馬鈴薯/玉米間作對(duì)作物生理生態(tài)特性的影響

金建新， 何進(jìn)勤， 馮付軍， 黃建成， 羅 昀， 桂林國(guó)

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，寧夏 銀川 750002， 2.寧夏西吉縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心， 寧夏 西吉 756200)

近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)不斷發(fā)展和人口日益增加，糧食安全問(wèn)題再度引起世人的關(guān)注。間作使作物實(shí)現(xiàn)時(shí)間與空間的集約化，形成層次各異、立體空間布局的復(fù)合群體，使種間的互補(bǔ)優(yōu)勢(shì)得到充分發(fā)揮，提高復(fù)種指數(shù)，促進(jìn)養(yǎng)分和水熱資源高效利用，是農(nóng)民增產(chǎn)的重要措施之一。目前，間作的研究重點(diǎn)己轉(zhuǎn)移到作物地下部的相互作用關(guān)系方面[1]。有研究認(rèn)為，作物根系種間交互作用比地上部交互作用在決定作物生產(chǎn)力和種間優(yōu)勢(shì)上更重要[2-4]，此外，在間作優(yōu)勢(shì)中關(guān)于邊行產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)問(wèn)題也一直受到重視，間作改變了作物生長(zhǎng)發(fā)育的微環(huán)境因子和作物種間關(guān)系，緩解了系統(tǒng)中不良因子的影響[5-7]。作物種間的關(guān)系不僅表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)，也有促進(jìn)，在間作體系中，不同作物的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位不同，其所吸收養(yǎng)分的時(shí)間、空間及種類也就不同，從而形成互補(bǔ)機(jī)理，為滿足體系中作物對(duì)養(yǎng)分的需求提供條件[7]。盧成達(dá)等[8]研究發(fā)現(xiàn)，玉米間作系統(tǒng)形成的立體結(jié)構(gòu)會(huì)對(duì)作物光能利用率產(chǎn)生影響，導(dǎo)致作物的葉面積、葉綠素含量、光合參數(shù)和光合作用關(guān)鍵酶活性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和產(chǎn)量等生理生態(tài)指標(biāo)均發(fā)生變化。張建華等[9]研究表明，玉米間作比單作在整個(gè)生育期光合速率高9.20%～28.35%；王照霞等[10]對(duì)玉米與豌豆間作研究提出玉米豌豆3∶3間作群體不灌水和灌水處理水分利用效率比玉米單作分別提高24.86%和19.24%，比豌豆單作分別提高14.58%和37.25%。寧夏南部山區(qū)是自治區(qū)馬鈴薯、飼用玉米、小雜糧等的重要生產(chǎn)基地，經(jīng)過(guò)幾年的推廣，馬鈴薯/玉米間作的農(nóng)業(yè)種植模式已被當(dāng)?shù)仄毡榻邮?，與單作相比，在單位土地面積上，間作能顯著增加作物的總產(chǎn)量，但對(duì)增產(chǎn)機(jī)理往往分辨不清。以往的研究幾乎都認(rèn)為間作改善了作物地上部的通風(fēng)透光條件，進(jìn)而促進(jìn)了作物產(chǎn)量的提高，但也有研究認(rèn)為間作的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)是作物地上部和地下部共同作用的結(jié)果。為明確間作模式對(duì)作物的影響機(jī)制，筆者以馬鈴薯/玉米間作為研究對(duì)象，分析間作對(duì)作物葉綠素、光合作用、作物水分特征以及生物產(chǎn)量和產(chǎn)量的影響，探討間作模式在干旱地區(qū)抗旱避災(zāi)的作用，為其進(jìn)一步推廣應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯品種為寧薯16號(hào)，玉米品種為屯玉168，均由寧夏科泰種業(yè)公司提供。試驗(yàn)于2017年5—10月在西吉縣郎岔村生態(tài)農(nóng)業(yè)示范基地進(jìn)行，試驗(yàn)地土壤為粘壤土，耕層土壤平均容重為1.36 g/cm3，田間持水量25.32%，有效氮104.3 mg/kg，速效磷23.6 mg/kg，速效鉀134.6 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量2.8%。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)設(shè)置馬鈴薯/玉米間作種植、玉米單作和馬鈴薯單作3種種植模式。馬鈴薯單作規(guī)格為：株距25 cm、行距50 cm；玉米單種規(guī)格為：株距20 cm、行距60 cm；均采用雨養(yǎng)覆膜平作種植。馬鈴薯/玉米間作采用3行馬鈴薯間作2行玉米種植模式，馬鈴薯與玉米種植規(guī)格與相應(yīng)單作一致。試驗(yàn)小區(qū)面積50 m×30 m，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，小區(qū)間埋設(shè)1 m深塑料布隔離，田間管理均一致。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1) 葉綠素含量。分別在馬鈴薯苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期和淀粉積累期以及玉米苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期和開(kāi)花期測(cè)定葉綠素含量。利用ECA-YLS01葉綠素儀測(cè)定，在每個(gè)特征生育期選擇光照良好時(shí)早上10:00，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇20株進(jìn)行測(cè)定，取平均值。

