瓊北火山村墻體植物多樣性及其生態(tài)學(xué)意義

洪峰 魏亞情 袁浪興 史佑海

摘? 要? 對海南北部8處火山村建筑墻體植物進(jìn)行了調(diào)查研究，以便了解其物種多樣性和生態(tài)價(jià)值。研究結(jié)果表明：上述火山村共記錄有88種墻體植物，隸屬于43科77屬。其中，蕨類植物6科8屬8種，占總物種數(shù)的9.09%;被子植物37科69屬80種，占90.91%。88種墻體植物中本地種68種，占77.27%;栽培種5種，歸化種1種，逸生種4種，外來入侵種10種，分別占總物種數(shù)的5.68%、1.14%、4.55%和11.36%。就生態(tài)型而言，木本植物和草本植物的比例分別為43.18%和56.82%。88種墻體植物中共計(jì)有79種為熱帶分布型，占總物種數(shù)的89.77%。研究發(fā)現(xiàn)，火山石建筑墻體能很好的保存本地物種，避免其因農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)而損失殆盡。因而在開展古村落保護(hù)和鄉(xiāng)村旅游時(shí)，應(yīng)科學(xué)合理地保護(hù)和利用這些墻體植物，實(shí)現(xiàn)生物多樣性保護(hù)和古建筑保護(hù)的兼顧。

關(guān)鍵詞? 火山村;墻體植物;物種多樣性;植物組成;鄉(xiāng)村旅游中圖分類號? Q948.1? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼? A

Abstract? The investigation of wall plants on eight traditional volcanic villages in Northern Hainan Island was carried out to determine the species diversity and ecological significance. 88 species from 77 genera of 43 families were recorded， consisting of 8 ferns and 80 angiosperms. Among them， 68 plants were native species （including two endemic species and one endangered plants）， accounting for 77.27%. Five plants were cultivars （accounting for 5.68%）， one plant was naturalized species （accounting for 1.14%）， four plants were escaping species （accounting for 4.55%）， and 10 plants were exotic invasive species （accounting for 11.36%）. The proportion of woody plants and herbaceous plants was 43.18% and 56.82% respectively. There were 79 tropical species， accounting for 89.77% of the total plants. It was also found that the walls of volcanic villages had important ecological functions， which could well preserve the native species and avoid their loss due to agricultural production. Therefore， in the practice of traditional village protection and rural tourism， it was necessary to protect and utilize these wall plants reasonably， so as to achieve the balance between the protection of ancient buildings and biodiversity.

Keywords? volcanic villages; walls vascular epiphytes; species diversity; plants composition; rural tourism

DOI? 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.04.029

建筑墻體是一種特殊的人造環(huán)境。與地面環(huán)境相比，其立面垂直、缺水少肥、風(fēng)速大、日照強(qiáng)，并且隨時(shí)面臨人為的清理和維護(hù)，因而不利于大多數(shù)植物，尤其是多年生植物的生長[1-5]。但隨著時(shí)間的推移，建筑材料會逐漸分解，墻體表面出現(xiàn)裂縫或間隙，為墻體植物的拓殖提供空間;而建筑材料的分解以及粉塵的堆積，又為墻體植物的生長提供了必要的營養(yǎng)物質(zhì)[5-6]。因而，在建筑墻體，尤其是歷史較為悠久的古建筑墻體表面往往會生長有一定數(shù)量和種類的墻體植物，是構(gòu)成城市和區(qū)域生物多樣性的重要成分，具有獨(dú)特的生態(tài)功能[7-9]。

