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    五十年后中國地方豬種會(huì)變成瀕危動(dòng)物嗎

    2015-01-24 02:28:04王林云南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江蘇南京210095
    中國豬業(yè) 2015年10期
    關(guān)鍵詞:豬種產(chǎn)仔數(shù)甲基化

    王林云(南京農(nóng)業(yè)大學(xué),江蘇南京210095)

    地方豬種Local Pig Breeds

    五十年后中國地方豬種會(huì)變成瀕危動(dòng)物嗎

    王林云
    (南京農(nóng)業(yè)大學(xué),江蘇南京210095)

    摘要:保持遺傳多樣性是地球上生物存在的必要條件,而雜交是增加生物群體遺傳多樣性的重要方法,筆者列舉了不同品種、類群間的雜交提高性能的成功范例加以證明,并指出為避免五十年后中國地方豬種會(huì)變成瀕危動(dòng)物,就要增加其生物群體的遺傳多樣性,采取雜交方式提高其生產(chǎn)性能。

    關(guān)鍵詞:中國;地方豬種;瀕危動(dòng)物;遺傳多樣性;雜交

    1 保持遺傳多樣性是地球上生物存在的必要條件

    地球上的生物出現(xiàn)了多樣性?;涗洷砻?,約在14億年前出現(xiàn)了結(jié)構(gòu)類似于單細(xì)胞的最初的真核細(xì)胞。迄今為止,科學(xué)家在地球上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)和命名的生物大約有200萬種,估計(jì)還有500萬種至3 000萬種未被命名[1,2]。多種多樣的原核生物、原生生物、真菌、微生物、植物和動(dòng)物,它們之間相互利用,相互依存。如果只有單獨(dú)一種,根本無法生存。

    生物在地球上經(jīng)過了十多億年的演化,經(jīng)歷了從“單細(xì)胞”演變到“多細(xì)胞”,從“無性繁殖”演變到“有性繁殖”,從“雌雄同體”演變到“雌雄異體”,從“低等生物”演變到“高等生物”的歷程,使生物在遺傳結(jié)構(gòu)上出現(xiàn)更加復(fù)雜的“遺傳多樣性”。

    生物多樣性的基礎(chǔ)是遺傳多樣性,從簡單的支原體(肺炎支原體)的基因組(100萬對(duì))至復(fù)雜的哺乳類(人類)基因組(30億對(duì)),它們之間在DNA堿基對(duì)的數(shù)量和序列上存在著某種差異。生物越高級(jí),生物染色體DNA中的堿基對(duì)數(shù)目也越多,如支原體(肺炎支原體)的基因組只有1.0×106bp,細(xì)菌(大腸桿菌)只有4.2×106bp,而鳥類達(dá)到1.2×109bp,哺乳類(人類)達(dá)到3.3×109bp[2];序列也各有千秋。

    生物遺傳多樣性的增加使生物更能適應(yīng)不斷變化的環(huán)境條件,由海洋到陸地,從溫暖到寒冷,從低海拔到高海拔,使自己能在復(fù)雜多變的地球上生存下來,這是生物演化的一種“進(jìn)步”。因此,一個(gè)生物群體遺傳多樣性的減少,并不是好事,這意味著對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的減弱。生物個(gè)體間的近親繁殖使群體的遺傳多樣性減少,動(dòng)物個(gè)體間的近交往往產(chǎn)生死胎和畸形怪胎,長期的近交會(huì)使一個(gè)群體消亡。在我國歷史上,早就有人類近親不得結(jié)婚的記載。夏朝已實(shí)行族外婚制;商朝也排除近親結(jié)婚;西周時(shí)期,有了較完整的異族聯(lián)婚宗法制度;春秋時(shí)期,《左傳》里已有“男女同姓,其子不蕃”的記載。宋朝、明朝就有法律規(guī)定,同姓及近親不得通婚,如《明史·朱善傳》載,“洪武初,上書論婚姻律云,民間姑舅及兩姨子女,法不得論婚”等。

