鹽脅迫對(duì)冬小麥苗期Na+、K+吸收分配及限鈉能力的影響

豐燕 王恒 韓偉

摘要：為明確鹽脅迫對(duì)冬小麥苗期無(wú)機(jī)離子吸收與分配的影響，選用鹽敏感型濟(jì)麥22和耐鹽型青麥6號(hào)兩個(gè)品種進(jìn)行NaCl脅迫處理，研究苗期根部和地上部對(duì)Na+、K+的吸收情況。結(jié)果表明：隨NaCl濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)小麥品種根部和地上部的Na+含量升高，K+含量和K+/Na+比值都呈下降趨勢(shì)，而且根部3個(gè)指標(biāo)的變化幅度都大于地上部，濟(jì)麥22的變化幅度大于青麥6號(hào)。說(shuō)明青麥6號(hào)通過(guò)根部吸收較多的Na+，并限制向地上部的運(yùn)輸以維持較高的K+/Na+值和限鈉能力，進(jìn)而提高耐鹽性能。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫;冬小麥;苗期;Na+;K+;限鈉能力

中圖分類號(hào)：S512.1+10.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2019）04-0035-04

Abstract The aim of this study was to explore the effects of salt stress on the absorption and distribution of inorganic ions in winter wheat seedlings. Salt-sensitive cultivar Jimai 22 and salt-tolerant cultivar Qingmai 6 were exposed to the NaCl stress to study the absorption of Na+ and K+ by roots and shoots at seedling stage. The results showed that， with the increase of NaCl concentration and the prolongation of stress time， the total Na+ concentration of roots and shoots increased， but K+ content and K+/Na+ ratio decreased. Furthermore， the three parameters showed higher variation in roots than in shoots， and the variation range of Jimai 22 was larger than that of Qingmai 6. This indicated that Qingmai 6 could absorb more Na+ through roots and restrict Na+ transportation to the shoots for maintaining a higher K+/Na+ ratio and ability of limiting sodium to improve its salt tolerance.

Keywords Salt stress; Winter wheat; Seedling stage; Na+; K+; Ability of limiting sodium

鹽堿是影響作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫因子之一，可導(dǎo)致減產(chǎn)41%以上[1]。我國(guó)鹽堿土面積占可耕地面積的20%以上，而小麥?zhǔn)俏覈?guó)鹽堿地主要栽培作物之一[2，3]，因此，研究其耐鹽機(jī)理和培育耐鹽新品種對(duì)提高鹽堿地利用效率和作物產(chǎn)量具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

滲透脅迫和離子效應(yīng)是鹽脅迫對(duì)植物體傷害的兩個(gè)主要方面。鹽脅迫下植物通過(guò)液泡中積累無(wú)機(jī)鹽離子進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，以葉片中積累的Na+、K+、Cl-起主要作用。有研究表明，植物體內(nèi)因過(guò)度積累鈉離子而減少了對(duì)鉀離子、鈣離子等的吸收，致使生殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不良，進(jìn)而導(dǎo)致作物死亡[4-6]。小麥苗期是由異養(yǎng)向自養(yǎng)過(guò)渡的敏感時(shí)期，且根系下扎較淺，易發(fā)生鹽害，而土壤返鹽期正好處于小麥冬季出苗后和春季返青后，因此，研究小麥苗期耐鹽性可為耐鹽品種篩選提供重要依據(jù)。丁順華等[7]認(rèn)為小麥苗期受NaCl脅迫后，地上部和根部Na+含量都增加;王煥文等[8]認(rèn)為鹽敏感小麥植株內(nèi)的Na+、Cl-積累量較耐鹽小麥品種的增加量不顯著;亦有研究表明苗期鹽脅迫下，不同品種小麥整株體內(nèi)的K+含量變化規(guī)律不一致且差異顯著[9]。鑒于此，本研究對(duì)不同耐鹽性小麥品種根部和地上部的Na+與K+積累、K+/Na+值和限鈉能力進(jìn)行了動(dòng)態(tài)檢測(cè)與分析，以明確小麥耐鹽生理生化相關(guān)離子滲透調(diào)節(jié)機(jī)制，為選育耐鹽新品種提供理論支撐和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試冬小麥品種2個(gè)，分別為鹽敏感品種濟(jì)麥22（JM22）和耐鹽品種青麥6號(hào)（QM6）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)NaCl濃度處理，分別為0（CK）、70、140、210 mmol/L NaCl。挑選大小一致、飽滿的小麥籽粒用10%次氯酸鈉消毒10 min，蒸餾水浸種6 h后取出置于鋪有1層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)（40粒/皿），加入Hoagland營(yíng)養(yǎng)液于24℃光照恒溫培養(yǎng)箱中通氧培養(yǎng)至露白;自露白后的0～7 d內(nèi)改用1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，7 d后以全Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)。小麥3葉期選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，蒸餾水清洗根部后放入盛有添加處理濃度NaCl的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的培養(yǎng)皿中，CK為全Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，3次重復(fù)。脅迫處理0、1、4、7 d取樣，每處理隨機(jī)取15株，分別測(cè)定地上部和根部的Na+和K+含量，計(jì)算K+/Na+值和限鈉能力。