2) 光合日變化。特征生育期與葉綠素測(cè)定相同，利用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定每種種植模式的馬鈴薯和玉米的光合強(qiáng)度、蒸騰強(qiáng)度和氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)，在每個(gè)特征生育期選擇天氣晴朗時(shí)，于早上8:00開(kāi)始至下午18:00結(jié)束，每隔2 h測(cè)定1次，共計(jì)6次，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇10株從上到下第5片完全展開(kāi)的成熟葉片進(jìn)行測(cè)定。

3) 葉片相對(duì)含水量。在每個(gè)特征生育期每個(gè)小區(qū)選擇10株作物，選取大量一定部位及一定葉齡的新鮮葉片，使用打孔器鉆取50片小圓片，立即稱重后放入烘箱，在60℃烘樣24 h后轉(zhuǎn)入干燥器中冷卻，稱干重記錄。

4) 根冠比測(cè)定。作物收獲后，采集馬鈴薯和玉米根系及地上部分，每個(gè)小區(qū)選取10株作物，挖取后放于烘箱在105℃殺青30 min后于60℃烘至恒重，計(jì)算根冠比。根冠比(%)=(根干重/地上部干重)×100%。

5) 葉水勢(shì)測(cè)定。按上述特征生育期，在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇10株馬鈴薯和玉米，于早上9:00—10:00選擇生長(zhǎng)正常的新鮮葉片，利用露點(diǎn)法測(cè)定作物葉水勢(shì)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和Origin 8.0數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和制圖，方差分析和多重比較利用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件，試驗(yàn)數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植模式下作物的生理變化

2.1.1 葉綠素含量從表1看出，不論是馬鈴薯/玉米間作或單作種植模式，2種作物的葉片葉綠素含量隨生育進(jìn)程均表現(xiàn)為先增后減趨勢(shì)。馬鈴薯單作其葉綠素含量在塊莖形成期顯著高于其他生育時(shí)期，達(dá)4.125 mg/g，較其他生育期高17.7%～56.5%；玉米單作在抽雄期其葉片葉綠素含量達(dá)峰值，較其他生育期高15.3%～47.9%。

表1 不同種植模式下馬鈴薯和玉米不同生育期葉片葉綠素含量

注：表中同列數(shù)據(jù)后不同大小寫字母分別表示差異達(dá)極顯著(P<0.01)和顯著水平(P<0.05)水平，下同。

Note:Different capital and lowercase letters in the same column indicate significance of difference at 1% and 5% levels respectively. The same below.

