鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)藥用植物資源種群空間分布特征分析

吳海霞，杜尚嘉，陳國(guó)德，蔣 帥，符生波，邱明紅*

(1. 海南省林業(yè)科學(xué)研究所，海南 ?？?570100；2. 海南省鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)管理站，海南 白沙 572800)

【研究意義】本研究區(qū)域主要調(diào)查鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)藥用植物，番陽(yáng)地區(qū)是海南黎苗族的世居地之一，黎族、苗族兩個(gè)不同民族長(zhǎng)期居住。藥用植物資源是指一切可用于藥物開(kāi)發(fā)的植物資源，是所有藥用植物物種的總和[1]。世界自然基金會(huì)2004年1月公布的一份報(bào)告指出：人類對(duì)藥用植物的開(kāi)發(fā)和利用已經(jīng)使世界上己認(rèn)知的藥用植物的1/5面臨滅絕的危險(xiǎn)[2]。中國(guó)是世界上使用藥用植物最多的國(guó)家，被確認(rèn)的中國(guó)藥用植物有11 146種[3]。然而，我國(guó)也是野生藥用植物資源破壞較嚴(yán)重的國(guó)家之一。據(jù)記載，海南現(xiàn)有藥用植物3000多種，占我國(guó)現(xiàn)有藥用植物種類近1/3，位居全國(guó)前列，藥典收載的有500種，被譽(yù)為“天然藥庫(kù)”、“南藥之鄉(xiāng)”[4-5]。植物種群的分布格局指的是種群內(nèi)個(gè)體某一時(shí)刻在空間的散布狀態(tài)。種群空間分布格局，決定于其生物學(xué)特性和生境條件及其相互作用[6]。通過(guò)了解群落內(nèi)物種的鑲嵌情況以及物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系，可以揭示種群分布的空間結(jié)構(gòu)和分布特征[7]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來(lái)海南對(duì)植物種群分布的研究有很多，如：2013年卜廣發(fā)[8]用點(diǎn)格局分析法對(duì)銅鼓嶺保護(hù)區(qū)季雨矮林中優(yōu)勢(shì)種藥用植物資源進(jìn)行格局以及種間關(guān)聯(lián)性分析；2016年, 張萱蓉等[9]用樣方法對(duì)海南省萬(wàn)寧市野生荔枝資源種群特征進(jìn)行研究；2017年，李偉杰等[10]用樣方法對(duì)海南龍血樹(shù)種群的年齡結(jié)構(gòu)及分布格局研究，2017年，何增麗等[11]用點(diǎn)格局分析法對(duì)海南尖峰嶺熱帶山地雨林2種夾竹桃科植物的空間分布格局與關(guān)聯(lián)性研究。【本研究切入點(diǎn)】本文主要通過(guò)對(duì)鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)藥用植物資源的組成，及其分布格局類型的判定、格局強(qiáng)度的分析等確定該區(qū)域分布特征，以期為今后該區(qū)域藥用植物的利用和開(kāi)發(fā)提供一定的科學(xué)理論依據(jù)?！緮M解決關(guān)鍵問(wèn)題】掌握該區(qū)域藥用植物資源空間分布特征，以更好的保護(hù)開(kāi)發(fā)利用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于海南鸚哥嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)位于海南島中部，總面積為50 464 hm2，地理經(jīng)度為18°50′～19°12′ N、109°15′～109°50′ E，保護(hù)區(qū)行政區(qū)劃屬于白沙、瓊中、五指山、樂(lè)東和昌江五市縣。鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，保護(hù)區(qū)年均氣溫20～24 ℃，年平均降水量為1800～2700 mm，年蒸發(fā)量在1600～2000 mm[12]。本次調(diào)查均在鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)南坡的番陽(yáng)片區(qū)進(jìn)行，水平氣候差異不大，屬熱帶雨林地區(qū)。

表1 樣地信息

1.2 樣地選擇及調(diào)查方法

本研究位于海南省鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)，根據(jù)不同海拔梯度設(shè)置樣地(表1)，每個(gè)樣地面積為100 m×100 m，在樣地內(nèi)以“五點(diǎn)調(diào)查法”(圖1)設(shè)置樣方，每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)10 m×10 m的喬木樣方，共20個(gè)樣方。