影響墻體植物分布的因素很多，如建筑所處的地理位置、氣候類型、建筑年代及其風(fēng)化程度、人工維護(hù)的頻度和強(qiáng)度以及建筑材料等，其中，建筑材料是影響植物分布的關(guān)鍵性因素之一[2]。一般認(rèn)為，孔隙度高、表面粗糙的建筑材料有利于墻體植物的生長[7， 10]。這是由于孔隙度高的建筑材料，其持水能力較強(qiáng)，有利于保持墻面的相對濕潤，如磚、砂巖、石灰石、石灰華（travertine）和火山石等[7];而表面粗糙的材料有利于蓄水和粉塵物質(zhì)的堆積，如石灰華、火山石等[7，11-12]。故而相對于現(xiàn)代鋼筋混凝土的建筑墻體，以磚石（包括火山石）為主要建筑材料的傳統(tǒng)建筑，其墻體表面生長的墻體植物明顯更為豐富，也具有更高的生態(tài)價(jià)值。

墻體植物在歐洲受到較多的關(guān)注，尤其是西歐、南歐和中歐各國，如英國[13-14]、意大利[7， 15]、波蘭[16-18]和捷克[4]等。研究內(nèi)容涵蓋了墻體植物種類與地理成分[12， 14， 16， 18]、生活與繁殖策略[4]、定居與傳播機(jī)制[7， 15]等。受歐洲開創(chuàng)性研究工作的啟發(fā)，近年來印度[19-21]和巴西[22]等國也陸續(xù)有相關(guān)的研究報(bào)道發(fā)表，研究內(nèi)容大多為簡單的物種調(diào)查和應(yīng)用等方面。

我國目前關(guān)于墻體植物的研究報(bào)道較少，且主要集中于香港古石墻[8-9]、南京明城墻[6， 23-25]、荊州古城墻[26-29]和珠江三角洲城市墻體[30]等。這些研究在關(guān)注古建筑墻體植物的物種組成和分布格局外，部分學(xué)者也注意到了這些墻體植物所具有的歷史和美學(xué)價(jià)值，肯定了其在展現(xiàn)古建筑歷史和文化內(nèi)涵中所扮演的獨(dú)特角色[6， 8-9， 23]。此外，吳玲[31]等對浙江東部古村落墻體植物開展了研究，主要內(nèi)容為基于城市立體綠化的墻體植物資源調(diào)查和應(yīng)用評價(jià)。這也是我國目前僅有的對古村落墻體植物的研究報(bào)道。目前，國內(nèi)外對火山石古村落墻體植物尚無研究報(bào)道，對其物種多樣性和生態(tài)價(jià)值也還不清楚。

本研究所調(diào)查的瓊北火山村位于我國唯一的熱帶海島城市火山地質(zhì)公園周邊地區(qū)，屬熱帶雨林氣候，植物的熱帶成分明顯，如?？啤⒋箨?、番荔枝科、蕓香科、豆科、楝科、夾竹桃科、蘭科等，具有熱帶向南亞熱帶過渡植物群落的典型特征[32-33]。得益于肥沃的火山巖基質(zhì)以及適宜的氣候條件，該地區(qū)極為適宜種植荔枝、龍眼和菠蘿蜜等經(jīng)濟(jì)作物，是海南重要的熱帶水果生產(chǎn)基地。大規(guī)模的經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)，加之對原生林木的人為砍伐和采挖火山石等，破壞了原有植被的自然棲息地，導(dǎo)致了熱帶季雨林面積的日益減少，同時(shí)還導(dǎo)致了外來物種的傳播與擴(kuò)散[33]。如根據(jù)袁浪興[32]等對?？隈R鞍嶺地區(qū)的植物區(qū)系研究，該地外來物種高達(dá)31.69%，包括數(shù)量眾多的外來入侵種如薇甘菊（Mikania micrantha）、飛機(jī)草（Chromolaena odorata窗體底端）、鬼針草（Bidens pilosa）和馬纓丹（Lantana camara）等。

