落葉松人工林草本植物群落特征和生物量對氮添加的響應

曲恬甜 閆濤 張文 曾輝,2

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落葉松人工林草本植物群落特征和生物量對氮添加的響應

曲恬甜1閆濤2,?張文1曾輝1,2

1.北京大學深圳研究生院城市規(guī)劃與設計學院, 深圳 518055; 2.北京大學城市與環(huán)境學院, 北京 100871

以華北落葉松()人工林幼齡林為研究對象, 設置 3 個梯度的氮添加水平(0, 20和 50 kg N/(ha·a), 即 N0, N20 和 N50), 研究氮添加對人工林草本植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響, 得到以下結(jié)果。1)氮添加改變了土壤微環(huán)境, 降低土壤溫度、顯著地增加土壤水分。2)氮添加在一定程度上促進落葉松人工林草本植物群落的生長(>0.05)。與對照組(N0)相比, 植物群落總蓋度在 N20 和 N50 樣方中分別增加6.83%和 15.03% (2014 年), 或 9.80%和 12.94% (2016 年), 但草本植物地上生物量的累積無顯著變化; 群落總蓋度和地上生物量與土壤含水量顯著正相關(guān)(<0.05)。3)氮添加對落葉松人工林草本植物群落的多樣性和均勻度無顯著影響, 但是低濃度氮添加(即 N20)顯著地增加單位面積內(nèi)物種的豐富度(2014 年單位面積內(nèi)物種豐富度在 N20 樣方中增加 23.33%,<0.05)。4)氮添加對不同植物功能群的影響不同, 其中氮添加促進蓼科和莎草科植物的生長, 抑制禾本科和菊科植物的生長, 對豆科植物無影響, 說明溫帶落葉松人工林草本植物群落對氮沉降的響應敏感, 氮添加在一定程度上促進草本植物的生長, 同時氮添加改變了草本植物不同功能群間的競爭力。

氮添加; 華北落葉松人工林; 草本植物; 群落結(jié)構(gòu); 地上生物量

自工業(yè)革命以來, 由于化石燃料的燃燒、化肥使用量的成倍增加及不合理使用等人為活動, 使得陸地生態(tài)系統(tǒng)中的氮沉降顯著增加, 目前全球平均氮沉降量已經(jīng)高達 63Tg/a (1Tg=1012g), 為工業(yè)革命前的 3.6 倍[1]。在過去 30 年, 由氮沉降增加引起的陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化備受關(guān)注[2]。陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落特征和地上生產(chǎn)力與氮沉降的增加有密切聯(lián)系[3–6]。

有關(guān)氮沉降對陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落特征和地上生產(chǎn)力影響的研究結(jié)果不盡相同, 有的研究發(fā)現(xiàn)氮沉降的增加促進植物的生長, 提高植物群落地上生物量的累積[7–8]; 另有研究發(fā)現(xiàn)氮沉降抑制植物的生長, 加劇陸地生態(tài)系統(tǒng)的退化[9–10]; 也有研究認為氮沉降對植物的生長無影響[11]; 還有研究發(fā)現(xiàn)氮添加降低植物群落的多樣性[12–13],或?qū)χ参锶郝涞亩鄻有詿o影響[14–15]。這表明氮沉降對陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落特征和地上生產(chǎn)力的影響有較大的不確定性[10,15–16]。因此, 研究氮沉降對陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落特征和地上生產(chǎn)力影響的機理, 對準確地評估陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的變化具有重要意義[10,17]。

影響植物群落特征及地上生產(chǎn)力的因素眾多, 研究顯示, 氮沉降的增加會改變植物個體或功能群的競爭力[2,5–6]。氮沉降不僅能夠直接影響植物個體或功能群的生長, 還能夠通過改變土壤中的有效氮、有效磷[2,5–6]、pH 值[18]、微生物的群落結(jié)構(gòu)[19]和凋落物的分解速率[20]等諸多因素間接地影響植物生長。氮沉降對植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響還取決于植物的特性, 例如, 喜氮植物可以通過植物較高的氮素利用率, 迅速地繁殖成為優(yōu)勢種, 而原有的優(yōu)勢植物由于施氮作用, 極有可能出現(xiàn)衰退甚至滅絕[2,21]。氮沉降的增加對植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響還取決于植物群落所在生態(tài)系統(tǒng)的氮限制狀況[4,22], 例如, 氮添加能夠緩解草原生態(tài)系統(tǒng)的氮限制狀態(tài), 使草本植物得以旺盛生長, 促進草本植物生物量的累積[23], 而在氮飽和的熱帶和亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)中, 氮添加對草本植物生長沒有影響或抑制[6,10,24]。

