保水劑與氮肥對(duì)麻竹抗性生理特性的影響

榮俊冬 凡莉莉 陳禮光 何天友 鄭晶晶

摘? 要? 為探討水分和養(yǎng)分管理在沿海防護(hù)竹林應(yīng)用以及優(yōu)勢(shì)竹種引種栽培的問(wèn)題提供理論依據(jù)，研究保水劑和氮肥不同用量配合施用對(duì)麻竹葉片逆境抗性生理的影響。以?xún)赡晟橹瘢―endrocalamus latiflorus）為試驗(yàn)材料，配施不同劑量的保水劑（30、60、90 g/叢，代號(hào)為A1、A2、A3）和氮肥（200、400、600 g/叢，代號(hào)為B1、B2、B3），在筍期（7、8和9月），測(cè)定其葉片中葉綠素、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛（MDA）、電解質(zhì)滲透率、超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）。并通過(guò)相關(guān)性分析、主成分分析和隸屬函數(shù)法對(duì)不同保水處理進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)及排序。研究結(jié)果表明，在保水劑與氮肥處理下，麻竹葉片中葉綠素、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量、SOD和POD活性均高于CK（對(duì)照）;MDA含量和電解質(zhì)滲透率均低于CK（對(duì)照），不同處理效果不同。在筍期（7、8和9月）中，麻竹葉片中葉綠素含量變化差異小，脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量、SOD和POD活性均在8月最低，MDA含量和電解質(zhì)滲透率均在8月最高。各處理效果綜合排序?yàn)椋篈3B3>A2B3>A1B2>A3B2>A3B1>A2B1>A1B1> A1B3>A2B2>CK（對(duì)照）。

關(guān)鍵詞? 保水劑;氮肥;麻竹;抗性生理

中圖分類(lèi)號(hào)? Q945? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

福建省沿海沙地引種竹子面臨土壤含鹽量高、保水性差、肥力貧乏等一系列不利于生長(zhǎng)的水分和養(yǎng)分等問(wèn)題[1]。沙地引種竹子在孕筍期間，溫度、水分和經(jīng)營(yíng)管理措施等因素會(huì)影響筍芽形成和分化，進(jìn)而影響出筍數(shù)量和成竹率。而成竹率的高低是影響引種竹子生長(zhǎng)發(fā)育和生長(zhǎng)適應(yīng)性強(qiáng)弱的重要因素。麻竹（Dendrocalamus latiflorus）是禾本科（Gramineae）牡竹屬（Dendrocalamus）大型叢生竹類(lèi)，是中國(guó)南方栽培最廣的竹種之一。目前在沿海沙地地區(qū)已成功引種麻竹[2]，并表現(xiàn)出良好的適應(yīng)特性。洪有為[3]對(duì)麻竹、勃氏甜龍竹（Dendrocalamus brandisii）和花吊絲竹（Dendrocalamus minor）抗鹽抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明麻竹抗鹽抗旱性最強(qiáng)。林愛(ài)玉[4]對(duì)沿海沙地竹林防風(fēng)固沙性能研究結(jié)果表明在20～40 cm土層，麻竹的固沙能力最強(qiáng)。麻竹筍期長(zhǎng)，筍期從5月上旬開(kāi)始至11月初期[5]，整個(gè)筍期面臨夏季高溫和秋季干旱，目前沿海沙地竹林經(jīng)營(yíng)缺乏完善的灌溉設(shè)施，那么保水劑的施用為解決竹子在干旱狀態(tài)下生長(zhǎng)需要的水分條件提供了有效途徑。

