人為干擾對(duì)神農(nóng)架川金絲猴連通性及遺傳多樣性的影響

張 宇,李 麗,張于光,李 佳,薛亞東,李迪強(qiáng),*

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所/國家林業(yè)和草原局生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 2 云南財(cái)經(jīng)大學(xué)野生動(dòng)植物管理與生態(tài)系統(tǒng)健康研究中心/云南省高校災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,昆明 650221 3 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所,北京 100091

隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,加之全球土地利用方式及氣候變化的影響,野生動(dòng)物的生存正面臨著前所未有的挑戰(zhàn)[1]。景觀復(fù)雜性和異質(zhì)性影響物種的種群結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)和進(jìn)化,影響物種的長期生存。例如隔離斑塊內(nèi)的小種群由于景觀基質(zhì)滲透性差,失去與其他種群的功能連接,易遭受遺傳多樣性減少、種群適合度下降的威脅,增加近交與種群疾病感染的風(fēng)險(xiǎn)[2-3],因此,闡明景觀尺度物種遺傳多樣性維持機(jī)制意義重大。

景觀遺傳學(xué)是將種群遺傳學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)、空間分析方法相結(jié)合,使用適應(yīng)性或中性的種群遺傳數(shù)據(jù),量化景觀組成、格局及基質(zhì)質(zhì)量對(duì)微進(jìn)化過程影響的研究[4-7]。理解景觀特征如何對(duì)基因流、漂變、自然選擇的微進(jìn)化過程產(chǎn)生影響[8],將有助于確定物種抵御全球變化的能力,設(shè)計(jì)功能性生態(tài)網(wǎng)絡(luò),建立可持續(xù)管理策略[9]。景觀遺傳學(xué)主要研究內(nèi)容包括檢驗(yàn)景觀異質(zhì)性對(duì)基因流的影響、評(píng)估源-匯種群動(dòng)態(tài)、檢驗(yàn)景觀變化對(duì)遺傳連接度和遺傳多樣性的影響,預(yù)測(cè)遺傳多樣性對(duì)未來景觀變化的響應(yīng)等。

川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)是我國特有珍稀瀕危靈長類[10],國家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物,被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危物種[11]。川金絲猴目前分布于3個(gè)相互隔離的溫帶山地森林地區(qū),包括四川-甘肅種群約16000只、陜西種群約5500只及湖北種群約1200只[12]。川金絲猴種群在過去半世紀(jì)里種群數(shù)量下降超過50%[13],目前種群的主要威脅是與旅游活動(dòng)相關(guān)的人為活動(dòng)和持續(xù)的生境喪失[11]。湖北種群是川金絲猴分布最東緣的種群,現(xiàn)主要分布于神農(nóng)架國家公園和巴東自然保護(hù)區(qū),其作為單獨(dú)的管理單元,相對(duì)較低的遺傳多樣性、孤立的遺傳狀態(tài)和較小的種群數(shù)量,使得該種群面對(duì)環(huán)境變化脆弱性高[14-16]。神農(nóng)架在20世紀(jì)50至80年代曾遭受過森林砍伐[17],保護(hù)區(qū)成立后,森林采伐的停止,以及進(jìn)行的天然林保護(hù)工程和退耕還林工程成為森林恢復(fù)的驅(qū)動(dòng)因素[18]。近年來,神農(nóng)架地區(qū)旅游人數(shù)節(jié)節(jié)攀升[19],旅游景點(diǎn)附近的游客活動(dòng)伴隨車流量的增加給川金絲猴造成了人為干擾,而旅游道路正好穿過川金絲猴分布區(qū),道路與旅游活動(dòng)都可能影響川金絲猴在分布區(qū)內(nèi)的自由移動(dòng),長期以往給該種群帶來遺傳多樣性下降的風(fēng)險(xiǎn),因此,本文基于物種分布模型,借助景觀遺傳學(xué)的研究方法,設(shè)置道路和旅游兩種干擾情景,模擬其對(duì)川金絲猴連通性以及遺傳多樣性的影響,試圖探討以下問題(1)川金絲猴適宜生境連接度如何；(2)人為干擾是否對(duì)川金絲猴的移動(dòng)擴(kuò)散產(chǎn)生影響；(3)道路是否會(huì)影響川金絲猴遺傳多樣性,以上問題的回答以期為瀕危物種管理及遺傳多樣性保護(hù)提供參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域與種群