近年來, 關(guān)于氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能影響的研究主要針對天然林或人工林的喬木及灌木, 對人工林林下草本植物群落的關(guān)注較少[5,25]。林下草本植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[26],盡管林下植物在森林總生物量中只占很小的比例, 但其不僅影響群落演替和生態(tài)功能的穩(wěn)定[27], 而且為林下動物提供棲息地和食物來源[28], 促進養(yǎng)分循環(huán)[29], 因而林下植被的作用不可忽略。人工林是世界上森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 其面積呈逐年增加的趨勢, 且我國人工林面積居世界首位[30]。人工林增加了全球的碳匯, 減緩了全球變暖[31], 對全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡至關(guān)重要。20 世紀 80 年代, 由于集約經(jīng)營水平的提高, 喬木層植物種類單一, 人工林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡單, 養(yǎng)分分解歸還速率慢, 出現(xiàn)土壤肥力衰退等生態(tài)問題[32], 人們開始重視對人工林林下植被群落多樣性的研究。落葉松是華北地區(qū)分布最廣的主要森林生態(tài)樹種, 多為人工林[33]。因此, 本研究以華北落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象, 設置長期外源氮添加處理, 探究氮沉降對落葉松人工林草本植物群落特征和地上生產(chǎn)力的影響, 目的是探究氮沉降對落葉松人工林草本植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響及其關(guān)鍵環(huán)境要素, 為溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)應對未來氮沉降的增加提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

本文研究地點位于河北省塞罕壩機械林場的北京大學生態(tài)試驗站(地理坐標為 42°04′—42°36′N, 116°53′—117°38′E; 海拔 1500m)。塞罕壩機械林場是我國三北防護林體系的一部分, 已發(fā)展成我國最大人工林種植基地, 主要包括華北落葉松()林和樟子松(var)林。塞罕壩地處我國暖溫帶向溫帶的過渡地帶, 由半濕潤氣候向半干旱氣候過渡, 冬季冷而長(11—3 月), 春夏季較短。近 40 年長期氣象觀測數(shù)據(jù)顯示, 全年平均氣溫為–1.4℃, 1 月和 7月平均氣溫分別為 21.8℃和 16.2℃, 全年平均降水量為450 mm, 無霜期為 81 天。一般從 11 月開始降雪, 次年 4 月初冰雪開始融化。主要草本物種有羊草()、硬質(zhì)早熟禾()、黑麥草(L)、山蒿()、狹葉青蒿(L)和委陵菜(Ser)。

1.2 試驗設計

本次實驗選取華北落葉松幼齡林(15 年生), 于2009 年 8 月建立面積為 100m×100m 的實驗樣地, 并用鐵絲網(wǎng)圍護, 減少人為和動物活動的干擾。樣地劃分為 9 個小樣方, 每個小樣方的面積為 20m× 20m, 各樣方之間留 10m 寬的隔離帶, 以防互相干擾。從 2010 年 5 月開始, 在樣地中設置 3 個梯度的氮肥處理, 包括對照(無氮肥添加, N0)、低氮處理(20kgN/(ha·a), N20)和高氮處理(50kgN/(ha·a), N50), 每個處理重復 3 次。在生長季(5 月—10 月)的每個月月初對土壤進行噴施(共 6次)。本實驗選擇的氮肥為尿素, 為了保證尿素與土壤層有充足的接觸時間, 在施肥過程中參考天氣預報安排施肥日期, 確保施氮后第二天無雨。利用 EM50 (Decagon, 美國)連續(xù)監(jiān)測生長季期間的土壤溫度和土壤濕度, 每 30 分鐘記錄一次數(shù)據(jù)。

1.3 植物群落特征調(diào)查及生物量的測定

分別在 2014 和 2016 年植物生長旺季(8 月初)進行群落的樣方調(diào)查。在每個樣方中隨機拋擲 1 m×1m 的樣方框, 為了避免邊緣效應, 樣方距邊緣的距離大于 50cm, 用絲線均勻地分成 10×10 個 100cm2的柵格, 確認群落的總蓋度及每個物種的蓋度。用直尺量取 5 株植物的高度求平均值, 數(shù)出樣方中每種植物的個體數(shù)。8 月中旬(生長旺盛期)在每個樣方內(nèi)取 1m×1m 的面積, 齊地面剪草, 收割地上生物量, 在 65℃烘干至恒重并稱重。為了避免邊緣效應, 只在樣方的中心區(qū)域取樣。為了便于比較, 將所有物種劃分為 7 個功能群: 薔薇科、禾本科、菊科、豆科、莎草科、蓼科和其他雜草。

