3種鹽生植物對(duì)鹽漬響應(yīng)及利用的研究進(jìn)展

敖雁 吳啟

摘要 海蓬子（S.bigelovii）、堿蓬（S.glauca）和三角葉濱藜（A.triangularis）都為具耐鹽堿等特點(diǎn)的鹽生植物，且對(duì)鹽漬土有很好的生物修復(fù)功能。為了闡述3種不同類型的鹽生植物對(duì)鹽漬響應(yīng)的生理機(jī)制的異同，從評(píng)價(jià)植物耐鹽性的生長發(fā)育、光合特性、色素含量及離子含量和吸收等相關(guān)指標(biāo)出發(fā)，綜述了這3種鹽生植物對(duì)鹽漬的響應(yīng)及利用的研究進(jìn)展，揭示其不同的耐鹽機(jī)制，為海水蔬菜開發(fā)、推進(jìn)鹽土農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展等提供必要的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 鹽生植物;耐鹽性;鹽漬響應(yīng);利用

中圖分類號(hào) Q945文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）04-0040-06

Abstract S. bigelovii，S. glauca and A. triangularis are halophytes with salt and alkali resistance， and they have a good function to saline soil in bioremediation. In order to elucidate the similarities and differences in physiological mechanisms of three different halophytes in response to salt stress， the index of growth， photosynthetic characteristics， pigment content and ion content or absorption were evaluated. The progress on response and utilization to salinity in three halophytes was reviewed to further reveal the different salttolerance mechanisms and then provide the necessary theoretical basis for the development of seawater vegetables and the sustainable agricultural development of saline soil.

Key words Halophytes;Salt tolerance;Salinity response;Utilization

土壤鹽堿化是影響全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的重要問題，目前鹽堿地約占全球陸地面積的25%，有研究預(yù)測2050年全球鹽堿化耕地比例可能達(dá)到50%[1-2]。土壤鹽堿化不僅造成資源的破壞、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的巨大損失，還對(duì)生物圈和生態(tài)環(huán)境構(gòu)成嚴(yán)重的威脅，具體可以表現(xiàn)在環(huán)境和經(jīng)濟(jì)兩方面。但迄今為止，我國仍有80%左右鹽漬土尚未得到開發(fā)利用，土壤鹽漬化已成為限制我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的最大障礙[3]。

目前國內(nèi)鹽堿地改良利用方法主要有物理改良、水利改良、化學(xué)改良和生物改良。其中生物措施被普遍認(rèn)為是最有效的改良途徑。生物改良鹽堿地是指在鹽堿地種植耐鹽鹽生植物，把鹽分控制在植物根系土層以下的土壤中以增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，達(dá)到逐步改善土壤物理化學(xué)性質(zhì)的效果。因此，篩選培育耐鹽堿能力強(qiáng)的鹽生植物，是解決全球土壤鹽堿化的有效途徑[2]。而鹽生植物是指生長在鹽土上的天然植物，目前已成為國內(nèi)外生產(chǎn)的馴化對(duì)象[4]，其不僅能夠有效利用鹽堿地資源，還可以改善和修復(fù)鹽堿地土壤質(zhì)量，因此耐鹽經(jīng)濟(jì)植物的開發(fā)和利用顯得日益迫切且前景廣闊[5]。

海蓬子、堿蓬和三角葉濱藜都為一年生藜科草本植物，都是具有耐鹽堿特點(diǎn)的鹽生植物。海蓬子耐鹽極限達(dá)5%氯化鈉濃度。歐洲海蓬子一般生長于鹽沼地、鹽湖旁及海灘，在我國遼寧、甘肅、河北、陜西、寧夏、山東、山西、江蘇等省區(qū)都有出產(chǎn)。2009年，段代祥[6]就提出海蓬子既能利用海水灌溉，又能修復(fù)海水污染，將開發(fā)利用沿海灘涂及保護(hù)海洋生態(tài)系統(tǒng)帶來巨大的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。鹽地堿蓬是一種典型的鹽堿地指示植物，特別喜歡生長在浙江、江蘇、山東、河北、遼寧等沿海地帶，內(nèi)陸的黑龍江、新疆、青海、內(nèi)蒙古等地的湖邊、泡澤邊和鹽堿地上也適合堿蓬的生存[7]。當(dāng)土壤含鹽量在1%左右且較濕潤時(shí)堿蓬生長最為繁茂，在含鹽量高于2%的土壤中仍可生長[8]。鹽地堿蓬有改善土壤孔隙度、容重等物理性質(zhì)和含水量的功能[9]，在不同類型鹽堿地上種植堿蓬后，土壤的化學(xué)性質(zhì)均得到一定程度的改善。除此之外，堿蓬對(duì)改良土壤微生態(tài)環(huán)境還有著良好的效果，且改良效果與修復(fù)年限、土壤質(zhì)地和含鹽量等密切相關(guān)[10]。三角葉濱藜，在鹽度較低的環(huán)境對(duì)其生長影響不大，可用海水澆灌，輕度的鹽脅迫可以促進(jìn)其植株的生長和產(chǎn)量的提高[8]，近年來在我國的新疆、青海、寧夏等地均先后引進(jìn)濱藜，具有很大的發(fā)展?jié)摿11]。原產(chǎn)于美國中西部地區(qū)的四翅濱藜（Atriplex canescens），能夠適應(yīng)干旱、貧瘠的土地，且生長速度快，被大范圍地用于牧場土壤改良和控制水土流失等領(lǐng)域[12]。