1.3 藥用植物采集及鑒定

對(duì)野外調(diào)查得到的藥用植物進(jìn)行藥用植物界定，以《中國(guó)藥典》、《中國(guó)植物志》、《海南植物志》、《黎族藥志》為主要依據(jù)[13-16]，同時(shí)對(duì)當(dāng)?shù)鼐用?、黎藥協(xié)會(huì)等進(jìn)行實(shí)地訪談咨詢，最后形成調(diào)查結(jié)果。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析方法

利用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)后，利用spss23.0的LSD對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

根據(jù)調(diào)查得到的數(shù)據(jù)采用方差/均值比率(A)法確定藥用植物的種群分布格局[17]。其中，當(dāng)A=1時(shí)，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)A>1時(shí)，種群為集群分布；當(dāng)A<1時(shí)，種群為均勻分布。

確定分布格局后，用t檢驗(yàn)對(duì)實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值對(duì)1.0的偏離程度確定。

聚集強(qiáng)度指數(shù)分析方法主要采用以下指數(shù)分析藥用植物分布格局的聚集強(qiáng)度[10，18-20]。

(1)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)：K值越小，聚集強(qiáng)度越大。當(dāng)K=∞+時(shí)(>8)，種群逼近隨機(jī)分布。

圖1 喬木調(diào)查樣方Fig.1 The arbor investigating quadrat

(2)擴(kuò)散性指數(shù)(Iδ)：Iδ=1時(shí)，隨機(jī)分布；Iδ>1，聚集分布；Iδ<1，均勻分布。

(3)叢生指數(shù)(I)：I=0，隨機(jī)分布；I>0，聚集分布。

(4)平均擁擠度(m*)：平均在每個(gè)樣方內(nèi)每個(gè)個(gè)體的鄰居數(shù)。

生物多樣性指數(shù)。主要采用以下方法計(jì)算3個(gè)樣地的生物多樣性指數(shù)[21-23]。

(1)豐富度指數(shù)：

Gleason指數(shù)(G)=S/lnA

A為樣地(方)單位面積，S為群落中物種數(shù)目。

Margalef指數(shù)(Rm)=(S-1)/lnN

其中，S為群落中的總種數(shù)，N為觀察到的個(gè)體總數(shù)。

(2)多樣性指數(shù)：

其中，Pi為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體總數(shù)的比，n為物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)藥用植物種群在不同海拔梯度分布格局分析

在種群分布格局研究中，假定物種服從泊松分布(隨機(jī)分布)，然后用方差/均值比率法A確定藥用植物的種群分布格局(表2)。根據(jù)方差/均值比率法(A)計(jì)算得到，藥用植物A3(A3=7.09)明顯大于1；A1(A1=0.39)明顯小于1；A2(A2=1.38)、A4(A4=1.35)略大于1。通過(guò)S2/X對(duì)1.0的偏離程度t檢驗(yàn)，確定各樣地藥用植物種群分布格局。在置信度為95 %，自由度為4的t值臨界值為2.776。因此，根據(jù)表2的t值可以判斷，藥用植物A1趨于均勻分布，A2、A3、A4均趨于集群分布。

2.2 鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)不同海拔藥用植物的聚集強(qiáng)度分析