馬鈴薯/玉米間作模式下，2種作物葉片葉綠素含量整體較單作模式有所增加，馬鈴薯增幅為1.7%～10.3%，玉米增幅為8%～24.2%，差異均達(dá)顯著水平。說(shuō)明，間作種植模式對(duì)提高間作作物葉片葉綠素含量具有一定的促進(jìn)作用，有助于提高光合作用，增加光合同化物的累積量。

2.1.2 光合強(qiáng)度日變化圖1看出，各作物葉片的凈光合速率均為雙峰曲線，在中午14:00出現(xiàn)1個(gè)極小值，出現(xiàn)明顯的午休現(xiàn)象，這是由于作物在光照強(qiáng)烈時(shí)的生理調(diào)節(jié)作用，以防止作物體內(nèi)水分過(guò)度消耗。不同種植模式對(duì)葉片凈光合速率有顯著影響，間作模式下，玉米和馬鈴薯在同一時(shí)間均能較單作種植提高其葉片凈光合速率，特別是在中午12:00時(shí)，間作馬鈴薯和間作玉米較單作分別提高6.9%和3.7%，有利于同化物積累，但是午間極小值之后單作模式整體較間作模式葉片凈光合速率高，單作種植的馬鈴薯和玉米較間作的平均凈光合速率分別高3.7%和2.1%。

種植模式對(duì)作物蒸騰強(qiáng)度的影響較大。間作玉米較單作蒸騰強(qiáng)度高6.6%～24.7%，特別是在中午14:00，這可能跟間作模式對(duì)田間小氣候的調(diào)節(jié)有關(guān)；蒸騰強(qiáng)度馬鈴薯間作比單作提高12.1%～26.9%。

氣孔導(dǎo)度大有助于作物蒸騰作用和水汽交換，作物氣孔導(dǎo)度的日變化也具雙峰特征。間作條件下，馬鈴薯和玉米氣孔導(dǎo)度較單作均有所提高，提高幅度分別為14.7%～50%和8.7%～18.2%。

間作條件下，玉米和馬鈴薯葉片水分利用效率的變化差異較大，玉米間作種植除早上10:00外，其余時(shí)段均較單作低，降低幅度達(dá)3.5%～18.0%，這可能是由于單作土壤水分條件減少了玉米的奢侈蒸騰，從而提高葉片水分利用效率；馬鈴薯葉片水分利用效率在14:00間作較單作高7.4%，其他時(shí)段兩者相差不大。

注：圖中數(shù)據(jù)為7月測(cè)定，正值玉米抽雄期和馬鈴薯初花期。

Note:Data measured in July, in heading period of maize and initial flowering period of potato.

圖1不同種植模式下玉米和馬鈴薯光合特性日變化

Fig.1 Diurnal changes of photosynthetic characteristics of maize and potato under different planting patterns

2.2 不同種植模式下作物水分的變化特征

2.2.1 葉片相對(duì)含水量葉片相對(duì)含水量是評(píng)價(jià)作物是否缺水及抗脫水能力的重要指標(biāo)之一，隨著作物生育時(shí)期推進(jìn)，葉片相對(duì)含水量變化趨勢(shì)為前期略高，中期基本保持穩(wěn)定，在生育后期逐漸變小，這也反映了作物生育進(jìn)程中葉片老化的規(guī)律。從表2、表3看出，種植模式對(duì)2種作物葉片組織含水量的影響較大，除馬鈴薯在塊莖膨大期外，其余時(shí)段2種作物2種種植模式葉片相對(duì)含水量均達(dá)顯著差異或極顯著差異。玉米間作在苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期和成熟期分別較單作提高2.3%、2.7%、4.8%、3.5%和7.8%；馬鈴薯葉片相對(duì)含水量淀粉積累期較作較單作高6.1%，苗期較單作高0.45%，塊莖形成期間作較單作低1.2%。比較發(fā)現(xiàn)，間作模式較單作模式顯著提高作物生長(zhǎng)后期葉片相對(duì)含水量，提高作物保水抗旱能力，特別是耗水較大的作物。因此，在干旱地區(qū)間作模式具有一定的推廣價(jià)值，但是在雨量充沛的地區(qū)容易造成作物貪青晚熟，不利于提前收獲和上市。