在以上3種鹽生植物中，前人關(guān)于堿蓬鹽漬響應(yīng)方面的研究較多，海蓬子次之，而有關(guān)濱藜的研究極少。據(jù)前人的研究，海蓬子的耐鹽能力強(qiáng)于堿蓬，堿蓬強(qiáng)于三角葉濱藜[5]。因此，筆者選擇抗鹽能力有一定差異的3個(gè)不同層次的鹽生植物，從生長發(fā)育、光合特性、色素含量、離子含量和吸收等方面分別闡述了這3種鹽生植物對(duì)鹽漬響應(yīng)差異及應(yīng)用的研究進(jìn)展。

1 3種鹽生植物對(duì)鹽漬的響應(yīng)

1.1 生長發(fā)育

關(guān)于海蓬子最適生長鹽度的研究，普遍認(rèn)為低濃度的氯化鈉脅迫可促進(jìn)北美海蓬子的生長，但當(dāng)濃度超過最適生長鹽度時(shí)，各項(xiàng)生長指標(biāo)均顯著下降。有報(bào)道認(rèn)為300 mmol/L NaCl[13-14]、50%濃度左右的海水[15]、50～200 mmol/L NaCl[5，16]、500 mg/L NaCl的制革工業(yè)廢水[17]等為其最適生長鹽度?；ㄆ邴}脅迫環(huán)境下，10‰ NaCl 濃度較為顯著地促進(jìn)其生長，40‰ NaCl濃度則顯著地抑制其生長[18]。王茂文等[14]認(rèn)為NaCl濃度超過300 mmol/L，各項(xiàng)指標(biāo)與對(duì)照相比均顯著下降。關(guān)于堿蓬，顧寅鈺等[19]認(rèn)為100 mmol/L 的NaCl濃度對(duì)堿蓬的生長有促進(jìn)作用。Parida等[20]則認(rèn)為200 mmol/L NaCl時(shí)其相對(duì)生長率（RGR）達(dá)到最佳值，而在高鹽濃度下受抑制。在水培條件下，郭建榮等[21]發(fā)現(xiàn)隨NaCl濃度加大，鹽地堿蓬根系鮮重、干重、根尖數(shù)、總長度、表面積、總體積呈先升高后下降趨勢，其中，最大值出現(xiàn)在200 mmol/L NaCl處理下，而600 mmol/L NaCl處理極顯著抑制了鹽地堿蓬根系鮮重、干重及根尖數(shù)，同時(shí)顯著降低了根系的總長度、表面積及總體積。關(guān)于濱藜最適生長鹽度的研究極少，Ungar[22]認(rèn)為0～1% NaCl 是濱藜的最適生長鹽度，而在高鹽濃度下受抑制。

關(guān)于對(duì)3種鹽生植物進(jìn)行比較研究方面，張秋芳[23]發(fā)現(xiàn)在200和100 mmol/L NaCl時(shí)，堿蓬和濱黎單株鮮重分別達(dá)到最大值，且與對(duì)照差異顯著;隨鹽處理濃度提高堿蓬和濱黎單株鮮重下降的幅度差別很大，400 mmol/L NaCl條件下堿蓬、濱黎的單株鮮重分別是它們最大值的81.7%和57.3%;2種鹽生植物的無機(jī)干重、單株干重均呈現(xiàn)與其單株鮮重相似的變化規(guī)律，但變化幅度各不相同。彭益全[5]認(rèn)為海蓬子、堿蓬和三角葉濱藜生物量在400、100和50 mmol/L NaCl處理下分別達(dá)最大值，與對(duì)照相比，在最適NaCl處理下的根部和地上部干重，海蓬子分別提高了184%和342%，堿蓬分別提高了104%和61%，三角葉濱藜分別提高了22%和8%。