    現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)研究證明,近交衰退的一個(gè)重要原因是某些區(qū)段的DNA甲基化。Cedar等的研究結(jié)果表明,基因組DNA甲基化程度及分布與基因表達(dá)率顯著相關(guān)。Hepburn對(duì)植物DNA甲基化進(jìn)行了研究,特別分析了DNA甲基化與基因的轉(zhuǎn)錄抑制表達(dá),認(rèn)為自交能導(dǎo)致甲基化程度逐漸積累,而雜交能使甲基化程度得以解除或重新編排[3]。

    在動(dòng)物的進(jìn)化歷史中,大熊貓就是一個(gè)很好的例子。現(xiàn)代的大熊貓是由中新世(Miocene Epoch,距今約2 330萬年—530萬年)晚期的始熊貓(Ailuaractos lufengensis)演化而來,原是一種小型的雜食性動(dòng)物(能吃肉),經(jīng)過大熊貓小種(Ailuropoda microta)(更新世早期)→大熊貓巴氏亞種(Ailuropoda melanoleuca baconi)(更新世中、晚期),再演變?yōu)榇笮茇埇F(xiàn)代種。從雜食性動(dòng)物演變成只能以某一種植物(冷箭竹,營養(yǎng)價(jià)值低,并具有周期性開花枯死的現(xiàn)象)為主食的動(dòng)物[4],且變成了“性成熟晚(6.5歲性成熟)、發(fā)情難(季節(jié)性發(fā)情)、配種難(發(fā)情時(shí)間短)、育仔難(妊娠期差異大、幼仔發(fā)育極不完善)”的“瀕危動(dòng)物”。種群越來越小,至2003年,中國國內(nèi)的大熊貓野生群只有1 596只,血統(tǒng)越來越近,其群內(nèi)遺傳多樣性在減少,已很難適應(yīng)其周圍的生態(tài)環(huán)境[5]。因此,它的演變很可能已進(jìn)入盲枝。搶救大熊貓的最好辦法是擴(kuò)大其群內(nèi)差異,增加其群體的遺傳多樣性,或與相鄰的物種雜交,使其后代產(chǎn)生更大變異,通過后代分離效應(yīng)和選擇,在保持其主要外貌不變的條件下,改變其食性和繁殖性能,使其能適應(yīng)更廣泛的環(huán)境條件,而不是用“克隆”的辦法。

    在地方豬種保種的理論和方法上,目前的一種觀點(diǎn)也是十分錯(cuò)誤的,就是提倡“純而又純”的保種技術(shù)路線,要求豬群內(nèi)的個(gè)體“頭一樣長、耳朵一樣大”,這就減少了群內(nèi)的遺傳多樣性。長此以往,血統(tǒng)越來越近,被迫近交。

    需要指出的是,特別是在1980年后,由于外種豬的大量引入,我國地方豬種的群體數(shù)量大大減少,近幾年的土地流轉(zhuǎn),更使許多地方不允許養(yǎng)豬,有的場被迫長期處于100多頭母豬、5~6個(gè)血統(tǒng)公豬的小群體閉鎖狀態(tài),血統(tǒng)越來越近,遺傳多樣性正在減少。豬群的產(chǎn)仔數(shù)也在下降:如嘉興黑豬,1989年調(diào)查時(shí),窩產(chǎn)仔數(shù)達(dá)15頭;而在2014年某場報(bào)道,窩產(chǎn)仔數(shù)只有12頭;在25年的時(shí)間內(nèi),產(chǎn)仔數(shù)下降3頭之多。據(jù)某二花臉豬保種場提供的材料,該場有120頭母豬群,其2013 年32窩平均產(chǎn)仔數(shù)只有14.15頭;與1980年相比,下降了1.83頭,如果全群統(tǒng)計(jì),產(chǎn)仔數(shù)更低。梅山豬的情況更令人擔(dān)憂,據(jù)某梅山豬保種場提供的資料,現(xiàn)有320頭母豬保種群,2012年(69窩)平均產(chǎn)仔12.3頭,2013年(73窩)平均產(chǎn)仔12.2頭,2014年(94窩)平均產(chǎn)仔12.3頭;與32年前(1979—1980年)的調(diào)查資料比較,當(dāng)時(shí)梅山豬(170窩)平均產(chǎn)仔14.79頭,32年內(nèi),產(chǎn)仔數(shù)減少了2.49頭。