聚集強(qiáng)度，一般用叢生指數(shù)，平均擁擠度、聚塊性指數(shù)、擴(kuò)散性指數(shù)等指標(biāo)來(lái)描述，其反應(yīng)了種群分布格局的聚集程度，不同的聚集強(qiáng)度測(cè)定指標(biāo)是從不同角度來(lái)度量種群的聚集特性[24]。從聚集強(qiáng)度來(lái)看，低海拔的A1的K值較大，符合隨機(jī)分布特征。其次，叢生指數(shù)I接近0，趨近隨機(jī)分布，平均擁擠度較大，樣地中單位面積個(gè)體數(shù)較多，資源競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)激烈，聚塊性指數(shù)和擴(kuò)散性指數(shù)均接近1，符合隨機(jī)分布特征。雖然通過(guò)方差均值比率法A1初步判定是均勻分布，但是聚集強(qiáng)度分析其均具有明顯的隨機(jī)分布特征，所以A1是趨近隨機(jī)分布的均勻分布。與此同時(shí)，隨著海拔升高，A2、A3以及A4樣地的負(fù)二項(xiàng)指數(shù)、叢生指數(shù)、平均擁擠度、聚塊性指數(shù)、擴(kuò)散性指數(shù)等均符合聚集分布特征，此3個(gè)樣地藥用植物種群資源具有典型的集群分布特點(diǎn)。

表2 藥用植物種群資源在不同海拔的分布

表3 藥用植物種群資源在不同海拔分布的聚集強(qiáng)度

表4 不同海拔梯度藥用植物種群資源的物種組成

表5 不同海拔梯度藥用植物多樣性

注：群落名稱中“A”表示銀柴[Aporosachinensis(Champ.) Merr]，“B”黃牛木[Cratoxylonligustrinum(Spach)]，“C”九節(jié)(PsychotriaasiaticaL.)。

Notes：‘A’ isAporosachinensis(Champ.) Merr，‘B’ isCratoxylonligustrinum(Spach)，‘C’ isPsychotriaasiaticaL.

2.3 鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)藥用植物多樣性比較

2.3.1 藥用植物組成分析 調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域共有植物111種，隸屬47科81屬。其中，A1樣地47種，隸屬30科41屬；A2樣地36種，隸屬22科28屬；A3樣地46種，隸屬25科37屬；A4樣地26種，隸屬15科21屬(表4)。

對(duì)該區(qū)域植物資源進(jìn)行分類，發(fā)現(xiàn)藥用植物有45種，隸屬29科38屬。其中，A1樣地27種，隸屬20科23屬；A2樣地9種，隸屬7科9屬；A3樣地16種，隸屬12科16屬；A4樣地8種，隸屬5科6屬(表4)。從表4可以看出，鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)藥用植物科數(shù)占植物總科數(shù)61.7 %，藥用植物屬數(shù)占植物總屬數(shù)46.9 %，藥用植物種數(shù)占植物總數(shù)的41.4 %。鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)藥用植物資源豐富。

從不同海拔梯度藥用植物資源組成及分布來(lái)看，低海拔地區(qū)藥用植物種數(shù)比例占植物總數(shù)57.4 %，科數(shù)占植物總科數(shù)66.7 %，屬數(shù)占植物總屬數(shù)56.1 %，占有比例均比高海拔地區(qū)藥用植物所占總數(shù)高。

2.3.2 藥用植物資源多樣性分析 調(diào)查發(fā)現(xiàn)，A1樣地銀柴(A.Chinensis)+黃牛木(C.Ligustrinum)在數(shù)量上占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為典型的銀柴(A.Chinensis)+黃牛木(C.Ligustrinum)群落，A2、A3、A4樣地九節(jié)(P.Asiatica)數(shù)量上占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為典型九節(jié)(P.Asiatica)群落。根據(jù)表5可知，海拔較低的A1樣地物種豐富度較高，而海拔較高的A4樣地物種豐富度較低，物種豐富度的隨著海拔升高的變化呈現(xiàn)下降-升高-下降的規(guī)律，期間下降幅度顯著，而升高不明顯。但是，多樣性指數(shù)隨海拔升高則表現(xiàn)為升高-下降-升高的規(guī)律，物種多樣性的變化相對(duì)緩和。海拔較高的A4樣地物種豐富度較低，但是多樣性較高。

3 結(jié) 論

本研究旨在初步探明鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)藥用植物的空間散布與物種多樣性空間分布特征。通過(guò)樣方調(diào)查與數(shù)據(jù)分析，得到了該地不同海拔高度上藥用植物種群空間分布格局的6個(gè)指數(shù)，從不同角度互為佐證地確定了藥用植物的總體空間散布特征。同時(shí)整理出了調(diào)查區(qū)內(nèi)藥用植物科、屬、種在所有植物中所占的比例。最后，對(duì)藥用植物的群落多樣性及其海拔梯度作了分析。