瓊北火山村大多有著數(shù)百年乃至上千年的建村歷史。作為農(nóng)耕文明留下的寶貴遺產(chǎn)，這些火山村具有十分豐富的歷史信息和文化價(jià)值，不少村落還先后入選了“中國傳統(tǒng)古村落”名錄，如?？谌浯濉⒚佬⒋?、美社村、包道村、馮塘村、澄邁羅驛村、道吉村、譚昌村等[34]，是十分重要的鄉(xiāng)村旅游資源。然而在開展鄉(xiāng)村旅游和古村落、古建筑保護(hù)時(shí)，對于其上分布的各類墻體植物通常都視作是“破壞者”進(jìn)行了徹底的清除，對其可能存在的生態(tài)和美學(xué)價(jià)值則甚少關(guān)注。

本研究以瓊北火山村墻體植物為研究對象，一方面了解其物種多樣性和區(qū)系特征，以便從側(cè)面了解該地獨(dú)特的生態(tài)條件和植被類型;同時(shí)，也通過對這些墻體植物生態(tài)學(xué)價(jià)值的研究和探討，對古村落更為科學(xué)合理的管理和保護(hù)提供理論指導(dǎo)。

1? 材料與方法

1.1? 研究地點(diǎn)概況

瓊北火山村主要分布于?？谑形髂喜垦蛏降貐^(qū)、定安縣南部、澄邁縣北部以及儋州市的木棠鎮(zhèn)和峨蔓鎮(zhèn)[12]。地理坐標(biāo)介于東經(jīng)109°40′～ 111°03′和北緯19°31′～20°10′之間，氣候類型為熱帶季風(fēng)島嶼型氣候，年均氣溫約24 ℃，年日照數(shù)約2000 h;年降雨量約2000 mm，干濕季節(jié)分明，降雨集中于每年5-10，7-10月常有臺風(fēng)侵襲。

本研究在對瓊北火山村進(jìn)行全面實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇了其中墻體植物發(fā)育良好的8處火山村為研究地點(diǎn)。這些火山村歷史悠久，分布有大量的文物保護(hù)單位，部分村落還入選了中國傳統(tǒng)古村落名錄（表1）。

1.2? 方法

1.2.1? 墻體植物的定義? 墻體植物目前尚無明確的定義，本研究根據(jù)文獻(xiàn)[8]將其定義為完全扎根于建筑墻體、植株全體或其主體部分依附于墻體生長的植物類型。

1.2.2? 野外調(diào)查? 于2017年6—7月及11— 12月對8處火山石古村落的墻體植物進(jìn)行全面的實(shí)地調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括植物種類、數(shù)量、生活型、分布高度和分布方位等，同時(shí)拍照記錄。對現(xiàn)場難以鑒定的物種采集標(biāo)本，帶回實(shí)驗(yàn)室，通過《海南植物圖志》[36]等資料進(jìn)行比對。

1.2.3? 植物組成成分? 瓊北火山村墻體植物成分的確定參考《海南植物圖志》[36]。其中，本地種是指該地原有的植物種類。逸生種是指外來引入的栽培種逃逸為野生狀態(tài)的植物。歸化種是指外來植物傳入本地后能正常繁育后代， 并大量繁衍成野生狀態(tài)的植物。外來入侵種是指外來植物進(jìn)入本地后快速繁殖并給本地生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重?fù)p害的植物。珍稀瀕危植物參考《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷》[37]進(jìn)行確定。

1.2.4? 植物區(qū)系組成分析? 首先根據(jù)《Flora of China》[38]確定墻體植物的分布地點(diǎn)，而后種子植物根據(jù)《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》[39]和《中國種子植物區(qū)系地理》[40]，蕨類植物根據(jù)《蕨類植物學(xué)》[41]劃分其區(qū)系類型。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 植物科屬組成與物種豐富度

瓊北8處火山村共記錄墻體植物88種，隸屬43科77屬。其中蕨類6科8屬8種，占總物種數(shù)的9.09%;被子植物37科69屬80種，占90.91%。這些墻體植物主要集中于13個(gè)科（每科含3種以上植物）（圖1）。其中菊科植物最為豐富，共有8屬8種，分別占總屬數(shù)的10.39%和總物種數(shù)的9.09%。

