青海東南部綠絨蒿葉片表觀特征與海拔的相關(guān)性分析

拓廣輝 唐 楠 唐道城

摘要[目的]研究青海東南部綠絨蒿葉片表觀特征與海拔的相關(guān)性。[方法]對(duì)青海東南部地區(qū)主要綠絨蒿屬資源的分布進(jìn)行實(shí)地踏勘，調(diào)查植株葉片表觀特征和分布區(qū)海拔，通過(guò)二者的相關(guān)性分析，探討綠絨蒿資源的表觀特征變化與海拔的相關(guān)性。[結(jié)果] 青海東南部綠絨蒿主要分布在海拔3 000～3 900 m，隨著海拔的升高，多數(shù)種株高下降顯著，與海拔呈顯著負(fù)相關(guān);葉長(zhǎng)和葉柄長(zhǎng)均有所下降，但下降不顯著;葉寬受海拔影響較小。3個(gè)綠絨蒿種的葉片表皮毛密度均與海拔呈正相關(guān)，上表皮的表皮毛密度大于下表皮，上、下表皮的表皮毛密度差異與綠絨蒿種或變種有關(guān)。[結(jié)論]該研究對(duì)于了解綠絨蒿對(duì)青藏高原不同海拔氣候變化的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)理，以及對(duì)未來(lái)不同氣候環(huán)境變化條件下的繁育與管理均具有重要意義。

關(guān)鍵詞綠絨蒿; 表觀特征; 海拔; 相關(guān)性

中圖分類號(hào)Q948.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2019）02-0040-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.02.013

綠絨蒿為罌粟科綠絨蒿屬（Menocopsis Vig.），屬內(nèi)有49 種（分屬于2亞屬、5組、9系），分布于東亞中國(guó)境內(nèi)的喜馬拉雅地區(qū)有38 種，集中分布于青藏高原的有32 種，其中7 種為特有種，分布于青海的有6種4變種[1-2]。青藏高原為內(nèi)陸高原氣候，離地高差大，氣候多變，形成了許多特殊的綠絨蒿種及變種。不少學(xué)者對(duì)綠絨蒿屬多種進(jìn)行資源分布、遺傳構(gòu)成、觀賞及藥用價(jià)值的研究[3-8]，但對(duì)青海境內(nèi)綠絨蒿屬資源的表觀特征與海拔的相關(guān)性研究較少。筆者以青海東南部地區(qū)主要綠絨蒿資源的葉片表觀性狀為對(duì)象，研究其與分布區(qū)域海拔的相關(guān)性，旨在為研究綠絨蒿資源在高海拔地區(qū)的遺傳演變、適應(yīng)機(jī)理及人工繁育提供一定的基礎(chǔ)信息。

1材料與方法

1.1調(diào)查方法

對(duì)青海省囊謙縣、澤庫(kù)縣、瑪多縣、達(dá)日縣、玉樹縣、瑪沁等地的各種綠絨蒿進(jìn)行實(shí)地踏勘（點(diǎn)式、點(diǎn)線結(jié)合），采集植物樣品，利用GPS進(jìn)行樣點(diǎn)定位（海拔、經(jīng)度、緯度）?，F(xiàn)場(chǎng)測(cè)定不同海拔下全緣葉綠絨蒿、多刺綠絨蒿、總狀花綠絨蒿2～3年開花植株基生葉的葉長(zhǎng)、葉寬（中部最寬處）和葉柄長(zhǎng)，重復(fù)5次（5株），每株取3片葉，取其平均值。

1.2表皮毛的測(cè)定與分析

現(xiàn)場(chǎng)每個(gè)樣點(diǎn)取2～3年生開花植株5株，每株取5片基生葉，除部分裝入塑料自封袋中保鮮處理外，剪取葉片的中央部分，面積約為1.5 cm×1.5 cm，立即用50%乙醇配制的FAA 固定液固定。在實(shí)驗(yàn)室XTT型實(shí)體解剖鏡下，每片基生葉的上下表皮各觀測(cè)5個(gè)視野，測(cè)定其表皮毛數(shù)，根據(jù)視野面積計(jì)算表皮毛密度[9]。