    這些情況,使我們不得不提出這樣的疑問:如果再有50年,我國的地方豬種會(huì)變?yōu)榇笮茇埬菢拥臑l危動(dòng)物嗎?

    有人提出,用動(dòng)物“克隆”的辦法來保護(hù)地方豬種。這也是行不通的。

    1997年,動(dòng)物的“體細(xì)胞克隆”技術(shù)首次對(duì)外披露,由英國羅斯林研究所完成的克隆羊多莉于1996年7 月5日誕生。一時(shí)間“體細(xì)胞克隆”成了世界關(guān)注的焦點(diǎn)。隨后出現(xiàn)了許多其他動(dòng)物的體細(xì)胞克隆,包括豬的體細(xì)胞克隆。世界首例克隆豬在1989年誕生[6],中國首例體細(xì)胞克隆豬于2005年8月5日在河北出生。但幾年后,隨著多莉羊出現(xiàn)“進(jìn)行性肺炎”疾病,于2003 年2月14日被“安樂死”后,引發(fā)了學(xué)術(shù)界關(guān)于克隆動(dòng)物的如下爭議。⑴克隆動(dòng)物是否會(huì)出現(xiàn)“抗病力差”、“早衰”的現(xiàn)象?⑵其本身的外形和原動(dòng)物一樣,但性能是否也與原動(dòng)物一樣?⑶克隆動(dòng)物死亡率高的問題。據(jù)石偉等[7]報(bào)道,克隆豬死亡率全期高達(dá)93.33% (42/45)。⑷還有一個(gè)被人們忽視的問題是,動(dòng)物克隆可否連續(xù)幾代下傳?至今未見“豬克隆”連續(xù)二代成功的報(bào)道。“體細(xì)胞克隆”把動(dòng)物從“有性繁殖”回到“無性繁殖”,在進(jìn)化上是一種倒退,減少了遺傳多樣性,因此是沒有前途的。

    2 雜交是增加生物群體遺傳多樣性的重要方法

    要增加生物群體遺傳多樣性的重要方法是“雜交”。一提雜交,有人就認(rèn)為會(huì)把“純種”搞完了。我們提倡的雜交,是指用部分豬群,采用多種形式的雜交。如⑴同一群內(nèi)不同類群間雜交;⑵同一品種內(nèi)不同品系間的雜交;⑶同一品種豬分布在不同地區(qū)、推廣到不同省份的豬雜交;⑷不同品種間的雜交,一個(gè)品種適當(dāng)引入(25%以下)另一個(gè)品種豬的血統(tǒng)。當(dāng)這種雜交取得良好的效果后,再擴(kuò)大群體。

    人們改變動(dòng)物品種性狀的重要方法是采用不同個(gè)體、品系、品族、類群、品種間的“雜交”,在有性繁殖中,由于親本(父本和母本)個(gè)體間存在著一定數(shù)量和位點(diǎn)的核苷酸差異,其雜交后產(chǎn)生的子代的核苷酸序列會(huì)發(fā)生一定程度的改變,這種變異,筆者稱之為“雜合效應(yīng)”[1,8,9]。