保水劑作為一種吸水能力強(qiáng)高分子材料，持水率高達(dá)100%[6]。保水劑具有降低水分蒸發(fā)，提高土壤含水率的作用，表現(xiàn)出較強(qiáng)保水性能和提供植物水分的能力[7]。以保水劑為基礎(chǔ)的水肥調(diào)控試驗(yàn)，兼具吸水、保水和養(yǎng)分的緩釋功能，既能夠提高土壤水分和養(yǎng)分的利用效率，又具有改良土壤性質(zhì)和提高植物存活率的重要作用。宋雙雙等[8]研究表明在干旱、半干旱區(qū)造林時(shí)，采用中濃度保水劑和微生物菌肥配施可以改良土壤，提高造林成活率。徐露等[9]研究表明4 L/m2保水劑與黑麥草（Lolium multiflorum）處理在保水培肥土壤和提升烤煙經(jīng)濟(jì)價(jià)值方面效果最佳。高天鵬等[10]認(rèn)為保水劑和鉀肥直接影響馬鈴薯（Solanum tuberosum）葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，增強(qiáng)其光合效能，從而提高旱地馬鈴薯商品薯產(chǎn)量。因此，本文以沿海沙地麻竹為研究對(duì)象，分析在其筍期間不同用量保水劑和氮肥對(duì)其葉片抗性生理指標(biāo)的影響，為篩選最佳施用量的保水劑氮肥組合以及保水劑在沿海沙地竹林引種栽培的推廣應(yīng)用提供參考價(jià)值。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 試驗(yàn)地概況? 試驗(yàn)地位于福建省長(zhǎng)樂(lè)大鶴國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)，北緯25°57′59″、東經(jīng)119°40′43″，屬于南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，干濕明顯，4—6月份為雨季，11月份到翌年1月為旱季。年降雨量約1200 mm，年平均風(fēng)速4.2 m/s，年平均氣溫19.2 ℃，最高氣溫35.6 ℃，最低氣溫為0 ℃。全年盛行東北風(fēng)，可達(dá)280～300 d。土壤為濱海沙土，地勢(shì)低平，肥力低，保水性差，土壤類(lèi)型主要以沙質(zhì)土為主，有機(jī)質(zhì)含量為2.03～2.38 g/kg，水解氮含量為7.02～7.98 mg/kg，有效磷含量為2.93～3.04 mg/kg，速效鉀含量為6.83～ 8.05 mg/kg[11]。試驗(yàn)期間試驗(yàn)地平均氣溫和土壤含水率基本情況見(jiàn)圖1。天然植被稀少，林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，林下常見(jiàn)零星植物有馬纓丹（Lantana camara）、茅莓（Rubus parvifolius）、苞薔薇（Rosa breateata）等。

1.1.2? 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 試驗(yàn)材料為2010年4月移母竹造林的麻竹，選擇兩年生生長(zhǎng)健康，無(wú)病蟲(chóng)害，枝條粗壯，枝和葉色鮮綠的竹株為研究對(duì)象，株行距為3 m×3 m，每叢3～5株。保水劑按（1∶2）質(zhì)量比與細(xì)沙混勻進(jìn)行環(huán)形溝施，溝深50 cm左右，再覆蓋沙土。對(duì)照組無(wú)任何處理，不添加任何保水劑或氮肥，標(biāo)記為CK;保水劑設(shè)置3個(gè)水平，即A1（30 g/叢）、A2（60 g/叢）、A3（90 g/叢），氮肥設(shè)置3個(gè)水平，即B1（200 g/叢）、B2（400 g/叢）、B3（600 g/叢），共9個(gè)處理，標(biāo)記為A1B1、A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3、A3B1、A3B2、A3B3。設(shè)置3塊20 m×20 m的樣地，每叢樣竹為1種處理，共27叢樣竹。保水劑采用河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源環(huán)境研究所研制的營(yíng)養(yǎng)型抗旱保水劑。氮肥采用尿素。于2014年4月施用保水劑，在試驗(yàn)期間竹林不進(jìn)行任何灌溉。于2014年7、8和9月中旬連續(xù)多日晴朗天氣進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)取樣、測(cè)定和分析。

1.2? 方法

采樣時(shí)間為上午8：009：00，以從植株頂芽開(kāi)始的第3～8片完全展開(kāi)葉為供試材料，每叢選取3株竹子，取葉片混合成樣，用冰袋保鮮，帶回福建農(nóng)林大學(xué)竹類(lèi)研究所進(jìn)行處理。用蒸餾水擦凈表面污物，將葉片剪碎、混合均勻后，用液氮冷凍后置于?80 ℃冰箱中保存，進(jìn)行不同生理指標(biāo)測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。葉綠素含量采用丙酮∶無(wú)水乙醇∶蒸餾水=4.5∶4.5∶1直接浸提法[12]測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)3次;丙二醛（MDA）含量、游離脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、總超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）采用酶標(biāo)儀Multiskan MK3測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)3次;電解質(zhì)滲透率采用電導(dǎo)儀測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)3次。

用LSD多重比較法在α=0.05水平下檢驗(yàn)同一時(shí)期不同保水劑和氮肥處理差異顯著性。應(yīng)用主成分分析法和隸屬函數(shù)法對(duì)施用保水劑效果進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。用不同時(shí)期各處理中各項(xiàng)指標(biāo)隸屬度的平均值作為保水劑施用效果綜合評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行比較。

