不同替代程度對葎草控制喜旱蓮子草光合作用的影響

代宇雨 王力超 王一帆 張震

摘要為了更好地闡釋替代控制機制，開展了不同替代程度對葎草控制喜旱蓮子草光合作用的影響。將葎草與喜旱蓮子草按照4種比例進(jìn)行種植（3∶3、2∶4、4∶2和0∶6），于2017年8月中旬對喜旱蓮子草的光合作用參數(shù)進(jìn)行測定，結(jié)果表明，4：2處理喜旱蓮子草的凈光合速率為單峰現(xiàn)象，凈光合速率1 d內(nèi)均較低，其余處理均為雙峰現(xiàn)象，且0：6處理午休現(xiàn)象明顯。于2017年6、8和10月晴朗天氣對4種處理喜旱蓮子草的凈光合速率進(jìn)行測定，3個月中，4∶2處理喜旱蓮子草的凈光合速率均為單峰現(xiàn)象，且最大峰值出現(xiàn)在10：00，隨后逐漸降低。6月，4∶2處理喜旱蓮子草的日均凈光合速率和最大凈光合速率均最大，8和10月4∶2處理的喜旱蓮子草日均凈光合速率和最大凈光合速率較6月迅速降低，顯著低于其他處理。對4種處理3個月的喜旱蓮子草葉綠素進(jìn)行測定，除6月2∶4處理喜旱蓮子草的葉綠素含量顯著低于其他處理外，8和10月各處理間葉綠素含量差異均不顯著。

關(guān)鍵詞替代控制; 入侵植物; 光合作用

中圖分類號S476文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611（2019）02-0123-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.02.036

綠色植物通過光合作用使太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，同時將大氣中的二氧化碳固定下來，形成初級生產(chǎn)量，為生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的能量流動與物質(zhì)循環(huán)提供基礎(chǔ)[1]。植物捕捉和利用光能是決定植物生長潛力和適應(yīng)力的重要因素，光能競爭影響入侵植物的入侵能力[1-2]。隨著全球二氧化碳濃度的變化，入侵植物的入侵能力隨著改變，這主要表現(xiàn)在入侵植物的光合作用能力[3]。入侵植物對于光的反應(yīng)有較高的可塑性，但也有研究發(fā)現(xiàn)與本地植物相比，入侵植物具有更低的最大光合速率[4]。

光合作用的主要過程包括類囊體電子傳遞、碳還原周期及氣孔導(dǎo)度調(diào)控[5]。由于外界環(huán)境的變化，導(dǎo)致氣孔改變，氣孔運動則改變了蒸騰速率，而蒸騰速率的變化又改變了葉片溫度和水勢等因子的變化[6]。

研究發(fā)現(xiàn)，菊芋與三裂葉豚草互作可以降低豚草葉綠素含量，同時降低其光合速率、蒸騰速率等指標(biāo)[7]。楊晴等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在黎與黃頂菊的競爭中，黃頂菊的耐陰能力顯著低于本地物種黎。因此，本地植物與入侵植物在光能競爭方面的生理生態(tài)研究，能夠為有效防控入侵植物提供理論依據(jù)。

喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.）為莧科多年生宿根植物，原產(chǎn)巴西，是一種全球性的惡性雜草[9]。研究發(fā)現(xiàn)，葎草（Humulus scandens（Lour.） Merr.）浸提物對喜旱蓮子草根莖的生長具有明顯的抑制作用，同時野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)葎草與喜旱蓮子草共生區(qū)后者的蓋度明顯降低[10]。筆者將葎草與喜旱蓮子草不同密度混種，研究葎草替代控制過程中對喜旱蓮子草光合作用的影響。

1材料與方法

1.1盆栽試驗

試驗于安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)學(xué)實驗室完成，在上口徑30 cm、下口徑25 cm、高40 cm的桶中種植長勢一致的喜旱蓮子草和葎草幼苗共6株，分別以3∶3、2∶4、4∶2和0∶6（葎草∶喜旱蓮子草）的比例進(jìn)行種植，每個處理3個重復(fù)，分別于2017年6、8和10月中旬晴朗天氣進(jìn)行光合作用參數(shù)測定。隨機選取每個處理每個重復(fù)3片喜旱蓮子草與葎草的功能葉進(jìn)行測定。

1.2光合作用氣體交換參數(shù)測定

選擇晴朗天氣，從06：00—16：00 用Li-6400 光合測定儀每隔2 h測定一次，連續(xù)測定3 d取平均值，測定參數(shù)包括凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（Ta）、葉片溫度（Tl）、大氣相對濕度（RH）和大氣二氧化碳濃度（Ca）等。