表2 不同種植模式下馬鈴薯不同生育期葉片相對(duì)含水量

表3 不同種植模式下玉米不同生育期葉片相對(duì)含水量

2.2.2 葉水勢(shì)葉水勢(shì)是反映作物體內(nèi)水分虧缺的重要生理指標(biāo)之一，可以用來(lái)評(píng)價(jià)作物水分傳輸和利用情況。從表4、表5看出，間作模式作物葉水勢(shì)較單作大，由于葉水勢(shì)為負(fù)值，表現(xiàn)為絕對(duì)較小。間作馬鈴薯在苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期和淀粉積累期分別較單作高7.1%、3.4%、1.4%和5.6%，差異顯著。間作玉米葉水勢(shì)和馬鈴薯具有類似趨勢(shì)，間作較單作在苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期和成熟期分別高7.9%、4.5%、6.7%和2.8%，各階段葉水勢(shì)差異顯著。作物葉水勢(shì)和葉片組織含水量具有一定的相關(guān)性，葉水勢(shì)關(guān)系也說(shuō)明了間作模式能改善作物葉片水分狀況，提高其保儲(chǔ)水分的能力。

表4 不同種植模式下馬鈴薯不同生育期葉水勢(shì)

表5 不同種植模式下玉米不同生育期葉水勢(shì)

2.3 不同種植模式對(duì)作物生物量分配及產(chǎn)量的影響

由表6看出，間作明顯促進(jìn)作物地上部的生長(zhǎng)，并且與單作差異達(dá)顯著水平，馬鈴薯、玉米間作地上部分干重較單作提高8.4%和13.8%。馬鈴薯、玉米產(chǎn)量間作較單作分別提高5.6%和9.5%，處理之間差異顯著。地下部根系干重則表現(xiàn)為單作顯著高于間作，單作馬鈴薯、玉米分別較間作種植提高10.5%和25.1%。根冠比馬鈴薯、玉米單作較間作分別提高19.7%和42.4%，這可能是間作模式合理分配了土壤水分，2種作物避開(kāi)了需水高峰期，而單作作物為了吸收更多的土壤水分作出適應(yīng)性生長(zhǎng)，將更多的光合同化物轉(zhuǎn)移到根系，促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，增強(qiáng)根系活力，使其能夠吸收更多的土壤水分和養(yǎng)分，更多的光合產(chǎn)物向根系運(yùn)輸，影響了地上部的生長(zhǎng)，使得根冠比增大。

表6 不同種植模式下作物生物量和產(chǎn)量

3 結(jié)論與討論

以馬鈴薯/玉米間作為研究對(duì)象，分析間作對(duì)作物葉綠素、光合作用、作物水分特征以及生物產(chǎn)量以及產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，間作模式下各指標(biāo)比單種均有所提高，且達(dá)顯著水平，葉綠素含量馬鈴薯和玉米分別提高1.7%～10.3%和8%～24.2%；馬鈴薯和玉米凈光合速率、蒸騰強(qiáng)度、氣孔導(dǎo)度、葉片水分利用效率分別平均提高1.8%、11.8%、22.2%、3.2%和3.0%、7.6%、9.2%、-6.6%，其中玉米葉片水分利用效率間作有所下降；馬鈴薯和玉米間作地上部分干重、產(chǎn)量較單作分別提高8.4%、13.8%和5.6%、9.5%，地下部根系干重則表現(xiàn)為單作顯著高于間作，單作馬鈴薯、玉米分別較間作種植提高10.5%和25.1%。說(shuō)明，間作種植條件下可顯著提高作物葉綠素含量和光合特性，提高葉片含水量、葉水勢(shì)等，能有效改善田間小氣候，提高作物抗旱能力，同時(shí)也能延緩葉片衰老，在保持光合速率基本不變的情況下降低植物葉片的奢侈蒸騰耗水，提高作物葉片的水分利用效率。