隸屬函數(shù)計(jì)算公式：

若指標(biāo)與保水劑施用效果呈正相關(guān)，公式：

U （Xijk）=（Xijk?Xmin）/（Xmax?Xmin）? （1）

若指標(biāo)與保水劑施用效果呈負(fù)相關(guān)，公式：

U （Xijk）=1?（Xijk?Xmin）/（ Xmax?Xmin） （2）

（1）（2）式中：U （Xijk）為第i個(gè)處理第j個(gè)時(shí)期第k項(xiàng)指標(biāo)的保水劑施用效果隸屬函數(shù)值，且U （Xijk）∈[0，1];Xijk：第i個(gè)處理第j個(gè)時(shí)期第k項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值;Xmin、Xmax：所有處理指標(biāo)中第k項(xiàng)指標(biāo)的最大和最小測(cè)定值[13]。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 保水劑與氮肥對(duì)麻竹抗性生理指標(biāo)的影響

2.1.1? 保水劑與氮肥對(duì)葉綠素含量的影響? 葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，葉綠素的高低決定了植物的光合效率和產(chǎn)量。由圖2可知，各保水劑與氮肥處理與CK相比，麻竹葉片中葉綠素含量均有增加。在7、8和9月，麻竹葉片中葉綠素含量在保水劑A2與氮肥混施處理下較高，其中3個(gè)月中均在A2B3處理時(shí)含量最高，分別比CK顯著增加了168%（p<0.05）、143%（p<0.05）和142%（p<0.05）。相同保水劑氮肥處理下，在7、8和9月麻竹葉片中葉綠素含量呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，均在8月表現(xiàn)最高。

2.1.2? 保水劑與氮肥對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響? ?植物在逆境環(huán)境中能夠主動(dòng)積累游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，用以調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透勢(shì)。由圖3可知，各保水劑與氮肥處理與CK相比，麻竹葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均有增加。在7、8和9月，麻竹葉片中脯氨酸含量均在A3B2處理時(shí)最高，分別比CK顯著增加了168.41%（p<0.05）、222.95%（p<0.05）和140.59%（p<0.05）;可溶性糖含量均在A3B3處理最高，分別比CK增加了29.19%（p<0.05）、37.43%和32.30%（p<0.05）;可溶性蛋白含量在7月和9月間均在A1B1處理時(shí)最高，

分別比CK增加了175.28%和229.17%，而在8月表現(xiàn)在A2B1處理時(shí)最高，比CK增加了175%。相同保水劑和氮肥處理下，在7、8和9月麻竹葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈先減少后增加波動(dòng)變化趨勢(shì)，均在9月表現(xiàn)最高。

2.1.3? 保水劑與氮肥對(duì)MDA含量和電解質(zhì)滲透率的影響? MDA含量和電解質(zhì)滲透率是反映植物在逆境狀態(tài)下細(xì)胞膜透性變化的重要指標(biāo)，其值越大，表明植物受到的傷害越嚴(yán)重。由圖4可知，各保水劑與氮肥處理與CK相比，麻竹葉片中MDA含量均有減少，電解質(zhì)滲透率均有降低。在8月和9月，麻竹葉片中MDA含量均在A1B2處理時(shí)最低，分別比CK減少了91.59%和92.58%，而在7月MDA含量則表現(xiàn)在A2B1處理時(shí)最低，比CK減少了74.63%;在7、8和9月電解質(zhì)滲

透率在7月和9月間均在A2B2處理時(shí)最高，分別比CK降低了73.91%和38.37%（p<0.05），而在8月表現(xiàn)在A2B1處理時(shí)最低，比CK降低了16.49%。相同保水劑氮肥處理下，在7、8和9月麻竹葉片中脯氨酸含量呈先減少后增加的變化趨勢(shì)，在8月表現(xiàn)最低，9月表現(xiàn)最高;MDA含量呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，電解質(zhì)滲透率呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，均在7月表現(xiàn)最低，8月表現(xiàn)最高。

2.1.4? 保水劑與氮肥對(duì)SOD活性和POD活性的影響? SOD和POD是反映植物清除活性氧能力的重要的保護(hù)酶，其值越大，表明植物抗氧化脅迫的能力越強(qiáng)。由圖5可知，各保水劑與氮肥處理與CK相比，麻竹葉片中SOD活性和POD活性均有升高。在7、8和9月，麻竹葉片中SOD活性均在A1B1處理時(shí)最高，分別比CK提升了68.70%（p<0.05）、124.42%和79.25%;POD活性均在A3B3處理時(shí)最高，分別比CK提升了244.73%（p<0.05）、116.38%（p<0.05）和261.09%。相同保水劑氮肥處理下，在7、8和9月麻竹葉片