1.2 光合特性

鹽脅迫下，引起植物葉片光合效率降低的因素主要有氣孔的部分關(guān)閉造成的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合活性下降造成的非氣孔限制兩類。關(guān)于海蓬子的研究，彭益全[5]認(rèn)為其光合抑制主要來自于氣孔因素，高鹽脅迫下同時(shí)還伴隨著非氣孔限制。Parida等[20]認(rèn)為高鹽濃度使海蓬子光合能力受損主要通過氣孔限制，氣孔導(dǎo)度（Gs）嚴(yán)重減少。劉偉成等[18]認(rèn)為10‰ NaCl處理是花期海蓬子光合特性的最適宜鹽度，海蓬子凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等均顯著高于其他處理;而NaCl濃度40‰及以上的鹽脅迫下，上述指標(biāo)值均下降。關(guān)于堿蓬，彭益全[5]認(rèn)為，隨著NaCl濃度的增加，氣孔限制值有所上升，說明堿蓬在高鹽濃度下光合作用的影響主要由氣孔因素引起。王文慧等[24]認(rèn)為200 mmol/L NaCl是堿蓬生長的最適宜鹽度，可使Pn升高，Ci升高，Gs升高，葉綠體結(jié)構(gòu)不受影響;而 500 mmol/L NaCl使Ci升高，Pn、Gs降低，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到損壞。高鹽度時(shí)堿蓬光合速率降低是由非氣孔因素引起的。關(guān)于濱藜，張新華等[25]用0.05%～0.80%NaCl鹽溶液澆注盆栽四翅濱藜的幼苗，幼苗的光合生理指標(biāo)、相對(duì)導(dǎo)電率等變化不大，植株生長正常;用0.8%～1.4% 鹽溶液澆注，盆栽土壤1.4 g/L含鹽量時(shí)，幼株生長正常，表明四翅濱藜具有優(yōu)良的耐鹽特性。

對(duì)于3種鹽生植物間進(jìn)行比較的研究，低濃度鹽處理對(duì)3種鹽生植物的光合速率均有促進(jìn)作用，高濃度鹽脅迫則表現(xiàn)抑制作用。張秋芳[23]認(rèn)為在100 mmol/L NaCl條件下濱黎的Pn達(dá)到最大，在400 mmol/L NaCl條件下，Pn值降低且低于對(duì)照。堿蓬在200 mmol/L NaCl濃度下Pn達(dá)到最大值[23-24]，但400 mmol/L NaCl濃度下仍高于對(duì)照。鹽脅迫對(duì)堿蓬葉片的Ci和Gs等影響不明顯，而對(duì)濱黎的這些指標(biāo)有顯著影響，在400 mmol/L NaCl條件下，隨處理時(shí)間的延長，濱黎的Pn逐漸下降，Gs、Ci短時(shí)間內(nèi)也明顯下降;而堿蓬的Pn、Gs、Ci下降不明顯[23]。彭益全[5]認(rèn)為在400、100和50 mmol/L NaCl處理下海蓬子、堿蓬和三角葉濱藜的Pn分別達(dá)到最大值，與對(duì)照相比，Pn最高分別提高了57%、24%和17%;在不加NaCl處理下，海蓬子和堿蓬葉綠體外膜破損，部分基粒片層結(jié)構(gòu)出現(xiàn)分離，甚至有解體的現(xiàn)象，而三角葉濱藜表現(xiàn)正常，說明缺鹽對(duì)海蓬子和堿蓬影響較大，而對(duì)兼性鹽生植物影響較小。

1.3 色素含量

劉偉成等[18]認(rèn)為10‰ NaCl 處理下海蓬子和堿蓬葉綠素（Chl）含量顯著高于其他處理，而高鹽（40‰ NaCl及其以上）脅迫下，Chl含量表現(xiàn)為下降。Parida等[20]認(rèn)為，雖然在高鹽濃度下海蓬子Chl含量降低，但Chl和類胡蘿卜素（Car）含量仍然相對(duì)較高。Santhanakrishnan等[17]認(rèn)為隨著工業(yè)廢水中鹽濃度的增加，海蓬子Chl含量和Car含量等顯著降低。關(guān)于堿蓬，在鹽脅迫下，葉綠素a（Chl a）增加，葉綠素b（Chl b）的變化趨勢與之相反，Chl a+b含量無顯著變化。在200 mmol/L NaCl時(shí)，Chl a/b為對(duì)照的171.1%;400 mmol/L NaCl時(shí)，Chl a/b為對(duì)照的136.2%[23]。苗莉云等[26]認(rèn)為NaCl脅迫導(dǎo)致堿蓬Chl a、Chl b和Chl總量的減少;而隨鹽濃度的增大，Chl a含量先升高后降低，Chl b含量先降低后升高[24]。關(guān)于濱藜，張新華等[25]用0.05%～080%NaCl鹽溶液澆灌盆栽四翅濱藜的幼苗，幼苗的Chl含量等變化不大，植株生長正常。

在3種鹽生植物的比較研究方面，彭益全[5]認(rèn)為在50 mmol/L NaCl處理下，海蓬子和堿蓬Chl和Car含量與對(duì)照相比有少量的增加，而三角葉濱藜Chl和Car的含量無明顯下降，隨著鹽處理濃度的逐步增大，這兩類色素在3種鹽生植物中的含量均逐步下降。