    從分子生物學(xué)的觀點(diǎn)來看,雜合體之間雜交后產(chǎn)生的各種變異(“雜合效應(yīng)”)包括:⑴DNA核苷酸序列的變異;⑵mRNA的表達(dá)差異(基因表達(dá)速度和基因表達(dá)量的差異);⑶蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的差異;⑷某些區(qū)域的DNA甲基化;⑸核苷酸序列、整個(gè)基因組或染色體的倍增,等等。田大成等[9]用生物信息技術(shù)對(duì)人、黑猩猩、恒河猴、小鼠、果蠅、水稻和釀酒酵母等不同類別生物的基因序列進(jìn)行了對(duì)比分析,發(fā)現(xiàn)DNA的插入/缺失(indel)會(huì)引起其周圍一系列的變異,在此基礎(chǔ)上,提出了“Indel誘導(dǎo)自發(fā)突變機(jī)制假說”[1,8-10]。我們可以用撲克牌中的“小3”作為例子?!靶?”是不好的牌,但當(dāng)公豬中有“小3”,母豬中有“4、5、6、7”,兩者雜交后,合成“3、4、5、6、7”順子,就是很好的牌。這就是“雜合效應(yīng)”的作用。當(dāng)然,生物中的“核苷酸的互作”比這個(gè)更復(fù)雜,有許多機(jī)制我們目前還沒有研究清楚。

    “雜合效應(yīng)”的發(fā)生與子代中某些部位的DNA甲基化有關(guān)[11]。蔣曹德等[12]探討了DNA甲基化對(duì)雜種優(yōu)勢的影響,發(fā)現(xiàn)親子代間的甲基化狀況可歸納為以下4種類型[1,8,9]:⑴親子代甲基化水平相同;⑵單親與F1代甲基化水平相同;⑶同親代相比,F(xiàn)1代發(fā)生甲基化;⑷同親代相比,F(xiàn)1代去甲基化;這表明基因啟動(dòng)子區(qū)域CpG島甲基化在親子代出現(xiàn)差異;且不同甲基化位點(diǎn)對(duì)雜種生產(chǎn)性狀的作用方向不同,雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)既與有些基因的表達(dá)有關(guān),也與有些基因的表達(dá)抑制有關(guān),說明雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生過程中,不僅一些“基因”(核苷酸序列)的表達(dá)增強(qiáng)是有利的,同時(shí)某些“基因”的表達(dá)受到抑制也是有利的。

    應(yīng)該指出的是,并非所有雜交都會(huì)產(chǎn)生“正效應(yīng)”,也不是所有的變異對(duì)生物適應(yīng)環(huán)境都是有利的,有時(shí)也是有害的,其關(guān)鍵是看這樣的變異發(fā)生在什么部位,特別是當(dāng)DNA甲基化出現(xiàn)在一些關(guān)鍵部位時(shí),使某些基因失活,從而“丟失”了某些基因。

    筆者認(rèn)為,生物的“雜合效應(yīng)”至少有以下規(guī)律[1,13]:⑴親代性狀對(duì)子代性狀的影響并不是對(duì)等的,子代的某些性狀偏向父本,某些則偏向母本,并不遵循哈代-溫伯格遺傳平衡定律(Hardy-Weinberg law),現(xiàn)有的近交系數(shù)計(jì)算公式也是不對(duì)的;不同品種家畜之間的正反交其后代出現(xiàn)不同性狀證明了這一點(diǎn)。⑵子代變異表現(xiàn)出家族化現(xiàn)象,但同一家族內(nèi)個(gè)體間又有一定的差異。同一個(gè)家族內(nèi),某些基因組(核苷酸序列或片段)在世代延續(xù)中是很保守的。筆者稱之為變異的家族化現(xiàn)象,這是生物演化中保守性的一面;但在同一家族內(nèi),個(gè)體間又出現(xiàn)一定的核苷酸序列差異,這種核苷酸序列的差異程度依家族、類群、品系、品種、屬、科、目、綱、門等差異的不同而變化。⑶生物的變異是絕對(duì)的、隨機(jī)的、沒有方向性的,這種變異很難說清楚哪些“有利的”,哪些是“不利的”,在環(huán)境的共同作用下,有的變異會(huì)固定下來形成新物種,有的變異則使該物種漸入盲枝[13]。