研究區(qū)為神農(nóng)架林區(qū)(含國家公園,圖1),其中主要有3個(gè)亞群棲居,分別是大龍?zhí)秮喨?、金猴嶺亞群和千家坪亞群[20]。根據(jù)神農(nóng)架國家公園對(duì)金絲猴的跟蹤調(diào)查及文獻(xiàn)資料[20-21],大龍?zhí)秮喨旱幕顒?dòng)范圍主要為大龍?zhí)?、觀音洞以北區(qū)域,千家坪亞群活動(dòng)區(qū)域?yàn)樾∩褶r(nóng)架、小千家坪一帶,依此劃分大龍?zhí)?、觀音洞以北為大龍?zhí)秮喨夯顒?dòng)區(qū)域,太子巖、關(guān)門山以南為千家坪亞群活動(dòng)區(qū)域,大龍?zhí)秮喨汉颓Ъ移簛喨褐g區(qū)域?yàn)榻鸷飵X亞群活動(dòng)區(qū)域(圖2)。

1.2 物種分布模型與景觀連接度

川金絲猴出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)來源于神農(nóng)架國家公園2013年5—12月野外巡護(hù)調(diào)查數(shù)據(jù)(N=930)、課題組紅外相機(jī)陷阱調(diào)查(N=52)和已發(fā)表文獻(xiàn)(N=274)[22],共計(jì)N=1256個(gè)點(diǎn)。為減小空間自相關(guān)的影響,僅在1 km×1 km的網(wǎng)格內(nèi)隨機(jī)保留一個(gè)出現(xiàn)點(diǎn),過濾后共201個(gè)點(diǎn)用于模型的構(gòu)建(圖1)。環(huán)境變量數(shù)據(jù)來源于國家公園提供的河流、道路、居民點(diǎn)、植被圖數(shù)據(jù)以及30 m DEM數(shù)據(jù),由此生成環(huán)境變量包括河流密度、道路密度、居民點(diǎn)密度、植被類型和海拔。

Maxent模型是基于最大熵理論(Maximum entropy algorithm)的生態(tài)位模型,已被廣泛用于預(yù)測(cè)物種分布研究中。該模型僅需出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)(Presence data)和環(huán)境數(shù)據(jù)即可模擬物種的適宜生境分布[23]。研究使用MaxEnt 3.3.3k模擬川金絲猴的適宜生境分布,模型隨機(jī)選取75%的川金絲猴分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)建立模型,其余25%作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)；利用刀切法(Jackknife)來檢驗(yàn)環(huán)境變量的重要性；采用重采樣法(Subsample)來評(píng)估模型表現(xiàn)并重復(fù)模型15次,選擇創(chuàng)建環(huán)境變化反應(yīng)曲線(Response curves)[24],其余參數(shù)設(shè)置使用默認(rèn)值[25]。采用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic,ROC)下的面積(Area under curve,AUC)評(píng)估模型精度。變量的重要性使用重要性排列方法進(jìn)行評(píng)估[26]。

模型模擬輸出結(jié)果為物種出現(xiàn)概率,可作為生境適宜性指數(shù),采用靈敏度和特異度之和最大值(Maximized training sensitivity plus specificity)作為閾值,將大于閾值的象元?jiǎng)澐譃榇ń鸾z猴的適宜生境[27]。根據(jù)川金絲猴最小家域面積和日移動(dòng)最大距離[28]過濾斑塊面積小于7.4 km2和距最近斑塊距離大于5 km的斑塊以及距道路中心100 m內(nèi)區(qū)域,最終得到適宜生境斑塊。運(yùn)用Circuitscape 4.0軟件[29]分析生境斑塊間連接度,生境斑塊作為節(jié)點(diǎn)(源-匯),生境適宜性指數(shù)取倒作后為川金絲猴移動(dòng)的阻力圖層[30],該方法避免了由于專家打分帶來的主觀性過強(qiáng)的缺點(diǎn)。

圖1 研究區(qū)域與物種分布點(diǎn)Fig.1 Study area and species occurence

1.3 人為干擾對(duì)川金絲猴連通性的影響

通過情景模擬分析不同人為干擾對(duì)川金絲猴移動(dòng)的潛在影響,共設(shè)置4種情景,包括理想情景、道路干擾、旅游干擾、道路和旅游共同干擾情景模式,道路和旅游景點(diǎn)分布見圖1。各情景的阻力圖層設(shè)置如下：(1)理想情景S0,以生境適宜性指數(shù)取倒數(shù)后作為阻力圖層；(2)道路干擾情景S1,將主要道路的阻力值設(shè)置為100、次要道路阻力值為50,與情景S0阻力圖層疊加作為情景S1的阻力圖層；(3)旅游干擾情景S2,在小于川金絲猴景點(diǎn)回避距離區(qū)域內(nèi)設(shè)置阻力為100,疊加情景S0阻力圖層作為情景S2的阻力圖層；(4)道路和旅游的共同干擾情景S3,將S1和S2中的干擾阻力值與情景S0阻力圖層疊加作為情景S3的阻力圖層。