1.4 離子含量和吸收

對(duì)歐洲海蓬子的生長而言，Lv等[27]認(rèn)為Na+比K+和Cl-更為重要。Parida等[20]認(rèn)為，隨著海蓬子幼苗含鹽量的增加，Na+積累量增加，鉀和鈣離子同時(shí)下降。劉偉成等[18]認(rèn)為，在40‰及其以上NaCl脅迫下，海蓬子莖K+含量顯著下降，而莖Cl-、Na+、Na+ /K+等含量顯著上升。關(guān)于堿蓬，Mori等[28]認(rèn)為植株體內(nèi)鉀積累量大于鈉積累量，表明鹽地堿蓬在吸收大量Na的同時(shí)能夠有效吸收K。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)堿蓬屬植物而言，隨著NaCl濃度的升高Na+、Cl-含量增大，K+、Ca2+ 和Mg2+ 有下降趨勢[29]。彭益全[5]的結(jié)果與之有類似趨勢，不過在高于600 mmol/L NaCl處理下，各處理間離子差異相對(duì)較小;隨著NaCl濃度的升高堿蓬根、莖和葉片中K+/Na+和Ca2+/Na+均表現(xiàn)下降趨勢。在鹽漬條件下，堿蓬體內(nèi)積累大量 Na+和Cl-，葉內(nèi)最高Na+濃度可達(dá)3.3%[30]。Kong等[31]認(rèn)為堿蓬在植株最大時(shí)（即收獲為綠葉蔬菜7 d前）鈉吸收率達(dá)到最高水平，植株的大小比每周的鹽馴化程度更大程度地影響鈉吸收率。相關(guān)研究表明，堿蓬可以在堿化度（ESP）10.75%、pH 9.83的土壤上形成優(yōu)勢分布[32]。關(guān)于濱藜在鹽脅迫下的離子含量的變化，具體表現(xiàn)為隨著鹽脅迫強(qiáng)度增大，三角葉濱藜根系對(duì)K+的總吸收量減少、對(duì)Na+的總吸收量增加，但對(duì)Na+和K+的相對(duì)吸收量表現(xiàn)卻與總吸收量相反[33]。

在比較研究方面，海蓬子、堿蓬和三角葉濱藜3種植物各器官中Cl-和Na+隨鹽濃度的升高而有上升趨勢，而K+、Ca2+ 和Mg2+ 則與之相反[5，23]。鹽地堿蓬葉片內(nèi)Na+含量隨土壤中含鹽量的增長而升高，其他離子有少許下降或變化不明顯，而鹽地堿蓬莖中的離子含量隨土壤含鹽量變化差異不顯著;植株中不同器官內(nèi)含鹽量為葉>莖，各離子含量 Mg>Ca、Na>K[8]。3種植物根中Na+含量最大值分別為海蓬子2.15 mmol/g、堿蓬1.50 mmol/g、三角葉濱藜0.94 mmol/g，同樣的，在3種植物莖中，Na+含量分別為9.45、5.42和2.41 mmol/g;隨著鹽濃度的增加，Ca2+、K+和Mg2+ 在3種海水蔬菜中減小幅度也有顯著差別[5]。以Ca2+為例，3種植物莖中的含量最低值與對(duì)照相比，海蓬子下降88%，堿蓬下降77%，三角葉濱藜下降61%[5]。鹽生植物在不同的環(huán)境里表現(xiàn)也存在差異，祁通等[34]認(rèn)為在北疆環(huán)境海蓬子和鹽地堿蓬吸鹽能力均強(qiáng)于南疆環(huán)境，而海蓬子吸鹽能力則強(qiáng)于鹽地堿蓬。

2 3種鹽生植物的應(yīng)用研究進(jìn)展

近年來，一些研究者已經(jīng)充分認(rèn)識(shí)到3種鹽生植物的生態(tài)學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)意義，并將其利用于土壤的修復(fù)和改良、解決工業(yè)污染引起的環(huán)境問題、利用耐鹽基因改良現(xiàn)有的作物品種以適應(yīng)鹽漬土上生長等方面。