各處火山村墻體植物的豐富度差異較大，其中海口市美孝村的物種數(shù)最多，達(dá)到39種，優(yōu)勢種為貼生石韋（Pyrrosia adnascens）。其次是?？谑邪来澹锓N數(shù)為35種，優(yōu)勢種為碎米蕨（Cheilosoria mysurensis）（圖2）。

就生活類型而言，本次調(diào)查到的墻體植物隸屬于7種生活型。其中一年生草本13種，占總物種數(shù)的14.77%;多年生草本23種，占26.14%;常綠喬木7種，占7.95%;落葉喬木2種，占2.27%;常綠灌木10種;占11.36%;草質(zhì)藤本14種，占15.91%;木質(zhì)藤本19種，占21.59%（圖3）。木本植物和草本植物的比例分別為43.18%和56.82%。

2.2? 植物的組成類型

88種墻體植物中，本地物種68種，占77.27%，其中包含2個(gè)海南特有種：海南青牛膽（Tinospora hainanensis）和崖縣球蘭（Hoya liangii）。栽培種5種，占5.68%，包括落葵（Basella alba）、番木瓜（Carica papaya）、番石榴（Psidium guajava）、紫背萬年青（Tradescantia spathacea）和小葉冷水花（Pilea microphylla）。歸化種1種，即皺子白花菜（Cleome rutidosperma），占1.14%。逸生種4種，占4.55%，包括落地生根（Bryophyllum pinnatum）、土人參（Talinum paniculatum）、苧麻（Boehmeria nivea）和量天尺（Hylocereus undatus）。外來入侵種10種，占11.36%，包括龍珠果（Passiflora foetida）、紅瓜（Coccinia grandis）、薇甘菊、飛機(jī)草、鬼針草、金腰箭（Synedrella nodiflora）、羽芒菊（Tridax procumbens）、小蓬草（Erigeron canadensis）、野甘草（Scoparia dulcis）和馬纓丹。此外，本次調(diào)查還發(fā)現(xiàn)有1種珍稀瀕危植物，即紅花青藤（Illigera rhodantha var. angustifoliolata）。

2.3? 植物出現(xiàn)度

8處火山村中出現(xiàn)度最高的為白粉藤（Cissus repens），在6處火山村有記錄，出現(xiàn)度為75.0%。其次為鞭葉鐵線蕨（Adiantum caudatum）、落葵、熱帶鐵莧菜（Acalypha indica）、薜荔（Ficus pumila）和雞矢藤（Paederia foetida），均在5處火山村有記錄，出現(xiàn)度為62.5%。隨后為腎蕨（Nephrolepis cordifolia）、貼生石韋、瘤蕨（Phymatosorus scolopendria）、小葉冷水花、薇甘菊和飛機(jī)草等6種植物，均在4處古村落中有記錄，出現(xiàn)度為50%。這12種植物的植株個(gè)體數(shù)之和達(dá)到2368株，占全部物種植株個(gè)體總數(shù)（3488株）的67.89%。這些植物都具有較強(qiáng)的繁殖和擴(kuò)散能力，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，對瓊北火山村建筑墻體環(huán)境較為適應(yīng)。

與之相反，有大量的墻體植物其植株個(gè)體數(shù)較少且出現(xiàn)度非常低。如僅在1處火山村上有記錄的墻體植物就多達(dá)53種，占總物種數(shù)的60.23%。而這53種植物的個(gè)體數(shù)之總和僅有260株，占植株個(gè)體總數(shù)的7.45%。

2.4? 附生高度及朝向

由圖4可知，墻體植物附生的高度無論是物種數(shù)還是植株個(gè)體數(shù)都主要集中于2～3 m之間。

就分布朝向而言，瓊北火山村墻體植物中只分布于墻體陰面的有21種，占23.86%;只分布于陽面的有24種，占27.27%;陽面和陰面都有分布的植物有43種，占48.86%。說明墻體植物在不同建筑朝向上的分布沒有明顯差異。