A1樣地雖然總體呈均勻分布，但是有聚集強(qiáng)度分析，其隨機(jī)分布特征明顯。均勻分布為自然接物種分布中的理想狀態(tài)，所有物種由于資源競(jìng)爭(zhēng)壓力較小，資源充足而呈均勻分布。而隨機(jī)分布的主要原因是其受到來(lái)自外界的壓力較平均[25]。A1樣地是地處較低海拔的次生林，雖然比較喜陽(yáng)的次生林常見(jiàn)樹(shù)種黃牛木和銀柴數(shù)量頗大，但是由于該樣地空間資源優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象明顯，樣地地處陽(yáng)坡，同時(shí)由于種內(nèi)和種間稀疏作用[26]，樣地內(nèi)植被受到的外界作用力比較均衡，或者如Janzen-Connell假說(shuō)的觀點(diǎn)即土壤有害微生物的抑制作用[27]，這兩個(gè)樹(shù)種趨向均勻分布，并因其優(yōu)勢(shì)度較大而使樣地總體的種群空間格局亦趨向該類分布型。

集群分布是自然界物種為了充分利用自然而形成的聚集分布現(xiàn)象。造成這種現(xiàn)象的直接原因是資源不均一。隨著海拔升高，A2、A3、A4均呈集群分布。通過(guò)對(duì)聚集強(qiáng)度分析發(fā)現(xiàn)，3個(gè)樣地聚集指數(shù)的集群特征明顯。A2樣地以九節(jié)為優(yōu)勢(shì)，九節(jié)作為灌木，其叢生特性明顯，呈集群分布，作為優(yōu)勢(shì)種，其進(jìn)一步使整個(gè)樣地總體的種群空間格局趨向集群分布。另外，該樣地坡度很大，植物種群在其中的生長(zhǎng)傾向于在相對(duì)適宜的小生境內(nèi)集中，這也可能是集群分布的成因之一。A3樣地同樣以九節(jié)為優(yōu)勢(shì)，且九節(jié)的優(yōu)勢(shì)度極大，又鑒于該灌木種通常表現(xiàn)為集群分布，故樣地內(nèi)所有種群的總體聚集程度頗高，居各樣地之首。A4樣地是本次調(diào)查中唯一的一塊原始林，坡度平緩，處于陰坡，仍是以九節(jié)為主，故總體種群空間格局趨于集群分布。綜上所述，鸚哥嶺藥用植物在本研究各樣地中的總體種群空間格局受優(yōu)勢(shì)種的控制明顯，另外也會(huì)受到地形和小生境的影響。而種群空間格局的海拔梯度正是由這幾方面因素在不同海拔高度上的變化和組合所促成的。

根據(jù)本調(diào)查，鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)的藥用植物總體上比較豐富，種類數(shù)目均達(dá)各樣地植物總種數(shù)的20 %以上，其中A1和A3樣地的藥用植物種類數(shù)占比較高，分別為57.4 %和34.8 %，而另外兩個(gè)樣地的較低，分別為30.8 %和25.0 %。先前有研究指出海南其它地區(qū)的低海拔天然植被中的藥用植物種類占比可超過(guò)60 %[28]，而本調(diào)查亦顯示較低海拔的A1樣地?fù)碛休^高比例的藥用植物，這些結(jié)果可能意味著海南島低海拔熱帶植被擁有較豐富的藥用植物資源。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)地形因子與海拔因子對(duì)藥用植物的種類數(shù)占比似乎存在抑制性影響，這種現(xiàn)象可能與低海拔森林環(huán)境條件較優(yōu)越有關(guān)，較為優(yōu)越的環(huán)境條件使得一部分物種能夠抽出一部分物質(zhì)和能量去發(fā)展一些與生存需要關(guān)系不太密切的性狀特征[29]，其中也可能包括一些可供人類入藥的有利特征，因此令藥用植物的出現(xiàn)概率增加，最終造成較低海拔森林中藥用植物種類數(shù)所占的比例較大。同理，對(duì)于所處地形較好的森林群落擁有更高比例的藥用植物這一現(xiàn)象，也可能存在類似的成因?？偟膩?lái)看，該區(qū)域藥用植物科的占比最大，屬次之，而種最低，科與屬的占比變化與種基本一致。