2.1 鹽生植物對(duì)土壤的修復(fù)和改良

耐鹽植物能增加地表覆蓋，減少水分蒸發(fā)，而且植物的蒸騰作用能夠降低地下水位，阻止鹽分上升，抑制土壤返鹽;此外植物根系可改善土壤物理性質(zhì)，根系分泌的植物殘?bào)w和有機(jī)酸經(jīng)微生物分解形成的有機(jī)酸能中和土壤堿性。植物的根、莖和葉返回土壤后又能改善土壤結(jié)構(gòu)，增加有機(jī)質(zhì)，提高肥力[35-36]。例如種植鹽地堿蓬能夠降低土壤容量，增加土壤空隙而增加土壤的通透性，有利于養(yǎng)分轉(zhuǎn)化，增強(qiáng)土壤肥力，為土壤微生物和作物根系提供呼吸條件，改良土壤結(jié)構(gòu)。鹽地堿蓬還能夠降低土壤中重金屬鎘含量，有利于自然生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)，而且成本低，來源廣，不會(huì)造成二次污染[37]。海篷子是迄今報(bào)道過的最耐鹽植物，基于其對(duì)鹽的吸取和富集的超強(qiáng)能力，已被廣泛用于鹽堿地改良[34]。而Rumbough等[38]研究發(fā)現(xiàn)四翅濱藜對(duì)地上植物生物量的影響很明顯，它可以對(duì)其他牧草起到擋風(fēng)作用，還可以增加灌木附近的土壤肥力，從而對(duì)改良草原荒漠化發(fā)揮重要作用。在我國海濱地區(qū)引種推廣三角葉濱藜，可以有效利用沿海鹽土資源，改善土壤環(huán)境，降低其鹽分含量[39]，而各種養(yǎng)分含量有明顯提高[40]。因此，三角葉濱藜的研究和開發(fā)利用有較好的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[41-42] 。

2.2 解決工業(yè)污染等環(huán)境問題

研究發(fā)現(xiàn)，堿蓬和海蓬子都能以其自身的喜鹽特性抵抗高鹽堿環(huán)境，累積吸收重金屬，有效降解石油烴類污染物，能較大程度地改善水體富營養(yǎng)化狀況，是修復(fù)鹽堿濱海濕地污染環(huán)境的良好選擇[43]。Kannan等[44]認(rèn)為海蓬子可用于吸收制革廢水排放地NaCl的積累，從而有助于解決皮革行業(yè)產(chǎn)生的總?cè)芙庑怨腆w（Total dissolved solids，TDS）問題。由于鹽地堿蓬耐鹽相關(guān)一系列的耐鹽基因SsNHX1、SsHKT1、SsAPX、SsCAT1、SsP5CS和SsBADH已被克隆和功能驗(yàn)證，堿蓬也常常被用于從鹽漬中土去除鹽和重金屬，從而恢復(fù)被鹽漬化和污染的土地[45]。工業(yè)污染中一個(gè)重要的影響因子是重金屬鎘（Cd）超標(biāo)，而濱藜作為一種高耐鹽鹽生植物，其在耐鹽的條件下對(duì)于重金屬Cd的修復(fù)作用同樣也備受關(guān)注。楊亞洲[46]認(rèn)為，鹽生植物濱藜對(duì)于Cd的解毒作用主要取決于其根系細(xì)胞壁對(duì)Cd的吸附能力，且不同器官細(xì)胞壁的固定能力也不盡相同。深入研究顯示，濱藜對(duì)Cd的解毒能力還與Cd2+自由離子及其他Cd形態(tài)（CdCl+、CdCl2、CdSO4）的吸收有關(guān)。

2.3 利用耐鹽基因改良現(xiàn)有的作物品種，以適應(yīng)鹽漬土上生長

利用耐鹽基因改良現(xiàn)有的作物品種已經(jīng)成為育種家們培育耐鹽植物品種的一個(gè)有效手段。例如目前已將從海蓬子中克隆出的SbDnaJ-like、SbASR-1、SbpAPX、SbSOS1、SbMAPKK、SbNHX1和SbSO1等基因?qū)霟煵莼蛩荆茱@著提高轉(zhuǎn)基因植株對(duì)鹽分的吸收。國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)從堿蓬中克隆出 INPS、P5CS、BADH、CMO、NHX1、TypA1、CAX1、sAPX等耐鹽相關(guān)基因，并成功導(dǎo)入擬南芥、水稻和番茄等植物，顯著提高了這些轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽能力[43，47]。而有關(guān)濱藜的遺傳轉(zhuǎn)化研究卻鮮有報(bào)道，目前發(fā)現(xiàn)將濱藜中的甜菜堿醛脫氫酶家族基因（BADHs）克隆并轉(zhuǎn)化甘藍(lán)型油菜和玉米中后能顯著提高植株的耐鹽性[48-49]。這些基于分子水平的研究，將鹽生植物的耐鹽性基因?qū)肫渌悄望}性經(jīng)濟(jì)作物上，能使作物的適應(yīng)性更強(qiáng)，使高鹽堿土地變廢為寶，有效地?cái)U(kuò)大耕種面積，經(jīng)濟(jì)效益顯著[43]。