    有人擔(dān)心,雜交后代群體會(huì)發(fā)生分離,有好有壞;但我們就是利用這種分離,增加群體內(nèi)的遺傳多樣性,把好的留下,把壞的淘汰。

    3 不同品種、類群間的雜交提高性能的成功范例

    在過去和現(xiàn)代的豬育種歷史中,我們可以看到許多雜交提高性能的范例。

    3.1我國地方豬種的形成過程就是不斷雜交的過程

    我國所有的地方豬種都有不斷雜交逐漸形成的歷史過程。如民豬是300多年前由華北的小型華北黑豬經(jīng)山海關(guān)到遼寧西部,中型民豬源于山東省的中型華北黑豬,由海路移民帶入遼寧南部;繼而向北至吉林、黑龍江等地,兩者雜交,逐漸形成了二民豬、大民豬和荷包豬。內(nèi)江豬有“獅子頭”、“二方頭”和“豪桿嘴”。金華豬有“壽字頭”和“老鼠頭”,姜曲海豬有“本頭沙身”和“沙頭本身”;梅山豬有“大梅山”、“中梅山”和“小梅山”等,這些不同類群,實(shí)際上都是各地人民群眾自發(fā)不斷雜交的結(jié)果。雜交使豬種出現(xiàn)變異,然后根據(jù)喜愛加以選擇。我國自公元前206年漢高祖劉邦在河南登位以來,漢民族進(jìn)行過五次較大規(guī)模的遷徙,豬隨人移,使地方豬種的基因發(fā)生大交流。通過各地人民的選擇,才形成豐富多彩的中國地方豬種資源。

    3.2全世界產(chǎn)仔數(shù)最多的二花臉豬的形成

    據(jù)1978—1979年對(duì)二花臉豬產(chǎn)區(qū)主要育種場3~7胎母豬673窩產(chǎn)仔數(shù)的統(tǒng)計(jì),二花臉豬的窩產(chǎn)仔數(shù)平均達(dá)15.3頭。1982年2月17日,江蘇省江陰縣月城公社(現(xiàn)為江陰市月城鎮(zhèn))一頭二花臉母豬用梅山公豬配種,創(chuàng)造了窩產(chǎn)仔42頭的最高記錄(第8胎,產(chǎn)仔42頭,活仔40頭)。

    據(jù)陳效華等(1964)調(diào)查,二花臉豬是我國江蘇南部東、西豬種雜交后的產(chǎn)物,這種雜交從太平天國(1851—1864年)時(shí)期開始,至1964年陳效華先生調(diào)查時(shí)還在繼續(xù),大約經(jīng)歷了100多年。

    二花臉豬是由產(chǎn)于蘇南東部太倉、常熟、沙洲和江陰一帶的大花臉公豬和蘇南西部常州、金壇一帶的米豬母豬雜交后,產(chǎn)生小花臉豬,小花臉母豬再用大花臉公豬回交后,所獲得的后代即是二花臉豬。大花臉豬和米豬在明萬歷年間(1573—1619年)就已出現(xiàn),二花臉豬則在近代才出現(xiàn),20世紀(jì)50年代時(shí),尚有大花臉豬、二花臉豬和小花臉豬同時(shí)并存的局面,到20世紀(jì)50年代后,大花臉豬和小花臉豬逐年減少,二花臉豬的數(shù)量逐步增加。