表皮毛密度（個(gè)/mm2）= 視野平均表皮毛數(shù)（個(gè)）/視野面積（mm2）

1.3數(shù)據(jù)分析

采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2結(jié)果與分析

2.1青海東南部綠絨蒿資源的空間分布

由圖1可知，青海東南部綠絨蒿屬資源有6個(gè)種，種間空間分布差異大。以久治綠絨蒿分布空間最狹窄，僅局限于4 000 m左右的空間;全緣葉綠絨蒿分布空間區(qū)域最大，3 400～4 900 m均有分布;多刺綠絨蒿集中分布在3 900～4 900 m的較高空間區(qū)域;五脈綠絨蒿集中分布在3 000～4 000 m的較低空間區(qū)域;紅花綠絨蒿和總狀綠絨蒿分布空間為3 600～4 700 m。紅花綠絨蒿、五脈綠絨蒿和久治綠絨蒿在海拔4 000 m左右共生;紅花綠絨蒿、全緣葉綠絨蒿和總狀花綠絨蒿在海拔3 800～4 000 m共生;多刺綠絨蒿與全緣葉綠絨蒿在海拔3 800～4 900 m共生;全緣葉綠絨蒿與總狀花綠絨蒿在4 300～4 400 m共生。

2.2同種綠絨蒿在不同海拔下的株高及葉片表觀特征分析

2.2.1不同海拔下全緣葉綠絨蒿的株高及葉片表觀特征。

由圖2和表1可知，全緣葉綠絨蒿株高在海拔3 500～4 000 m變化幅度較小，海拔4 000 m以上變化幅度較大，隨著海拔的升高，株高急劇下降，與海拔呈顯著負(fù)相關(guān);葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄與海拔相關(guān)性不顯著。

2.2.2不同海拔下多刺綠絨蒿的株高及葉片表觀特征。

由圖3和表2可知，多刺綠絨蒿株高在海拔4 200～4 400 m變化幅度較大，海拔4 400 m以上變化幅度減小;葉長(zhǎng)在海拔4 200～4 600 m變化幅度較大，4 600 m以上變化幅度明顯減小;葉柄長(zhǎng)在海拔4 200 m以上變化幅度較小。隨著海拔升高而株高逐漸下降，但二者相關(guān)性不顯著。葉長(zhǎng)﹑葉柄長(zhǎng)與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)。葉寬與海拔的相關(guān)性不顯著。

2.2.3不同海拔下總狀花綠絨蒿的株高及葉片表觀特征。

從圖4和表3可以看出，總狀花綠絨蒿株高在海拔3 600～4 600 m變化幅度較小，隨著海拔升高而降低，表現(xiàn)出株高與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)。葉長(zhǎng)﹑葉柄長(zhǎng)﹑葉寬受海拔影響較小，與海拔相關(guān)性不顯著。

2.3不同海拔下綠絨蒿資源的表皮毛數(shù)量變化

由表4可知，3種綠絨蒿基部葉片的上、下表皮毛均隨著海拔升高而增加，其差異達(dá)極顯著水平。上表皮毛多于下表皮毛，下表皮毛的密度約為上表皮毛密度的61.5%～83.7%。全緣葉綠絨蒿上下表皮毛的密度（2.33、1.96個(gè)/mm2）明顯高于多刺綠絨蒿（1.70、1.09個(gè)/mm2）和總狀綠絨蒿（1.85、1.14個(gè)/mm2），其次是總狀綠絨蒿。多刺綠絨蒿葉片的上、下表皮毛與總狀綠絨蒿差異較小，且下表皮毛的密度顯著小于上表皮毛密度（下表皮毛密度/上表皮毛密度分別為61.5%和64.5%）。

3種綠絨蒿基部葉片上、下表皮毛密度與海拔相關(guān)性分析結(jié)果表明（表5），全緣葉綠絨蒿和多刺綠絨蒿隨海拔增加，上、下表皮毛密度也增加，且均與海拔呈顯著正相關(guān)，相關(guān)性高達(dá)0.937 5/0.957 2和0.988 2/0.964 8，總狀綠絨蒿基生葉的上、下表皮毛分布密度與海拔具有一定的相關(guān)性（0.662 5/0.661 6），但相關(guān)性不顯著。