氣孔限制值（Li）采用Berry等[11]的方法，水分利用效率（WUE）采用式（1）計算。

WUE=Pn/Tr（1）

2結(jié)果與分析

2.1不同處理對光合特征的影響

2.1.1氣體交換參數(shù)日變化。于2017年8月中旬對盆栽周圍大氣中的PAR、Ca、RH、Ta和Tl的日變化進(jìn)行測定，結(jié)果見圖1。由圖1可知，隨著日變化，PAR逐漸增加，在10：00時達(dá)到峰值1 881 μmol/（m2·s），隨后逐漸降低。Ta與Tl的變化趨勢與PAR相似，僅最高溫度出現(xiàn)在14：00，比最大PAR滯后4 h。Ca與RH的變化趨勢相似，06：00時Ca濃度最高，隨后迅速降低，在10：00時降至最低，隨后逐漸升高。RH在14：00時降至最低，隨后逐漸升高。

2.1.2光合作用日變化。由圖2可知，8月中旬，除4∶2處理外，其余處理喜旱蓮子草的Pn均出現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，2∶4與3∶3處理第1峰值出現(xiàn)在08∶00，0∶6和4∶2處理的第1峰值延后2 h，第2峰值均出現(xiàn)在14：00，谷底出現(xiàn)在12∶00左右，0∶6處理午休現(xiàn)象明顯，但4∶2處理僅在10∶00達(dá)到峰值，之后Pn明顯下降，4∶2處理Pn 1 d內(nèi)均較低。

4種處理中，除3∶3處理外，其余處理喜旱蓮子草Gs均為雙峰現(xiàn)象，2∶4處理第1峰值出現(xiàn)在08∶00，4∶2與0∶6處理第1峰值出現(xiàn)在10∶00，第2峰值均出現(xiàn)在14∶00，谷底出現(xiàn)在12∶00左右。Gs隨著光強和氣溫的變化而變化，PAR和Ta均較低，因此Gs也較低，但12∶00時，隨著氣溫與光強達(dá)到較高值時，植物出現(xiàn)午休現(xiàn)象，氣孔關(guān)閉，Gs降低。

Tr與Gs的變化趨勢相似，0∶6和2∶4處理均出現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，分別在10∶00和14∶00，并在12∶00時出現(xiàn)谷值，但3∶3和4∶2處理的Tr在14：00時出現(xiàn)最大值。光強和溫度的升高影響了氣孔的開放程度，進(jìn)而增加了內(nèi)外蒸氣壓差而影響Tr，由于午間Gs較低，因而Tr也相對較低[12]。

WUE表示植物消耗單位質(zhì)量的水分所固定的二氧化碳的量，大小取決于二氧化碳凈同化速率和蒸騰速率[13]。0∶6與2∶4處理喜旱蓮子草的WUE在06∶00時最高，隨后逐漸降低，12∶00時降至最低，隨后逐漸升高，3∶3與4∶2處理WUE的最高點與最低點較其他處理均延遲2 h。

2.2喜旱蓮子草凈光合速率季節(jié)動態(tài)

2.2.1不同時期凈光合速率日變化。由圖3可知，2017年6月，除4∶2處理外，其余處理均為雙峰現(xiàn)象，第1峰值出現(xiàn)在08∶00，第2峰值出現(xiàn)在12∶00，但3∶3處理第2峰值延遲2 h，4∶2處理單峰峰值出現(xiàn)在10∶00。8月，4∶2處理的凈光合速率較6月顯著降低，除0∶6處理為雙峰現(xiàn)象外，其余均為單峰現(xiàn)象，3∶3與2∶4處理的峰值出現(xiàn)在08∶00，其余處理峰值出現(xiàn)在10∶00。10月，4∶2處理喜旱蓮子草的Pn日變化趨勢與8月相似，10∶00出現(xiàn)峰值，但2∶4處理峰值較8月延后2 h，0∶6處理峰值則較8月提前2 h。

2.2.2日均凈光合速率和最大凈光合速率的季節(jié)變化。由圖4可知，不同處理喜旱蓮子草的日均Pn和最大Pn在不同季節(jié)也不同，這與喜旱蓮子草和葎草的生物學(xué)特性有關(guān)。4個處理的日均Pn和最大Pn變化趨勢相似，6月，4∶2處理喜旱蓮子草的日均Pn和最大Pn均最大，但隨后迅速降低，變化幅度大，8月和10月4∶2處理喜旱蓮子草日均Pn和最大Pn顯著低于其他處理。