1.3 離子提取與指標(biāo)測(cè)定

樣品于烘箱內(nèi)110℃殺青30 min后85℃烘至恒重，研磨至粉末狀，取150 mg，加入高氯酸和濃硝酸（體積比1∶5）的混合液并定容至12 mL，于沸水條件下浸提5 h，用分光光度計(jì)（美國(guó)PE公司Optima 7000型）以原子吸收光譜法測(cè)定Na+和K+含量，計(jì)算限鈉能力[10]。

限鈉能力=根部鈉離子含量/地上部鈉離子含量

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗不同部位Na+含量的影響

由表1可見，鹽脅迫下，隨著NaCl濃度的增加、脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)小麥品種幼苗的地上部和根部Na+含量都呈現(xiàn)遞增趨勢(shì);相同脅迫時(shí)間，增加幅度隨NaCl濃度的增加而增大。NaCl脅迫0 d，鈉離子含量差異不顯著。濟(jì)麥22地上部鈉離子含量增幅比青麥6號(hào)相對(duì)較大，210 mmol/L NaCl脅迫7 d，濟(jì)麥22地上部Na+含量為CK的27.28倍，而青麥6號(hào)僅為CK的18.48倍;根部的Na+積累量則表現(xiàn)為青麥6號(hào)的增加幅度高于濟(jì)麥22，NaCl脅迫4 d后更為顯著，210 mmol/L NaCl脅迫7 d，濟(jì)麥22根部的鈉離子含量為CK的13.75倍，青麥6號(hào)則為CK的15.35倍。

2.2 小麥幼苗期NaCl脅迫對(duì)鉀離子含量動(dòng)態(tài)變化的影響

由表2可見，NaCl脅迫下，隨脅迫時(shí)間及NaCl濃度的增加，小麥根部和地上部的K+含量均下降;與地上部相比，根部K+含量降幅較大。除210 mmol/L NaCl脅迫處理，各處理地上部K+含量都保持了相對(duì)較高的水平，但根部含量降低較多。相同脅迫時(shí)間，根部K+降幅隨NaCl濃度的增加而增大，脅迫0 d各處理的K+含量差異不顯著，至脅迫7 d時(shí)，140 mmol/L及以上NaCl脅迫處理的K+含量均不足30 mg/g。與濟(jì)麥22相較，青麥6號(hào)根部和地上部K+含量隨脅迫時(shí)間及NaCl濃度的增大降幅相對(duì)較小，210 mmol/L NaCl脅迫7 d，濟(jì)麥22地上部和根部K+含量分別為CK的64.56%和39.62%，青麥6號(hào)則分別為CK的64.52%和47.11%;與脅迫0 d相較，濟(jì)麥22地上部和根部分別為其61.73%和41.61%，青麥6號(hào)分別為其66.24%和47.99%。

2.3 NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗期K+/Na+動(dòng)態(tài)變化的影響

因NaCl脅迫后鈉離子含量在小麥根部和地上部均大量積累，而鉀離子含量降低，導(dǎo)致小麥根部和地上部K+/Na+均隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)及NaCl濃度增大而大幅下降（表3）。相同脅迫時(shí)間，K+/Na+值的降低幅度隨NaCl濃度的增加而減小，脅迫0 d時(shí)各處理間差異不顯著。NaCl脅迫下，濟(jì)麥22地上部K+/Na+的降低幅度相對(duì)青麥6號(hào)較大，140 mmol/L NaCl脅迫7 d，青麥6號(hào)的K+/Na+值仍為3.39，這對(duì)維持離子比例相對(duì)平衡、保持相對(duì)較高的抵御NaCl脅迫的能力非常關(guān)鍵。兩品種間根部的K+/Na+值變化情況差異不顯著且與地上部K+/Na+值的變化大體一致。