對(duì)于本研究的調(diào)查區(qū)域，海拔在400～600 m間的A1樣地物種豐富度與物種豐富度指數(shù)最大，但是多樣性指數(shù)相對(duì)較低，原因可能是該海拔區(qū)間及本研究所設(shè)樣地(陽(yáng)坡)的水熱條件有利于更多物種的共存，所以，物種豐富度相對(duì)較高，這也符合植物多樣性的一般海拔分布規(guī)律[30-31]。但是，由于這個(gè)群落銀柴和黃牛木占了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而其它藥用植物的個(gè)體數(shù)量較少，即該群落藥用植物的多度分布不均勻，所以，導(dǎo)致多樣性指數(shù)并非最高；海拔高度上至600～800 m的A2樣地，物種豐富度及豐富度指數(shù)有所降低。如前所述，該樣地的坡度較大，而適應(yīng)該地形條件的物種較少，所以該樣地的物種豐富度較低，但由于群落內(nèi)各物種的多度配置較A1群落更為均勻，所以多樣性指數(shù)反而稍高。隨著海拔再上升，到海拔800～1000 m時(shí)，雖物種豐富度稍有復(fù)增，但由于群落物種多度配置在優(yōu)勢(shì)種中占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)，樣地物種總體均勻性較差，故群落多樣性指數(shù)較低，為4個(gè)樣地的最低水平。該樣地坡度較大，郁閉度變化明顯且高，地形條件相對(duì)較差，綜合各項(xiàng)因素故而物種多樣性較低。隨著海拔繼續(xù)升高到1000 m以上區(qū)域，該地為原始林樣地，保存較好，處在演替的后期，其森林的自疏作用可能導(dǎo)致其藥用植物資源豐富度下降，但是處在成熟期的森林的藥用植物多樣性較高，且其物種多度配置在非優(yōu)勢(shì)種中較為均勻，因此這個(gè)區(qū)域的物種多樣性升到了整個(gè)海拔梯度上的最高水平。由上可知，多樣性海拔梯度的成因頗為復(fù)雜，需要根據(jù)實(shí)際狀況具體分析。本研究只顯示了鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)局部地段的海拔梯度特征，還需要進(jìn)一步的研究來(lái)揭示該區(qū)域藥用植物多樣性海拔梯度的一般格局特征。鸚哥嶺地處海南島西北部，是海南島主要熱帶林區(qū)之一，擁有發(fā)育非常良好的原始熱帶濕潤(rùn)雨林和山地雨林[32]，但在較低海拔區(qū)域也因?yàn)槿祟惢顒?dòng)干擾形成了不少次生林。以往的調(diào)查研究顯示，海南島作為熱帶北緣的生態(tài)地理區(qū)域，擁有豐富的藥用植物資源[33]，本研究對(duì)于鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)的小面積抽查也證實(shí)了這一點(diǎn)。

4 結(jié) 論

總體而論，本研究區(qū)域藥用植物的物種豐富度自低海拔到高海拔逐漸減少，但地形條件比如坡度、坡向等會(huì)令實(shí)際的變化偏離這個(gè)梯度，而優(yōu)勢(shì)種的存在則會(huì)導(dǎo)致群落多樣性的海拔梯度變化進(jìn)一步復(fù)雜化，且優(yōu)勢(shì)種更會(huì)進(jìn)一步影響到群落總體的種群分布格局。鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)番陽(yáng)片區(qū)擁有豐富的藥用植物資源，尤其低海拔地形較好的地段擁有更加多樣的藥用植物，但低海拔熱帶林受干擾破壞較大，所以需要給予更多的關(guān)注和更大的保護(hù)力度。