1.4 樣品的采集與分析

采用以下指標衡量氮添加對植物群落的影響。

1)豐富度=單位面積樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)。

2)重要值=(相對蓋度+相對數(shù)量+相對高度)×100/3。

采用雙因素方差分析(two-way ANOVA with Turkey’s test)法進行統(tǒng)計分析, 分別檢驗施氮處理、年際作用及其交互作用對群落總蓋度、物種豐富度、物種多樣性和物種均勻度的影響。采用單因素方差分析(one-way ANOVA with Turkey's test)法檢驗施氮處理對群落的物種豐富度、群落蓋度、地上生物量、物種多樣性和物種均勻度的影響。采用線性回歸方法分析土壤溫度和土壤水分與地上生物量和植物群落蓋度的關(guān)系。以上分析均在 SPSS 18.0中進行, 差異顯著性水平設定0.05。

2 結(jié)果

2.1 氮添加對土壤微環(huán)境的影響

2014 年, 5 和 6 月的月平均土壤水分大于 7, 8和9 月(圖 1)。2016 年, 土壤含水量的變化趨勢呈單峰曲線, 7 月最高(圖 1)。2014 和 2016 年, 土壤溫度在 7 月達到整個生長季的峰值。氮添加顯著地增加了土壤含水量(<0.05), 降低了土壤溫度(>0.05)。在 2014 年的生長季, 與對照相比, 土壤溫度在 N20和 N50 樣方中分別降低 0.47℃ 和 0.98℃(>0.05), 土壤水分分別增加 1.48%和 2.21%(<0.05)。在2016 年, 與對照相比, 土壤溫度在 N20 和 N50 樣方中分別降低 0.36℃和 0.85℃(>0.05), 而土壤水分分別增加 1.15% (>0.05)和 1.79% (<0.05)。

2.2 氮添加對植被群落組成和重要值的影響

如表 1 所示, 經(jīng)過 N20 和 N50 兩個梯度氮添加處理, 落葉松人工林草本植物群落物種組成與對照樣地中未發(fā)生顯著的變化。2014 年共出現(xiàn) 24 個物種, 在 N20 樣地內(nèi), 氮添加后多了物種苔草(spp)和山韭(), 少了物種細葉蓼()和華北藍盆花(), 同時氮添加導致 16 個物種的重要值上升, 7 個物種的重要值下降, 其中狹葉青蒿、華北巖黃耆()的重要值增加最顯著, 而山蒿和硬質(zhì)早熟禾的重要值顯著下降。在 N50 樣地內(nèi), 氮添加后多了物種苔草, 少了物種龍牙草()、苣荬菜()、細葉蓼和水楊梅(), 同時氮添加使 9 個物種的重要值上升, 13 個物種的重要值下降, 其中狹葉青蒿的重要值顯著增加, 山蒿()的重要值顯著降低。對照樣地內(nèi), 由山嵩、硬質(zhì)早熟禾、黑麥草()和羊草占優(yōu)勢的群落物種組成, 經(jīng) N20 氮添加處理后, 演變?yōu)橛瑟M葉青蒿、黑麥草和羊草共同占絕對優(yōu)勢的群落物種組成, 經(jīng)過N50 氮添加處理后, 又演變?yōu)橛瑟M葉青蒿和硬質(zhì)早熟禾占優(yōu)勢的群落物種組成。

不同小寫字母表示同一年不同氮添加處理間差異顯著(P<0.05), 相同字母表示差異不顯著。下同

2016 年, 共出現(xiàn) 36 個物種, 在 N20 樣地內(nèi)氮添加后多了物種叉分蓼()、華北巖黃耆和簇莖石竹(), 少了物種播娘蒿()、黑麥草和糖芥(), 同時氮添加使 19 個物種的重要值上升, 17 個物種的重要值下降, 其中山蒿的重要值顯著降低, 委陵菜的重要值增加最顯著。在N50 樣地內(nèi), 氮添加后, 多了物種叉分蓼和華北巖黃耆, 少了物種山韭和毛萼麥瓶草(), 同時氮添加的 15 個物種的重要值上升, 20 個物種的重要值下降, 其中龍牙草和翼莖風毛菊()的重要值顯著增加, 羊草的重要值顯著降低。對照樣地內(nèi), 由狹葉青蒿和羊草占優(yōu)勢的群落物種組成, 經(jīng) N20 氮添加處理后, 演變?yōu)橛裳虿莺臀瓴苏冀^對優(yōu)勢的群落物種組成, 經(jīng)過 N50 氮添加處理后, 又演變?yōu)橛瑟M葉青蒿和羊草占優(yōu)勢的群落物種組成。