3 3種鹽生植物耐鹽差異及機(jī)理研究

3.1 3種鹽生植物耐鹽性差異比較

研究者普遍認(rèn)為，低NaCl濃度的脅迫可促進(jìn)3種鹽生植物的生長發(fā)育、光合特性、色素含量、離子含量和吸收，但當(dāng)濃度超過最適生長鹽度時(shí)，各項(xiàng)生長指標(biāo)均顯著下降。在生長發(fā)育方面，300～400、100～200和50～100 mmol/L的NaCl濃度分別是海蓬子、堿蓬和濱藜的最適生長鹽度。在光合特性方面，普遍認(rèn)為高鹽濃度使海蓬子光合能力受損主要通過氣孔限制[5，20]，而王文慧等[24]認(rèn)為高鹽度時(shí)堿蓬光合速率降低是由非氣孔因素引起的。在400、100～200和50～100 mmol/L NaCl處理下海蓬子、堿蓬和三角葉濱藜的Pn分別達(dá)到最大值[5，23-24]。在色素含量方面，低鹽處理下，海蓬子和堿蓬Chl和Car含量高于其他處理，而濱藜的Chl和Car含量變化不大，隨著鹽處理濃度的逐步增大，這兩類色素在3種鹽生植物中的含量均逐步下降。在離子含量和吸收方面，海蓬子、堿蓬和三角葉濱藜3種植物各器官中Cl-和Na+隨鹽濃度的升高而有上升趨勢，而K+、Ca2+ 和Mg2+ 則與之相反，不同的植物器官中表現(xiàn)程度不同。通過綜合比較，彭益全[5]認(rèn)為在對(duì)NaCl的依賴程度和耐鹽能力上，海蓬子>堿蓬>三角葉濱藜;對(duì)鹽的敏感性上，三角葉濱藜>堿蓬>海蓬子;吸收和富集Na+ 的能力上，海蓬子>堿蓬>三角葉濱藜。

3.2 3種鹽生植物耐鹽差異的機(jī)理研究

不同研究者對(duì)3種鹽生植物鹽漬響應(yīng)的研究角度大體相似，但研究結(jié)果不盡相同。盡管3種植物都具有耐鹽堿的特點(diǎn)，但耐鹽的具體表現(xiàn)程度和耐鹽機(jī)制卻不盡相同。德國生態(tài)學(xué)家將鹽生植物分成3類，即泌鹽鹽生植物、真鹽生植物和假鹽生植物。

中亞濱黎為向外泌鹽的泌鹽植物，主要是通過根系吸收鹽分，經(jīng)莖運(yùn)輸至葉，再由葉片中的鹽腺分泌出體外，葉片中離子含量變化較小。目前已克隆的抗鹽基因多參與植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和離子調(diào)節(jié)等過程[50]。而在鹽脅迫條件下，研究發(fā)現(xiàn)濱藜體內(nèi)甜菜堿醛脫氫酶（BADH）基因催化甜菜堿醛生成甜菜堿，且甜菜堿的積累量隨著鹽脅迫強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)遞增趨勢。因此作為植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)的重要參與者，BADH基因功能明確，一直以來受到研究者們的青睞。