2.2? 抗性生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析

由表1可知，各類(lèi)抗性生理指標(biāo)之間有一定的相關(guān)性。脯氨酸含量與可溶性糖（r=0.708）呈顯著正相關(guān);MDA含量與可溶性蛋白含量（r=?0.723）呈顯著負(fù)相關(guān);SOD活性與MDA含量（r=?0.661）呈顯著負(fù)相關(guān);POD活性分別與可溶性糖含量（r=0.684）和脯氨酸含量（r=0.633）呈顯著正相關(guān)。其它抗性生理指標(biāo)之間存在一定相關(guān)關(guān)系，差異均不顯著。

2.3? 抗性生理指標(biāo)間的主成分分析

將與麻竹抗性生理相關(guān)的8個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化成8個(gè)主成分，由表2可知，在前4個(gè)主成分中的方差占全部方差比例為91.062%，表明前4個(gè)主成分反映出了在保水劑與氮肥處理下麻竹抗性生理指標(biāo)91.062%的信息量，其中第1主成分中特征值為3.359，方差貢獻(xiàn)率為41.993%，對(duì)應(yīng)較大向量是可溶性糖和MDA含量;第2主成分中特征

值為2.162，方差貢獻(xiàn)率為27.027%，對(duì)應(yīng)較大向量是POD和SOD活性;第3主成分中特征值為1.349，方差貢獻(xiàn)率為16.865%，對(duì)應(yīng)較大向量是葉綠素含量;第4主成分中特征值為5.176，方差貢獻(xiàn)率為5.176%，對(duì)應(yīng)較大向量是脯氨酸含量。因此，選擇葉綠素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和POD活性作為不同保水劑與氮肥處理的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)。

2.4? 保水劑與氮肥處理的綜合評(píng)價(jià)

將已選取的4個(gè)綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算，將7、8和9月各指標(biāo)隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，并求其平均值，以評(píng)價(jià)各保水劑與氮肥處理施用效果，其中葉綠素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和POD活性均采用隸屬函數(shù)公式計(jì)算函數(shù)值。由表3可知，各保水劑與氮肥處理施用效果從高到低依次順序?yàn)锳3B3>A2B3>A1B2> A3B2>A3B1>A2B1>A1B1>A1B3>A2B2>CK，其隸屬函數(shù)平均值分別為0.783、0.714、0.603、0.587、0.563、0.440、0.433、0.380、0.345、0.000。

3? 討論

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，適量保水劑和氮肥的添加能夠提高葉片葉綠素含量。龐海穎等[14]對(duì)仁用杏（Armeniaca vulgaris）葉綠素含量的研究表明適當(dāng)濃度的保水劑處理能夠降低葉片葉綠素含量的分解，提高葉綠素含量。楊永輝等[15]對(duì)冬小麥（Triticum aestivum）葉綠素含量對(duì)保水劑和氮肥的響應(yīng)研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果顯示，在保水劑與氮肥處理下，麻竹葉片中葉綠素含量均高于CK，提高了麻竹的光合特性。保水劑和氮肥的供應(yīng)提高了麻竹葉片光合機(jī)構(gòu)的活性，保證麻竹在發(fā)筍盛期具有較強(qiáng)的同化能力。

植物體內(nèi)游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白作為細(xì)胞質(zhì)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以緩解逆境對(duì)膜系統(tǒng)的損傷[16]。研究結(jié)果顯示，施用保水劑與氮肥后，麻竹葉片中游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均顯著升高，表明保水劑與氮肥處理能夠促使麻竹積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)緩解夏季高溫干旱對(duì)葉片膜系統(tǒng)造成的損傷，這與保水劑對(duì)桔梗[17]（Platycodon grandiflorus）和檳榔[18]（Areca catechu）幼苗的研究結(jié)果一致，但脯氨酸含量的研究與余紅英等[19]研究結(jié)果不同。此外，7月和8月是麻竹出筍盛期，需要消耗大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，新陳代謝加快，糖類(lèi)和碳水化合物積累速度減慢。保水劑與氮肥的施用保證了筍期養(yǎng)分的供應(yīng)，提高發(fā)筍率。