葉綠素是與光合作用有關(guān)的最重要的色素，其含量高低直接影響作物光合作用的大小。有研究顯示，間作種植模式可以顯著提高作物葉片的葉綠素含量[8]，并且田間水肥狀況可顯著影響作物葉片葉綠素含量，李波等[11]研究發(fā)現(xiàn)，玉米葉片葉綠素含量和土壤含水率的相關(guān)系數(shù)為0.832，并且在80%田間相對(duì)含水率時(shí)其葉片葉綠素含量達(dá)最高值；盧福順[12]盆栽試驗(yàn)顯示，馬鈴薯在現(xiàn)蕾期連續(xù)土壤干旱脅迫9 d以上，葉片葉綠素則表現(xiàn)出顯著下降，其光合作用和蒸騰作用也隨著下降。馮曉鈺等[13]發(fā)現(xiàn)，夏玉米葉片凈光合速率與葉片水分變化為顯著的二次函數(shù)關(guān)系，葉片含水量低于70%時(shí)，葉片凈光合速率為零，葉片含水量與土壤含水量呈非直角雙曲線關(guān)系，后者對(duì)前者影響顯著。干旱脅迫均可降低馬鈴薯葉綠素SPAD值、凈光合、蒸騰速率、胞間CO2濃度等，后期復(fù)水在一定程度上能使其恢復(fù)至一定的水平[14]，說(shuō)明水分對(duì)馬鈴薯葉片生理過(guò)程具有重要影響。本研究發(fā)現(xiàn)，不論是馬鈴薯/玉米間作或單作種植模式，光合日變化表現(xiàn)為增-減-增-減的趨勢(shì)，在中午14:00出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象。但不同灌水方式和水分脅迫程度對(duì)作物光合日變化影響顯著，如玉米拔節(jié)期利用微咸水-淡水交替灌溉時(shí)，其光合日變化表現(xiàn)為單峰曲線，并且峰值較淡水灌溉提前，可見(jiàn)光合作用是受作物自身特性和外界環(huán)境因素綜合影響的生理過(guò)程，說(shuō)明作物對(duì)外界環(huán)境的變化具有一定的調(diào)節(jié)和適應(yīng)能力[15-16]。

植物的水分特征是其對(duì)外界水分環(huán)境所作出的機(jī)能調(diào)節(jié)，葉片相對(duì)含水量降低，葉水勢(shì)也隨之降低，有利于植物從土壤中吸收更多水分。本研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯/玉米間作條件下作物葉片相對(duì)含水量較高，說(shuō)明在間作條件下能改善土壤水分條件，提高作物抗旱避災(zāi)能力，盡管作物的葉片相對(duì)含水量、葉水勢(shì)是評(píng)價(jià)農(nóng)田小氣候的重要指標(biāo)，但是作物吸收土壤水分，并且在機(jī)體內(nèi)完成運(yùn)輸與利用，受土壤作物界面、作物內(nèi)部導(dǎo)管、葉氣界面阻力與水勢(shì)關(guān)系的制約，因此，應(yīng)從不同方面著手，分析內(nèi)外界因素對(duì)作物葉片水分微觀生理的綜合影響和協(xié)同調(diào)控，全面系統(tǒng)地掌握種植模式對(duì)玉米和馬鈴薯2種作物各自的水分利用和生理過(guò)程，以便進(jìn)一步探討間作系統(tǒng)中水分的運(yùn)輸、存儲(chǔ)機(jī)理及間作優(yōu)勢(shì)來(lái)源等。

作物的產(chǎn)量和生物產(chǎn)量與作物全生育期水、肥、氣、熱等因素密切相關(guān)，從馬鈴薯、玉米的間作與單作2種種植模式來(lái)看，間作條件下可以顯著提高2種作物的產(chǎn)量和生物產(chǎn)量，可能是因?yàn)橥ㄟ^(guò)種植模式的改變，改變了作物生長(zhǎng)的農(nóng)田小氣候環(huán)境，間接影響了作物生長(zhǎng)過(guò)程和同化物的積累，張曉娜等[17]對(duì)玉米-豆科間作種植、楊君林等[18]對(duì)小麥-玉米間作水分利用和產(chǎn)量的研究也有類似的規(guī)律。根冠比是反應(yīng)作物對(duì)外界環(huán)境條件適應(yīng)性的指標(biāo)，當(dāng)土壤水分不足時(shí)，植物根系向下生長(zhǎng)，以便吸收更多的土壤水分，根冠比增大[19]，也增強(qiáng)了作物抵御干旱水分脅迫的能力，為后期高產(chǎn)提供保障。