旅游景點(diǎn)回避距離的識(shí)別采用在旅游景點(diǎn)每100 m處設(shè)置統(tǒng)計(jì)檢測(cè)點(diǎn),利用Mann-Whitey U檢驗(yàn)比較檢測(cè)點(diǎn)前、后等距離范圍內(nèi)猴群出現(xiàn)點(diǎn)頻數(shù)的變化。若某檢測(cè)點(diǎn)前、后猴群分布出現(xiàn)了顯著變化(P<0.05),該檢測(cè)點(diǎn)即為旅游景點(diǎn)對(duì)猴群分布影響的突變點(diǎn),即該點(diǎn)是景點(diǎn)對(duì)猴群分布的影響閾值[31-32],此處猴群出現(xiàn)點(diǎn)為未過濾的野外巡護(hù)調(diào)查出現(xiàn)點(diǎn)和紅外相機(jī)陷阱拍攝出現(xiàn)點(diǎn)。

為模擬川金絲猴在分布范圍內(nèi)的移動(dòng),根據(jù)其最小活動(dòng)家域面積(7.4 km2)[28]進(jìn)行過濾,即在3 km×3 km公里網(wǎng)格內(nèi),隨機(jī)選擇一個(gè)川金絲猴分布點(diǎn)作為連接的節(jié)點(diǎn)(圖3,共39個(gè)點(diǎn)),其中包含大龍?zhí)秮喨?6個(gè)點(diǎn),金猴嶺亞群13個(gè)點(diǎn),千家坪亞群10個(gè)點(diǎn)。首先,通過繪制不同情景下節(jié)點(diǎn)間的最小費(fèi)用路徑與電流,比較不同干擾對(duì)川金絲猴移動(dòng)路徑的影響。最小費(fèi)用距離模型采用Graphab 2.2.3[33]軟件構(gòu)建,并使用ArcGIS 10.1的SDM工具箱創(chuàng)建最小費(fèi)用路徑密度柵格圖,用以識(shí)別通過頻率最高的最小費(fèi)用路徑?；陔娐防碚摰哪Ｐ筒捎肅ircuitscape 4.0軟件,使用與最小費(fèi)用距離模型相同的節(jié)點(diǎn)和阻力圖層繪制節(jié)點(diǎn)間的電流圖。其次,根據(jù)川金絲猴日移動(dòng)最大距離(5 km)為閾值,轉(zhuǎn)化為費(fèi)用距離后劃分不同情景下的組分,分布在相同組分內(nèi)的節(jié)點(diǎn)連通。采用單因素方差分析對(duì)不同亞群內(nèi)和亞群間的最小費(fèi)用距離差異進(jìn)行檢驗(yàn),分析不同干擾對(duì)亞群內(nèi)和亞群間連通性的影響。

圖2 亞群活動(dòng)區(qū)域與節(jié)點(diǎn)示意圖Fig.2 Distribution and nodes of each subpopulations

1.4 道路對(duì)川金絲猴遺傳多樣性的模擬

通過CDPOP[34]軟件模擬道路對(duì)川金絲猴遺傳多樣性的影響,CDPOP是一個(gè)空間明確的、基于個(gè)體的景觀遺傳學(xué)模型,模擬復(fù)雜環(huán)境中的基因流動(dòng),該模型運(yùn)用孟德爾遺傳定律和k等位基因突變模型,將種群和基因型隨時(shí)間的變化作為連續(xù)阻力表面上的基于個(gè)體移動(dòng)、繁殖、死亡和擴(kuò)散的函數(shù)進(jìn)行模擬。該模型有利于理解在復(fù)雜景觀中生活史、散布力、不同的景觀阻力模型對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響。