施用保水劑和氮肥后，麻竹葉片中SOD和POD活性較高，高于CK，細(xì)胞清除氧自由基和膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物能力較CK明顯增強(qiáng)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化能力，與蘇文鋒等[20]對(duì)葉子花（Bougainvillea spectabilis）的研究結(jié)果一致。施用不同用量保水劑與氮肥后顯著降低了麻竹葉片MDA含量和電解質(zhì)滲透率，有效緩解了沙地干旱環(huán)境對(duì)其膜系統(tǒng)的損傷，減弱膜脂過(guò)氧化，這與馬彥茹等[21]對(duì)棉花（Gossypium spp）的研究結(jié)果一致。其中，在8月高溫加劇，土壤含水率降低，麻竹葉片中SOD和POD活性表現(xiàn)最低，MDA含量和電解質(zhì)滲透率表現(xiàn)最高，表明此時(shí)麻竹細(xì)胞膜受損程度和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外滲程度最大，膜損傷嚴(yán)重，這與番茄[22]（Lycopersicon esculentum）、白刺花[23]（Sophora davidii）、文心蘭[24]（Oncidium hybridum）、早熟禾[25]（Poa annua）和高羊茅[26]（Festuca elata）的研究結(jié)果一致。

在對(duì)保水劑與氮肥對(duì)麻竹抗性生理特性研究中，因?yàn)楦髦笜?biāo)之間具有一定的相關(guān)性，運(yùn)用主成分分析，通過(guò)降維方式，將大量復(fù)雜的數(shù)據(jù)信息轉(zhuǎn)化成幾個(gè)信息量大的主要變量進(jìn)行分析，能夠避免多個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)存在信息重疊的問(wèn)題[27]。在本研究中，通過(guò)主成分分析，選擇葉綠素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和POD活性作為保水劑與氮肥施用效果綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)。運(yùn)用隸屬函數(shù)法能夠較全面的對(duì)不同保水劑與氮肥處理進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，平均隸屬度越大，表明保水劑與氮肥處理效果越好，反之處理效果越弱。根據(jù)綜合評(píng)判結(jié)果，在保水劑與氮肥A3B3和A2B3處理下效果最好，表明麻竹在高用量氮肥處理效果最佳，這為沿海沙地麻竹廣泛栽培提供了科學(xué)依據(jù)。

根系是土壤植物生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行物質(zhì)交換的關(guān)鍵器官，能夠直接感受土壤干旱和養(yǎng)分脅迫，并且根系形態(tài)與植物抗性密切相關(guān)。而林木細(xì)根（直徑≤2 mm）作為根系中生理功能中最活躍部分，具有巨大的吸收表面積、生理活性強(qiáng)是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官[28]。研究表明馬鈴薯（Solanum tuberosum）出苗期根系通過(guò)對(duì)滲透物質(zhì)、保護(hù)酶和內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)來(lái)維持自身的正常生理代謝功能，抵抗一定的水分虧缺[29]。目前關(guān)于施用保水劑對(duì)植物根系影響報(bào)道較多，李興等[30]研究表明保水劑對(duì)梭梭（Haloxylon ammodendron）根系有顯著的促進(jìn)作用。李中陽(yáng)等[31]認(rèn)為丙烯酰胺/無(wú)機(jī)礦物復(fù)合型保水劑對(duì)提高冬小麥水分利用效率和促進(jìn)根系生長(zhǎng)效果最為明顯。井大煒等[32-33]認(rèn)為保水劑尿素凝膠通過(guò)改善側(cè)柏（Platycladus orientalis）裸根苗細(xì)根的形態(tài)特征、提高吸收面積及氮代謝關(guān)鍵酶活性而提高氮素利用率，促進(jìn)生長(zhǎng)，并增強(qiáng)抵御干旱脅迫的能力。沿海沙地土壤干旱貧瘠，如何改善沙地干旱環(huán)境下植物根系生長(zhǎng)特性，提高對(duì)水分和養(yǎng)分吸收利用效率，增強(qiáng)植物抗旱、抗貧瘠能力，這對(duì)沿海沙地竹林引種適應(yīng)性研究具有重要作用，而目前關(guān)于養(yǎng)分和水分管理對(duì)竹林根系影響的研究未見(jiàn)報(bào)道，可以進(jìn)一步開(kāi)展根系形態(tài)對(duì)土壤水肥響應(yīng)特征。

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