2.3 氮添加對落葉松草本植物群落結(jié)構(gòu)的影響

如表 2 所示, 氮添加對落葉松人工林草本植物的群落蓋度、多樣性及均勻度無顯著影響(>0.05), 而對物種豐富度有顯著影響(<0.05), 且物種豐富度存在顯著的年際差異(<0.001)。在 2014 年, 與對照相比, 植物群落總蓋度在 N20 和 N50 樣方中分別增加 6.83%和 15.03% (>0.05, 圖 2(a)), 而氮添加沒有顯著改變植物群落的多樣性和均勻度(>0.05, 圖 2(c)和(d))。與之相反, 物種豐富度在 N20 中顯著的增加 23.33% (<0.05, 圖 2(b)), 而植物群落的物種豐富度在 N50 中無顯著的變化(>0.05, 圖 2(b))。在 2016 年, 與對照相比, 植物群落總蓋度在 N20和 N50 樣方中分別增加 9.80%和 12.94%(>0.05, 圖 2(a)), 而氮添加對植物群落物種豐富度、多樣性和均勻度均無顯著影響(>0.05, 圖2(b), (c)和(d))。

不同植物功能群對氮添加的響應不一致(圖3)。在 2014 年, 莎草科、薔薇科和豆科植物的相對蓋度在 N20 樣方中分別增加 0.44%, 2.11%和 1.11%, 禾本科、菊科和蓼科植物的相對蓋度分別減少3.94%, 1.83%和 0.22%; 蓼科、莎草科和菊科植物的相對蓋度在 N50 樣方中分別增加 2.33%, 1.11%和 8.72%, 禾本科、豆科和薔薇科植物的相對蓋度分別減少 3.16%, 0.33%和 2.61%。在 2016 年, 莎草科、薔薇科、蓼科和豆科植物的相對蓋度在 N20樣方中分別增加 3.02%, 7.30%, 1.94%和 0.77%, 禾本科和菊科植物的相對蓋度分別減少 4.18%和4.16%; 莎草科、薔薇科、蓼科和豆科植物的相對蓋度在 N50樣方中分別增加 5.38%, 2.74%, 3.94%和0.07%, 禾本科和菊科植物的相對蓋度分別減少0.61%和 1.94%。

表1 氮添加對落葉松人工林草本植物群落重要值的影響

表2 氮添加和年際及其交互作用對植物群落蓋度、物種豐富度、多樣性及均勻度的影響(F值)

注: ***, **和*分別表示<0.001,<0.01和<0.05的差異性。

圖2 氮添加對植物群落蓋度、物種豐富度、多樣性及均勻度的影響

圖3 氮添加對植物功能群相對蓋度的影響

2.4 氮添加對落葉松人工林草本植物群落地上生物量的影響

氮添加對落葉松人工林草本植物群落地上生物量的累積無顯著影響(圖 4)。在 2014 年, 植物群落地上生物量在 N20 和 N50 樣方中分別增加 12.96%和 27.36% (>0.05); 在 2016 年, 植物群落地上生物量在N20樣方中減少4.14%, 而在 N50樣方中增加6.72% (>0.05)。這說明氮添加在一定程度上促進了落葉松人工林草本植物群落地上生物量的累積。

圖4 氮添加對植物群落的地上生物量的影響

2.5 地上生物量和群落蓋度與土壤溫、濕度的關(guān)系

線性回歸分析結(jié)果表明, 植物群落蓋度與土壤水分顯著正相關(guān)(<0.01,2=0.46, 圖 5(b)), 而與土壤溫度無顯著相關(guān)性 (圖 5(a)), 說明土壤水分越高, 落葉松幼齡林草本植物群落的總蓋度越大。地上生物量與土壤水分顯著正相關(guān)(<0.01,2=0.68, 圖5(d)), 而與土壤溫度無顯著相關(guān)性(圖 5(c)), 說明土壤水分越高, 落葉松人工林草本植物群落的地上生物量累積越多。