2.4 NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗期限鈉能力動(dòng)態(tài)變化的影響

如表4所示，兩小麥品種限鈉能力隨NaCl濃度的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，在70 mmol/L NaCl脅迫下限鈉能力最大。與CK相較，脅迫7 d時(shí)，70 mmol/L NaCl處理的濟(jì)麥22的限鈉能力降低，而青麥6號(hào)明顯增加，表明對(duì)耐鹽品種而言，低鹽濃度可能刺激了小麥的限鈉能力，使其耐鹽能力增強(qiáng);而140 mmol/L NaCl脅迫處理的青麥6號(hào)繼續(xù)表現(xiàn)出高于CK的限鈉能力且顯著高于鹽敏感品種濟(jì)麥22，表明在此濃度下耐鹽品種仍具有相對(duì)較高的耐鹽能力;但當(dāng)NaCl濃度為210 mmol/L時(shí)，兩品種的限鈉能力均低于CK，且鹽敏感品種濟(jì)麥22的降幅明顯大于耐鹽品種青麥6號(hào)，二者間差異達(dá)顯著水平。

3 討論

植物在NaCl脅迫環(huán)境中易吸收和積累大量鈉離子，若進(jìn)入植物體內(nèi)的鈉離子過(guò)高并超過(guò)其承受范圍，易發(fā)生離子毒害，導(dǎo)致鹽害發(fā)生。夏陽(yáng)等[11]指出小麥處于鹽濃度較高環(huán)境中，根系鈉離子積累顯著低于地上部，較高程度的鹽脅迫導(dǎo)致植株生長(zhǎng)緩慢甚至停止，直至萎蔫死亡。野生大麥在NaCl脅迫下根部的鈉離子積累量顯著低于地上部器官[12]，但玉米在鹽脅迫下根部的鈉離子積累量顯著高于地上部器官，說(shuō)明玉米根部有暫儲(chǔ)鹽和抑鹽功能[3，12-14]。本研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下，冬小麥根部和地上部的鈉離子含量均呈上升趨勢(shì)，增幅隨脅迫時(shí)間及鹽濃度的增大而增大;兩品種間比較，鹽敏感品種濟(jì)麥22的根部鈉離子含量低于耐鹽品種青麥6號(hào)，但兩者間差異較小，地上部鈉離子含量顯著高于青麥6號(hào)，限鈉能力顯著低于青麥6號(hào)。表明，NaCl脅迫下耐鹽品種青麥6號(hào)根部積累了大量鈉離子，并抑制其向上運(yùn)輸，保證了地上部較低的鈉離子含量，進(jìn)而維持地上部器官相對(duì)離子平衡，從而保證了地上部綠色營(yíng)養(yǎng)器官相對(duì)正常的光合作用，維持相對(duì)正常的生命活動(dòng)，保證了相對(duì)穩(wěn)定的產(chǎn)量，表現(xiàn)出較高的耐鹽能力。

景艷霞等[15]指出，NaCl脅迫后，受鈉離子影響，苜蓿根中鉀離子降低幅度顯著低于地上部;而時(shí)麗冉等[10]在小黑麥耐鹽性試驗(yàn)中得出，鹽敏感品種地上部鉀離子下降幅度顯著高于根部，而耐鹽品種的鉀離子變化情況正好相反。本研究得出了與文獻(xiàn)[10]相似的結(jié)果，即兩個(gè)小麥品種根部和地上部的鉀離子含量均明顯降低，且根部的含量明顯低于地上部，這主要是因?yàn)镵+和Na+之間存在進(jìn)膜競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，而根部環(huán)境鈉離子濃度較大，導(dǎo)致進(jìn)入根部的鉀離子含量明顯降低，使得根部和地上部的K+/Na+均隨脅迫時(shí)間及NaCl濃度的增大而大幅下降。與鹽敏感品種濟(jì)麥22號(hào)相較，青麥6號(hào)根部和地上部的鉀離子積累量隨脅迫時(shí)間及NaCl濃度的增大降幅較小，K+/Na+值較高，這對(duì)青麥6號(hào)地上部器官維持離子含量的相對(duì)平衡、保證相對(duì)正常的光合以及干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，都具有重要意義。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨NaCl濃度的增大及脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，濟(jì)麥22和青麥6號(hào)地上部和根部富集大量鈉離子，降低鉀離子含量且以根部最為顯著，K+/Na+值顯著下降;濟(jì)麥22地上部鈉離子積累量較青麥6號(hào)增加顯著，而鉀離子含量較青麥6號(hào)降低顯著，根部與地上部情況相反，且耐鹽品種青麥6號(hào)具有相對(duì)較高的限鈉能力。說(shuō)明維持較高的K+/Na+尤其是保持地上部相對(duì)較高的K+/Na+和限制鈉離子向地上部運(yùn)輸積累是小麥耐鹽能力強(qiáng)弱的關(guān)鍵。

參 考 文 獻(xiàn)：

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