3結(jié)論與討論

（1）青藏高原受大氣環(huán)流和地勢(shì)格局的制約，形成了高原溫度、水分狀況不同的地域組合，呈現(xiàn)出從東南溫暖濕潤(rùn)向西北寒冷干旱的變化[10]。海拔是溫、光、氣、水生態(tài)因子的集中反映，一定海拔下的4個(gè)生態(tài)因子相對(duì)穩(wěn)定，隨著海拔的升高，氣溫﹑氣壓降低，光照強(qiáng)度增大，植物的生物學(xué)特性也隨著生態(tài)因子的改變而變化。綠絨蒿屬于典型的高山野生花卉[11]。由于原產(chǎn)地生境特殊，引種栽培具有相當(dāng)大的難度 [7]。尤其是從高海拔地區(qū)引種到中低海拔地區(qū)，由于海拔的變化會(huì)帶來(lái)植物學(xué)和生物學(xué)的系列變化[6]。因此，必須了解綠絨蒿對(duì)海拔及生態(tài)因子變化的適應(yīng)性反映。

（2）隨著海拔升高，綠絨蒿屬多數(shù)種的株高逐漸降低。在一定海拔之上，株高與海拔呈負(fù)相關(guān)。種間、變種間與海拔的相關(guān)性強(qiáng)弱差異較大，全緣葉綠絨蒿和總狀綠絨蒿的株高與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)，對(duì)海拔反應(yīng)敏感，適應(yīng)能力弱，引種馴化困難。多刺綠絨蒿盡管與海拔存在一定的相關(guān)性，但相關(guān)性不顯著，說(shuō)明對(duì)海拔的反應(yīng)較為遲鈍，對(duì)綜合生態(tài)環(huán)境因子的適應(yīng)面較寬，有利于引種馴化栽培。

（3）隨著海拔升高，綠絨蒿屬多數(shù)種的葉片長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)度、葉片寬度均有所變化。全緣葉綠絨蒿葉片長(zhǎng)度、寬度和葉柄長(zhǎng)度與海拔具有一定的負(fù)相關(guān)性，但相關(guān)性均不顯著;多刺綠絨蒿的葉長(zhǎng)﹑葉柄長(zhǎng)與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)，株高和葉寬與海拔存在一定的負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著;總狀綠絨蒿除株高與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)外，葉長(zhǎng)、葉柄、葉寬與海拔均無(wú)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這說(shuō)明種間和變種間對(duì)不同海拔下生態(tài)因子的適應(yīng)能力存在較大差異，多刺綠絨蒿葉片的表觀性狀對(duì)海拔變化較為敏感，而其他2個(gè)種的葉部表觀性狀對(duì)海拔的反映相對(duì)遲鈍。在由高海拔地區(qū)引向低海拔地區(qū)過(guò)程中，多刺綠絨蒿的株高變化不大，但葉部性狀變化較大;全緣葉綠絨蒿和總狀綠絨蒿的株高變化較大，而葉部表觀性狀變化較小。

（4）隨著海拔升高，各種綠絨蒿的表皮毛密度逐漸增加。在低海拔地區(qū)表皮毛密度小，隨海拔上升的增幅也較小;在高海拔地區(qū)表皮毛密度大，隨著海拔增加表現(xiàn)出急劇上升。在各海拔下，各種綠絨蒿均表現(xiàn)出上表皮表皮毛密度大于下表皮表皮毛密度，隨著海拔增加上下表皮毛密度的比值逐漸增大。全緣葉綠絨蒿和多刺綠絨蒿基部葉片的上下表皮毛密度與海拔呈顯著正相關(guān)，而總狀綠絨蒿的葉片上下表皮毛密度與海拔有一定相關(guān)性，但相關(guān)性較弱。在相近海拔外，全緣葉綠絨蒿的上下表皮毛密度最大，總狀綠絨蒿和多刺綠絨蒿葉片的上下表皮毛密度相對(duì)較小。通過(guò)表皮毛密度與海拔的關(guān)系分析，說(shuō)明表皮毛參與了生態(tài)適應(yīng)性的調(diào)節(jié)，因此，利用葉片表皮毛密度可以為引種馴化提供一定的理論信息。

根據(jù)綠絨蒿屬植物分布的生態(tài)信息，葉部表觀性狀除受海拔影響外，還受陰坡與陽(yáng)坡的影響，由于取樣時(shí)對(duì)陰陽(yáng)坡的辨識(shí)可能存在差異，該研究未納入分析，在后續(xù)研究中獲得準(zhǔn)確的陰陽(yáng)坡信息后，對(duì)其結(jié)論可能適當(dāng)調(diào)整。

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