3 討論

3.1 氮添加對落葉松幼林草本植物群落特征的影響

本研究中, 不同氮添加強度(N20 和 N50)均沒有明顯地改變落葉松幼林草本植物群落的物種組成(表 1), 但 N20 顯著地增加了單位面積內(nèi)物種的豐富度, 而 N50 無顯著影響(圖 2(b)), 原因是在氮限制的溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中, 施氮改變了植物群落中物種間的資源競爭力[2,5–6], 主要體現(xiàn)在落葉松幼林草本植物群落的物種重要值變化上。其中, 低強度氮添加(N20)導致重要值升高的數(shù)多于降低的物種數(shù), 而高強度氮添加(N50)中物種重要值升高的物種數(shù)少于降低的物種數(shù), 且兩個氮添加處理下建群種的重要值均減小(表 1), 進而導致單位面積內(nèi)物種的豐富度在 N20 顯著增加, 而在 N50 無顯著變化。

圖5 植物群落蓋度和地上生物量與土壤溫度、土壤水分的關(guān)系

光的有效性是影響林下植物生長的關(guān)鍵驅(qū)動因素[5,34–35], 而光對植被的影響在很大程度上取決于土壤中的 N 水平[5]。本研究中, 氮添加沒有顯著地改變落葉松人工林草本植物群落的物種多樣性和均勻度, 這與 Ma 等[35]對溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中林下植被對氮添加的研究結(jié)果一致?？赡茉蚴窃诘拗频臏貛稚鷳B(tài)系統(tǒng)中, 氮添加增加了土壤中的有效氮, 促進物種的競爭, 使草本植物在沒有氮限制的情況下能夠充分地利用林下的光照[35], 促進其迅速生長[2], 提高了物種的多樣性[36]; 同時林下植物多樣性與土壤 pH 值的變化有密切的聯(lián)系[6], 氮添加導致土壤酸化, pH 值下降, 抑制植物的生長, 降低了物種的多樣性[37], 進而導致氮添加對落葉松林下草本植物的物種多樣性無影響。

本研究中, 氮添加對落葉松幼林草本植物群落的總蓋度無顯著影響(圖 2(a)), 但改變了草本植物群落內(nèi)物種功能群的優(yōu)勢度, 其中氮添加促進了蓼科和莎草科植物的生長, 抑制了禾本科和菊科植物的生長, 而對豆科植物無影響(圖 3)。對任何一個植物群落來說, 總有一些物種比另一些物種對氮添加的響應更敏感, 從而破壞種間競爭關(guān)系, 引起群落的優(yōu)勢種和組成改變[6,38–39]。莎草科植物施氮后蓋度增加, 原因可能是莎草科植物(苔草)為多年生的草本植物, 具有發(fā)達的根系, 耐陰性好, 光限制較弱, 氮添加后增加了土壤中養(yǎng)分[35], 促進了莎草科植物的生長。氮添加增加了蓼科植物的蓋度, 可能原因是蓼科植物處于草本群落上層, 氮添加緩解了氮限制, 蓼科植物莖粗葉大, 能夠更好地利用林下的光照和土壤養(yǎng)分[4–5], 促進生長。同時, 氮添加使土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性下降, 草本植物組成主要向親氮物種轉(zhuǎn)變[17,39–40]。氮添加減少了禾本科和菊科的蓋度, 原因可能是施氮增強了親氮物種的競爭力, 而在整個草本植物群落中, 禾本科和菊科的競爭力在非氮限制狀態(tài)下較弱, 進而導致其對林下光的競爭力減弱[14], 抑制生長。

3.2 氮添加對落葉松人工林草本植物群落地上生物量的影響

本研究中, 不同氮添加強度對落葉松人工林草本植物群落地上生物量的累積無顯著影響(圖 4)。土壤水分是影響地上生物量累積的主要環(huán)境因子之一, 且土壤水分越多, 地上生物量越大(圖 5(d))。氮限制是影響溫帶森林植被生長的主要因素之一[4,22], 氮添加在一定程度上滿足了溫帶森林植被對有效氮的需求, 促進林下植被的光合作用[5], 進而促進林下草本植物群落地上生物量的累積[16]。土壤水分與林下草本植物群落的地上生物量顯著正相關(guān)(圖 5(d)), 施氮提高了土壤水分(圖 1(c)和(d)), 進而促進了林下草本植物群落地上生物量的累積。與此同時, 土壤中磷的有效性與植被生產(chǎn)力有密切的聯(lián)系[9–10], 氮添加可能導致土壤的酸化[18,41], 降低土壤中磷的有效性[18,41]和土壤酸性酶活性[41], 不利于土壤微生物和植被的生長[10,41–42], 進而抑制林下草本植物群落地上生物量的累積[9–10]。因此, 在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中, 氮添加對草本植物群落生長的消極作用與對草本植物群落生長的促進作用共同導致氮添加對溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中草本植物群落地上生物量累積的影響, 進而導致氮添加對落葉松人工林草本植物群落地上生物量的累積無顯著影響。