    長江下游的沿江沿海地區(qū),在明萬歷年間已發(fā)展成為重要的產(chǎn)棉區(qū)。隨著產(chǎn)區(qū)人口增多,糧食作物面積擴(kuò)大,養(yǎng)豬逐漸增多。清代(1644年)以后,這里出現(xiàn)了一個(gè)與江北有所不同的豬種,據(jù)清同治年間(1862—1874年)寫成的上海縣志記載:“邑產(chǎn)皮厚而寬,有重二百余斤者”[14]。這種豬體大骨粗,皮厚,毛色除全黑外,也有全白或黑白花。它與近代稱之為“大花臉”的豬種很有類同。

    至遲到十九世紀(jì)中期的太平天國時(shí)期,在揚(yáng)中、武進(jìn)、金壇一帶又出現(xiàn)了一種從小型淮豬演變而來的另一個(gè)類群,因其個(gè)體較小、皮較薄、早期增重快、頭長而尖、臂部尖削、形如米粒,群眾稱之為“米豬”。它和“大花臉”豬雜交的后代,近似“米豬”的稱“小花臉”,小花臉豬再和大花臉豬雜交,稱“二花臉”豬[14]。

    3.3近年來育成的法國高產(chǎn)仔大白豬

    在近代,法國在1979年10月和1981年12月從中國引進(jìn)梅山豬,與法國大白豬雜交,通過20年左右時(shí)間,選育成“法系大白豬”,產(chǎn)仔數(shù)有較大提高。1999年,北京華都種豬繁育有限責(zé)任公司從法國引進(jìn)“法系大白豬”,發(fā)現(xiàn)其在保持較高胴體瘦肉率的同時(shí),產(chǎn)仔數(shù)有較大提高(據(jù)該場2000年報(bào)道,29窩3胎平均產(chǎn)仔13.97頭)。近年來我國引進(jìn)的新丹系長白、新丹系大白也有類似情況,原產(chǎn)于丹麥的長白豬,在20世紀(jì)50—90年代,一直采用閉鎖、純繁選育的技術(shù)路線,產(chǎn)仔數(shù)少有提高,但2000年后,我國引入的“新丹系”,豬的產(chǎn)仔數(shù)明顯增加,其中原因,不言自明[13,15]。

    在國內(nèi),湖北畜牧獸醫(yī)研究所對(duì)大白豬高繁母本新品系豬的選育也是很好的例子。

    湖北省畜牧獸醫(yī)研究所種豬場自2007年開始,通過對(duì)自己培育的大白豬SⅡ系、引進(jìn)的法系和瑞系大白豬之間的雜交和選育,至2012年,經(jīng)5個(gè)世代的選育,產(chǎn)仔數(shù)逐代提高?;A(chǔ)群(200窩)的總產(chǎn)仔數(shù)為11.29頭,以后1~5世代總產(chǎn)仔數(shù)相應(yīng)為11.61頭(389窩)、11.97頭(392窩)、12.05頭(379窩)、12.10頭(410窩)和12.17頭(289窩)。以胎次分析,3胎總產(chǎn)仔數(shù)為12.81頭(246窩)、4胎總產(chǎn)仔數(shù)為12.68頭(232窩)[16]。

    3.4PIC280號(hào)和337號(hào)公豬的培育

    PIC公司是全球最大的種豬公司,它在22個(gè)國家有分公司,30多個(gè)國家有業(yè)務(wù),它占有除中國外的全球市場份額的30%。它最近在中國推廣的優(yōu)秀公豬PIC280號(hào)和337號(hào)就是不斷雜交的混合產(chǎn)物,這2頭公豬既不屬哪一個(gè)品種,也不是哪一個(gè)品系,就是一個(gè)通過大量雜交、測定和選育出來雜合個(gè)體,它的后代肥育性能超過單一品種的大白豬、長白豬和杜洛克豬的后代。2014年在中國某豬場測定結(jié)果,PIC337號(hào)公豬的930頭后代肥育豬平均日增重達(dá)到771 g,料比為2.20。

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    中圖分類號(hào):S828.2

    文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

    文章編號(hào):1673-4645(2015)10-0064-05

    收稿日期:2015-08-31

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