2.5? 植物的區(qū)系地理成分

墻體植物的地理分布類型見表2。由表2可知，瓊北火山村墻體植物中熱帶分布型（類型2～7）共計(jì)有79種，占總物種數(shù)的89.77%。其中熱帶亞洲分布型最多，共34種，占38.64%，如碎米蕨、貼生石韋、落葵、茅瓜（Solena amplexicaulis）、斜葉榕（Ficus tinctoria）等。其次為泛熱帶分布型，共19種，占21.59%，如腎蕨、刺蒴麻（Triumfetta rhomboidea）、熱帶鐵莧菜、小葉冷水花、仐房花耳草（Hedyotis corymbosa）等。再次為熱帶亞洲至大洋洲分布型，共11種，占12.5%，如劍葉鳳尾蕨（Pteris ensiformis）、榕樹（F. microcarpa）、垂榕（F. benjamina）、霧水葛（Pouzolzia zeylanica）和白粉藤等。舊世界熱帶分布型7種，占7.96%，如鞭葉鐵線蕨、鐮葉鐵角蕨（Asplenium falcatum）、瘤蕨、白飯樹（Flueggea virosa）等。熱帶亞洲至熱帶美洲分布型5種，占5.68%，如龍珠果（Passiflora foetida）、土人參（Talinum paniculatum）、葉下珠（Phyllanthus urinaria）等。熱帶亞洲至熱帶非洲分布型共3種，占3.41%，包括紅瓜、匙羹藤（Gymnema sylvestre）和飯包草（Commelina bengalensis）。溫帶分布型類型合計(jì)4種，占所物種總數(shù)的4.55%?？梢娫诃偙被鹕酱鍓w植物中，熱帶植物成分占有絕對優(yōu)勢。

3? 討論

3.1? 建筑墻體植物成分及其生態(tài)意義

瓊北火山村墻體植物中本地種占有明顯優(yōu)勢（77.27%），本地種的比例不但遠(yuǎn)高于?？谑械孛嬷参锉镜胤N的比例（建成區(qū)39.60%，規(guī)劃區(qū)50.43%，合計(jì)44.34%）[42]，也高于鄰近馬鞍嶺火山口地區(qū)本地種的比例（68.31%）[32]，且在火山石墻體上發(fā)現(xiàn)特有和瀕危珍稀植物。表明瓊北火山村建筑墻體具有獨(dú)特而重要的生態(tài)功能，能很好的保存當(dāng)?shù)卦械闹脖怀煞?，避免其因農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等人為活動(dòng)而損失殆盡，甚至還成為了部分特有和瀕危珍稀植物的臨時(shí)棲息地和“避難所”。因而在這些區(qū)域開展鄉(xiāng)村旅游和古村落、古建筑保護(hù)時(shí)，應(yīng)有意識的甄別和保存這些物種，避免因盲目而不加選擇的清理對這些生態(tài)遺產(chǎn)造成不必要的損失和傷害[9]。

瓊北火山村墻體植物中也有一定比例的外來種（22.73%）和外來入侵種（11.36%）。這主要是由于周邊的生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)活動(dòng)破壞了原有的植被成分，并導(dǎo)致了外來物種的傳播和擴(kuò)散。而這種人為干擾也影響到了火山村墻體植物的組成成分。如被稱作“植物殺手”的薇甘菊在4處火山村的墻體上都有發(fā)現(xiàn)，其植株在建筑墻體上四處蔓延，甚至能覆蓋整個(gè)墻面，不但破壞建筑景觀，還可能以此為通道進(jìn)一步向周邊農(nóng)田和城區(qū)擴(kuò)散，加重生態(tài)災(zāi)害。因而在古村落保護(hù)時(shí)，應(yīng)對其上分布的外來入侵種進(jìn)行及時(shí)清理，以保護(hù)區(qū)域生態(tài)安全。