在全球變暖的背景下, 有大量的研究通過田間試驗, 模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量對氮沉降的響應。毛晉花等[4]和 Li 等[43]發(fā)現(xiàn), 氮添加在小于 60kg/(ha·a)的范圍內(nèi)有效地促進了植物的生長, 本研究與他們的結(jié)果一致, 表明低強度氮添加促進了落葉松人工林草本植物群落的生長?？赡茉蚴堑蛷姸鹊砑釉黾恿送寥乐械挠行У猍29], 增強了植物的光合能力[5,34], 進而促進植物的生長[4,44]; 同時低強度地氮添加會緩解溫帶森林的氮限制狀態(tài)[22], 促進植物的新陳代謝, 增強植物對礦物營養(yǎng)及水分的吸收和運輸, 進而增加地上生物量的生產(chǎn)[45]。

4 結(jié)論

氮沉降是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要進程, 本研究利用 3 個梯度的施氮水平(0, 20 和 50 kgN/(ha·a)), 研究氮添加對落葉松人工林草本植物群落特征及地上生物量的影響, 得出以下主要結(jié)論。

氮添加沒有改變落葉松人工林草本植物群落的物種組成, 但低強度氮添加 (20 kgN/(ha·a))顯著地提高了單位面積內(nèi)物種的豐富度, 而高強度氮添加 (50kgN/(ha·a)) 無顯著影響。氮添加沒有顯著地改變落葉松人工林草本植物群落的多樣性和均勻度, 但在一定程度上促進了落葉松人工林草本植物群落的生長。氮添加對落葉松人工林草本植物群落的總蓋度無顯著的影響, 但改變了草本植物群落內(nèi)物種功能群的優(yōu)勢度, 促進了蓼科和莎草科植物的生長, 抑制了禾本科和菊科植物的生長, 而對豆科植物無影響。綜上所述, 我們認為溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中, 落葉松人工林草本植物群落對氮添加的響應敏感。以上結(jié)果可以為研究森林生態(tài)系統(tǒng)中人工林草本植被群落對氮沉降的響應提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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Responses of Herbaceous Community Characteristics and Biomass to Nitrogen Addition in aPlantation

QU Tiantian1, YAN Tao2,?, ZHANG Wen1, ZENG Hui1,2

1. School of Urban Planning and Design, Peking University Shenzhen Graduate School, Shenzhen 518055; 2. College of Urban and Environment, Peking University, Beijing 100871

The research was conducted in a sapling, plantation set three nitrogen addition levels (0, 20 and 50 kg N/(ha·a), called N0, N20 and N50), in order to assess the influence of nitrogen addition on plant communities characteristics and above-ground biomass. The results showed that nitrogen addition altered soil micro-environment, reduced soil temperature and significantly increased soil moisture. Nitrogen addition partly promotes the growth of herb community (increased by 6.83% and 6.83% in N20 and N50 in 2014, respectively, compared with the control; while increased by 9.80% and 6.83% in N20 and N50 in 2016, respectively,>0.05). The community coverage and aboveground biomass were significantly and positively correlated with soil moisture (<0.05). The diversity and evenness had no significant response to nitrogen addition, but N20 significantly increases the species richness per area (significantly increased by 23.33% in N20 samples in 2014,<0.05). Nitrogen addition exerted different influences on plant functional groups, i.e., nitrogen addition promoted the growth of polygonaceae and cyperaceae plants, restrained gramineae and compositae plants and had no influence of leguminous plants. The results suggested that herb communities are sensitive to nitrogen addition in temperateplantations, and nitrogen addition partly promotes the growth of herb plants and changes competition among different herbaceous plants functional groups.

nitrogen addition;plantations; herb plants; community structure; above-ground biomass

, E-mail: yantao17@pku.edu.cn

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項目(2013CB956303)資助

2018–05–01;

2018–06–21;

10.13209/j.0479-8023.2019.023

, E-mail: yantao17@pku.edu.cn

2019–03–26