鹽地堿蓬多為葉肉質(zhì)化的真鹽生植物，主要通過根吸收鹽分，并在葉子中貯存，隨著鹽度的增高，葉片強(qiáng)烈肉質(zhì)化，調(diào)節(jié)離子平衡[8]。除此之外，堿蓬的耐鹽堿生理生化響應(yīng)主要涉及滲透脅迫、能量代謝、氧化應(yīng)激等過程[43]。Askari等[51]通過分析鹽脅迫后堿蓬葉片的差異蛋白組數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn)，肌動(dòng)結(jié)合蛋白Profilin 可能與葉片的肉質(zhì)化程度有關(guān)。另外，水孔通道蛋白（AQPs）也可能參與調(diào)控葉片肉質(zhì)化的過程。AQPs蛋白的大量表達(dá)可以增加細(xì)胞膜的通透性，介導(dǎo)堿蓬根系吸水，從而在形態(tài)上最終呈現(xiàn)出細(xì)胞膨脹，葉片肉質(zhì)化程度增加。而關(guān)于鹽脅迫下堿蓬葉片肉質(zhì)化的具體分子機(jī)制，仍有待日后進(jìn)一步發(fā)掘[52]。鹽分脅迫能造成植物體內(nèi)離子紊亂，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)Na+和Cl-的平衡遭到破壞。研究者通過對(duì)鹽地堿蓬和海濱堿蓬等不同品種在受到鹽脅迫后體內(nèi)Na+定位試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，大部分的Na+被隔離在液泡中，以維持細(xì)胞內(nèi)正常的離子平衡;同時(shí)檢測到3種常見的液泡膜上Na+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在鹽分處理后活性均受到明顯誘導(dǎo)，表明三者在調(diào)節(jié)細(xì)胞體內(nèi)離子平衡方面發(fā)揮著重要的作用[53-55]。作為植物耐鹽的一項(xiàng)最基本的特征，滲透調(diào)節(jié)能力無疑也是人們研究的熱點(diǎn)。與濱藜耐鹽性相似，編碼甜菜堿的生物合成前體膽堿單加氧酶（CMO）和甜菜堿醛脫氫酶（BADH）的基因在鹽脅迫下的鹽地堿蓬中表達(dá)量受到顯著誘導(dǎo)[56]。此外，研究表明一些常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如有機(jī)酸、可溶性糖類等也在堿蓬響應(yīng)鹽分脅迫的過程中起著重要作用[57]。同樣，物質(zhì)和能量的代謝過程也是植物抵御環(huán)境逆境必不可少的環(huán)節(jié)。金杭霞等[58]研究發(fā)現(xiàn)，參與堿蓬體內(nèi)能量代謝的磷酸乙醇胺甲基轉(zhuǎn)移酶（Phosphoethanolamine N-methyltransferase）編碼基因PEAMT在植物抗逆方面發(fā)揮重要作用，進(jìn)一步研究證實(shí)，PEAMT基因的表達(dá)易受鹽脅迫和脫落酸（ABA）誘導(dǎo)，特別是在葉片中表達(dá)較高，暗示著PEAMT基因可能是參與堿蓬耐鹽反應(yīng)的有效耐逆基因，而ABA可以作為一種信號(hào)分子來參與這個(gè)過程。鹽脅迫下，植物體內(nèi)包括光合作用和呼吸作用等在內(nèi)的多條代謝途徑會(huì)在細(xì)胞內(nèi)積累過量的活性氧類物質(zhì)（reactive oxygen species，ROS），包括氧離子、過氧化物和含氧自由基等。通常的抗氧化系統(tǒng)可以分為酶促系統(tǒng)和非酶促系統(tǒng)兩大類，前者包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物還原酶（PrxR）等;后者主要有抗壞血酸和谷胱甘肽等。如在鹽地堿蓬和海濱堿蓬中鹽分處理后，SOD和CAT活性均受到明顯增強(qiáng)，且增強(qiáng)程度隨著鹽分濃度的增加呈現(xiàn)遞增趨勢[59-60]。同時(shí)，在受到鹽處理后，通過對(duì)鹽地堿蓬的蛋白組研究發(fā)現(xiàn)，葉片谷胱甘肽氧化物酶（GPX）的活性明顯增加，與此同時(shí)葉片GPX蛋白表達(dá)明顯上調(diào)[51]。當(dāng)然除了上述傳統(tǒng)的抗氧化途徑之外，Wang等[61]在鹽地堿蓬中發(fā)現(xiàn)了清除ROS的新成員葉綠體特異基因SsTypA1，其負(fù)責(zé)編碼TypA/BipA 型GTP 酶，明顯受到鹽脅迫的誘導(dǎo)并且主要在葉和莖的表皮處大量表達(dá);深入分析發(fā)現(xiàn)，隨著GTP酶活的顯著增加，H2O2含量呈現(xiàn)下降趨勢;將SsTypA1基因轉(zhuǎn)入煙草后植株對(duì)鹽分的耐受性明顯增強(qiáng)，并且伴隨著H2O2含量的下降。