2.3喜旱蓮子草葉綠素含量的變化由表1可知，

6月，3∶3處理喜旱蓮子草葉綠素a和葉綠素b含量均顯著高于其他處理，2∶4處理葉綠素含量則顯著低于其他處理。但8月和10月各處理的葉綠素含量差異均不顯著。但3∶3處理葉綠素含量較其他處理高，0∶6處理葉綠素含量較其他處理低。4∶2和2∶4處理葉綠素a含量8月高于6月，而0∶6和3∶3處理葉綠素a含量8月低于6月，10月葉綠素a含量均高于6月;葉綠素b含量隨著時間逐漸增加。葉綠素a與葉綠素b的比值各處理間差異不顯著，但6月與8月混種的喜旱蓮子草葉綠素a與葉綠素b的比值較單種低。

3結(jié)論與討論

光是生物生存的能量來源，自然條件下，光強隨著時間和空間的變化而改變[12]。除4：2處理外，其他處理均為雙峰現(xiàn)象，這說明8月的光強和氣溫處于較高狀態(tài)，但4∶2處理中，由于葎草較大的植株與葉片，限制了冠層下喜旱蓮子草對光的捕獲。植物捕獲和利用光能的能力是決定植物生長潛力和適應(yīng)能力的重要因素，決定入侵植物的入侵能力[2]。植被對于光截獲很大程度上受植被內(nèi)部光分布特征與葉傾角的影響，冠層的形態(tài)結(jié)構(gòu)影響植物群落光分布及光能利用率，冠層內(nèi)水平葉片則能夠更加有效地利用光輻射資源，因此，葎草相較于喜旱蓮子草有更強的光捕獲能力[14-15]。氣孔導(dǎo)度能夠反映植物氣孔張開程度，是衡量二氧化碳和水分進(jìn)出難易程度的指標(biāo)，氣孔導(dǎo)度的大小反映了植物光合速率、呼吸

速率及蒸騰速率的強弱，是影響光合能力的初始因素[16-17]。與葎草混種處理中，喜旱蓮子草的氣孔導(dǎo)度顯著降低，這可能是由于混種降低了喜旱蓮子草對光能的捕獲，進(jìn)而降低了其葉片的羧化能力，Rubisco酶活性降低，從而導(dǎo)致氣孔密度降低，最終導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低[18]。研究發(fā)現(xiàn)，水分利用率與干物質(zhì)積累之間存在近似線性關(guān)系，干物質(zhì)的積累則取決于植物對碳的固定[19]。植物種間競爭引起的生理參數(shù)的變化可歸因于植物對現(xiàn)有資源有效利用能力的差異，尤其是影響葉肉細(xì)胞對水分及二氧化碳的有效利用能力[20]。

在混種中，6月喜旱蓮子草的光合速率普遍較低，8月由于光強較大，午休現(xiàn)象增強，10月溫度降低，使得午休現(xiàn)象被解除。但隨著替代時間的延長，4∶2處理喜旱蓮子草的日均凈光合速率及最大凈光合速率顯著降低，同時隨著替代程度的增加喜旱蓮子草的凈光合速率也降低。隨著光強的逐漸增大，幼嫩的葉片厚度也逐漸增加，光合能力逐漸增加，但成熟的葉片不會改變厚度[21]。但光合速率受多種因素的影響，溫度、土壤水分有效性、外界環(huán)境空氣與內(nèi)葉環(huán)境之間的飽和蒸氣壓差、植物激素、碳匯強度、污染和養(yǎng)分等[22]。8月由于外界溫度過高，導(dǎo)致植物水分蒸發(fā)較快，水分成為影響植物光合作用的重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，植物葉綠體膨脹，顆粒層減少，導(dǎo)致光合器官的超微結(jié)構(gòu)受到很大損傷，這嚴(yán)重影響了植物的光合能力[23]。在資源限制的情況下，植物通過調(diào)整對資源水平生理反應(yīng)以及與鄰近植物形態(tài)的相互作用來增強它們的競爭能力和適應(yīng)能力[24]。

葉綠素含量與光能吸收、電子傳遞和轉(zhuǎn)化以及對二氧化碳同化能力具有緊密的關(guān)系，高的葉綠素含量反映高的同化效率[25]?；旆N處理的喜旱蓮子草葉綠素含量較高，但除10月外，葉綠素a與葉綠素b的比值均較單種低。研究發(fā)現(xiàn)，較高的總?cè)~綠素含量與較低的葉綠素a與葉綠素b的比值表明植物在弱光條件下具有高的光合能力[26]。但葉綠素含量與光合速率間差異的原因仍不清楚，需要繼續(xù)探討。

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