3.2? 墻體植物生活型構(gòu)成及其影響因素

瓊北火山村墻體植物中草本植物雖然占據(jù)了較高的比例（56.82%），但并未占據(jù)絕對優(yōu)勢，特別是一年生小型草本的比例較低（14.77%）。這一結(jié)果與我國香港古石墻[8-9]、南京明城墻[6， 25]等墻體植物生活型組成較為相近，但與歐洲部分城市的調(diào)查結(jié)果存在較大差異。這主要是由于我國南方地區(qū)屬于熱帶和亞熱帶氣候，雨熱條件較為優(yōu)越，為木本植物和較大型的多年生草本的生長提供良好了氣候條件。而歐洲國家由于其氣候類型多為溫帶，冬季溫度低且低溫持續(xù)時(shí)間較長，不利于多年生植物和木本植物的生長，因而其城市墻體植物主要由草本植物，尤其是低矮的一年生草本植物為主[2-3， 43]。如捷克East Bohemia地區(qū)古建筑墻體上一年生草本植物高達(dá)39.0%[4]。

除了地理和氣候因素外，墻體植物的生活型比例也在很大程度上受到人為因素的影響。如同樣位于瓊北，據(jù)筆者調(diào)查統(tǒng)計(jì)，文昌斗柄塔和定安見龍塔兩處古建筑木本植物的比例分別高達(dá)62.5%和56.67%;而?？隍T樓和定安騎樓木本植物的比例分別為35.71%和27.59%。這可能是由于前兩處古建筑高大險(xiǎn)峻不易維護(hù)，墻體植物在近期未見大規(guī)模的清理，受人為干擾較小;而后者位于鬧市區(qū)，出于城市美觀和保護(hù)建筑的目的，建筑墻體植物（尤其是木本植物）經(jīng)常受到人為清理。

3.3? 墻體植物的空間分布格局

建筑墻體的不同高度和朝向決定著光照、水分的分配和風(fēng)力的強(qiáng)弱，從而形成不同的小氣候環(huán)境。就建筑高度而言，一般在較高處，風(fēng)力較強(qiáng)，不利于依靠風(fēng)力傳播的植物種子的駐留和土壤基質(zhì)的積累，因而不利于墻體植物的拓殖生長[7]，這可能是瓊北火山村墻體植物主要分布于墻體中下部2～3 m之間的主要原因。另外，瓊北火山村墻體植物就總體而言沒有表現(xiàn)出對建筑朝向明顯的偏好性。這一研究結(jié)果與Bellinzoni[44]研究結(jié)果相似，但與Segal[1]、Weber等[45]和吳玲等[31]的研究有出入。如Segal[1]認(rèn)為朝南面的建筑墻體白天日照強(qiáng)（伴隨高溫和水分蒸發(fā)）而夜間迅速降溫，極端的小氣候使得植物很難生長。而本研究地點(diǎn)為熱帶海洋性氣候，降雨量大、空氣潮濕，且晝夜溫差較小，不同建筑朝向的小氣候條件差異較小。同時(shí)，本研究地點(diǎn)墻體植物中木本植物的比例較高，這些木本植物（如榕屬）由于根系較發(fā)達(dá)，對水分的吸收能力強(qiáng)，因而大多對光照和濕度等環(huán)境條件的適應(yīng)性較強(qiáng)，在建筑的陰陽兩面都能生長。

4? 結(jié)論

瓊北火山村分布有較為豐富的墻體植物，特別是保存有較高比例的本地物種和部分特有及瀕危珍稀植物，在維持城市和區(qū)域生物多樣性中具有特殊而重要的意義。因而，在上述火山村開展古村落和古建筑保護(hù)時(shí)，對其上分布的墻體植物應(yīng)進(jìn)行合理的保護(hù)和利用：對建筑結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定有害的種類（如榕屬等大型木本植物）和對本地生態(tài)安全有危害作用的外來入侵植物（如薇甘菊、飛機(jī)草等）應(yīng)及時(shí)清理，而對那些根系細(xì)弱、穿刺力差的本土低矮藤本和草本植物則應(yīng)盡量保留，以生物多樣性保護(hù)和古建筑保護(hù)。

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