海蓬子屬莖肉質(zhì)化的真鹽生植物，在較高鹽度下，海蓬子的莖肉質(zhì)化更明顯[5]。鹽處理下海蓬子主要將Cl-和Na+積累到地上部，貯存在液泡中[62]。除此之外，隨著NaCl濃度的增大，海蓬子地上部的Na+/K+ 增大，滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，葉綠體結(jié)構(gòu)不容易受損害，因此海蓬子具有較強(qiáng)的抗鹽性[63]。北美海蓬子作為典型的一年生稀鹽鹽生植物，在濱海鹽堿地的開發(fā)中發(fā)揮著重要作用，其對(duì)鹽分的適應(yīng)性主要表現(xiàn)在：植株不同株型對(duì)于鹽分環(huán)境的適應(yīng)，如增強(qiáng)避鹽效果的葉的肉質(zhì)化;細(xì)胞水平內(nèi)滲透調(diào)節(jié)的機(jī)制以及活性氧清除機(jī)制等。葉片肉質(zhì)化是海蓬子適應(yīng)干旱和鹽漬環(huán)境的主要方式之一，其主要作用是儲(chǔ)存必要的水分，保證葉片完成光合作用等正常的生理生化過程。一般而言，隨著外界NaCl濃度的升高，葉片肉質(zhì)化程度也逐漸加深[64]。研究發(fā)現(xiàn)，過量的Na+和Cl-可能會(huì)誘導(dǎo)ATP的合成，從而引起薄壁組織細(xì)胞的增殖與分裂，最終導(dǎo)致原生質(zhì)體的膨脹[65]。葉妙水[66]利用RT-PCR的方法從海蓬子克隆出2 591 bp Na+/H+逆向運(yùn)輸?shù)鞍谆颍∟P）cDNA序列并構(gòu)建到植物表達(dá)載體pVKH-35S-pA上，通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)將基因轉(zhuǎn)入到模式植物擬南芥中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株肉質(zhì)化程度明顯提高，耐鹽能力也得到了顯著增強(qiáng)。在鹽脅迫的條件下，由于植物細(xì)胞內(nèi)外滲透壓的不平衡，細(xì)胞常常表現(xiàn)失水的狀態(tài)。因此為了緩解鹽脅迫所引起的滲透紊亂，海蓬子體內(nèi)會(huì)分泌一些無機(jī)離子和可溶性物質(zhì)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。無機(jī)離子主要有K+、Na+、Ca2+以及Cl-等，高媛媛等[67]利用RACE技術(shù)從海蓬子中獲得了高親和鉀離子轉(zhuǎn)運(yùn)體SbHKT1，并通過生物信息學(xué)推測SbHKT1蛋白為跨膜運(yùn)輸?shù)鞍祝Y(jié)果顯示，在高鹽低鉀的條件下，根和莖中表達(dá)量明顯升高，HKT1基因的發(fā)掘有助于鉀離子通道蛋白的研究，對(duì)于調(diào)節(jié)海蓬子體內(nèi)Na+/K+平衡的功能具有重要的指導(dǎo)意義。除此之外，脯氨酸、甜菜堿、多元醇等可溶性物質(zhì)也能降低細(xì)胞內(nèi)水勢，保證鹽脅迫條件下植物的正常生長。研究者將編碼海蓬子甜菜堿合成過程中一個(gè)重要的限速酶膽堿單加氧酶（choline monooxygenase，CMO）的基因轉(zhuǎn)入煙草后發(fā)現(xiàn)，植株體內(nèi)SOD、CAT及脯氨酸（proline，PRO）含量明顯高于非轉(zhuǎn)基因株系，表明cmo基因的轉(zhuǎn)化提高了煙草的耐鹽性[68]。與鹽地堿蓬相類似，在鹽分逆境的脅迫下海蓬子體內(nèi)活性氧清除機(jī)制也是其具有高耐鹽性的重要原因之一。Han等[69]從海蓬子中分離鑒定出八氫番茄紅素合成酶基因（PSY）并成功轉(zhuǎn)入模式作物擬南芥中，與野生型相比轉(zhuǎn)基因株系具有較高的 SOD 和POD活性，較低的H2O2和丙二醛（MDA）含量，表明PSY基因可以通過提高抗氧化能力來增強(qiáng)植株耐受性。當(dāng)然，海蓬子屬不同亞種之間的具體耐鹽機(jī)制也存在差異，Aghaleh等[70]比較了S.persica和S.europaea 2個(gè)亞種在不同濃度鹽分脅迫下SOD、CAT、MDA以及GPX等活性清除劑的含量，結(jié)果顯示，S.persica因具有較強(qiáng)的抗氧化酶活性而表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐鹽性。

4 展望

盡管研究者明確了3種鹽生植物的耐鹽差異并從生理生化方面解釋了不同鹽生植物的耐鹽性機(jī)理，但目前對(duì)這些鹽生植物耐鹽性的分子機(jī)制仍需要進(jìn)一步探究。每一種鹽生植物可能都有幾種不同的耐鹽機(jī)制，哪一種或者哪幾種在起關(guān)鍵作用？其次，由于我國鹽堿土的面積大，且很多未得到開發(fā)和利用，因此需要進(jìn)一步構(gòu)建或篩選出更多高效且安全的修復(fù)和改良鹽堿地的鹽生植物，并建立相應(yīng)的種子庫及有關(guān)快速培育與繁殖技術(shù)體系。最后，需要對(duì)土壤等自然條件進(jìn)行科學(xué)的栽培管理，對(duì)3種鹽生植物生物修復(fù)和改良的實(shí)施及有關(guān)技術(shù)進(jìn)行規(guī)范與示范，從而大幅度地實(shí)現(xiàn)鹽堿土的利用，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的產(chǎn)量[10]。

海蓬子、堿蓬和三角葉濱藜雖然都具有耐鹽堿的特點(diǎn)，但具體表現(xiàn)上卻存在差異，在前人研究結(jié)果的基礎(chǔ)上，可以根據(jù)三者在鹽漬響應(yīng)上存在的差異和對(duì)鹽度的要求加以合理種植和利用，最大限度地發(fā)揮3種鹽生植物的利用效率。同時(shí)有必要進(jìn)一步研究它們抗鹽的生理及分子機(jī)制，從而揭示3種鹽生植物不同抗鹽基因的差異，以期獲得更多的抗鹽品種的轉(zhuǎn)基因材料，豐富我國鹽堿地植物種質(zhì)資源和進(jìn)一步推進(jìn)我國生態(tài)環(huán)境發(fā)展做出貢獻(xiàn)。

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