為模擬3個(gè)亞群150年內(nèi)遺傳多樣性的變化趨勢(shì),根據(jù)3個(gè)亞群的空間分布范圍,為各亞群初始化100個(gè)個(gè)體,利用Graphab軟件計(jì)算個(gè)體間的最小費(fèi)用距離作為個(gè)體在生境中擴(kuò)散及尋找配偶的距離,使用川金絲猴日移動(dòng)最大距離5 km轉(zhuǎn)化為費(fèi)用距離后,設(shè)置為擴(kuò)散的距離閾值。根據(jù)周蕓蕓等[35]利用12個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的研究結(jié)果,生成3個(gè)亞群的等位基因頻率文件,每個(gè)位點(diǎn)最多包含7個(gè)等位基因。其他種群參數(shù)設(shè)置如下：川金絲猴的婚配制度為一夫多妻制,雌性首次生育年齡為5歲,雄性為7歲,最高繁殖年齡為20歲[36-37]。雖然北京野生動(dòng)物園川金絲猴曾成功產(chǎn)下一對(duì)雙胞胎,但無產(chǎn)雙胞胎的野外記錄,因此在模擬中設(shè)定每胎最大產(chǎn)仔數(shù)為1。猴群新生嬰猴的性比為1∶1；川金絲猴各年齡段死亡率見表1[38]。軟件設(shè)置蒙特卡羅法模擬重復(fù)運(yùn)行10次、模擬150年,采用期望雜合度(Expected heterozygosity)表示遺傳多樣性。

表1 川金絲猴各年齡段死亡率

2 結(jié)果與分析

2.1 生境適宜性模型

在模型結(jié)果中,模型平均訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和驗(yàn)證數(shù)據(jù)集的AUC值分別為0.9257±0.005和0.9013±0.016,表明Maxent模型對(duì)川金絲猴適宜生境的預(yù)測(cè)效果優(yōu)秀。根據(jù)模型結(jié)果對(duì)各環(huán)境變量的重要性排序,從高到低依次為：海拔(56.4%)、植被類型(15.5%)、居民點(diǎn)密度(8.9%)、道路密度(9%)、坡度(4.3%)、河流密度(5.9%)。靈敏度和特異度之和最大時(shí)對(duì)應(yīng)的川金絲猴生境適宜性劃分閾值為P=0.2897。

2.2 適宜生境分布與連接度

圖3 適宜生境間潛在擴(kuò)散區(qū)域Fig.3 The potential dispersal area between suitable habitat patches

研究區(qū)內(nèi)潛在適宜生境總面積為473.83 km2(圖3),目前適宜生境分布集中,神農(nóng)架國家公園內(nèi)潛在適宜生境面積為374.10 km2,林區(qū)潛在適宜生境面積為99.73 km2。通過連接所有潛在適宜生境,識(shí)別出可以增加生境斑塊間連通性的多個(gè)區(qū)域(圖 3)。

2.3 旅游景點(diǎn)回避距離的識(shí)別

Mann-Whitey U檢驗(yàn)結(jié)果表明,在旅游景點(diǎn)100 m前、后猴群出現(xiàn)點(diǎn)頻數(shù)發(fā)生顯著變化(表2),表明0—100 m與100—200 m距離段內(nèi),旅游景點(diǎn)對(duì)川金絲猴出現(xiàn)具有顯著影響,即100 m是旅游景點(diǎn)影響的距離閾值,表明川金絲猴的出現(xiàn)對(duì)旅游景點(diǎn)具有一定的回避效應(yīng),回避距離為100 m。

表2 距離旅游景點(diǎn)不同距離范圍內(nèi)川金絲猴出現(xiàn)的非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果

2.4 人為干擾對(duì)川金絲猴移動(dòng)路徑的影響

理想情境(S0)下,猴群在生境中移動(dòng)暢通,電路理論與最小費(fèi)用模型在研究區(qū)的中部和南部預(yù)測(cè)出相同的、對(duì)于連通重要的區(qū)域(圖 4、圖 5),電路理論預(yù)測(cè)的區(qū)域更寬且有多種路徑可以選擇。道路干擾情境下(S1),在中部和南部對(duì)于連通重要的區(qū)域與理想情境下一致,最小費(fèi)用路徑密度圖(圖5)顯示高通過頻率的路徑發(fā)生轉(zhuǎn)移。旅游干擾情景下(S2),猴群的移動(dòng)路徑無變化,綜合的干擾情景S3影響下,猴群遷移路徑受到的影響與情景S1一致。因此,道路干擾改變了最優(yōu)的最小費(fèi)用路徑,旅游干擾對(duì)猴群的移動(dòng)路徑無明顯影響。

圖4 不同干擾情景下電路理論模擬的移動(dòng)Fig.4 Potential movement using circuit theory of different disturbance scenarios

圖5 不同干擾情景下最小費(fèi)用路徑密度圖Fig.5 The least cost path density of different disturbance scenarios

通過Graphab軟件分別以川金絲猴日移動(dòng)最大距離(歐式距離5 km)和轉(zhuǎn)化后的費(fèi)用距離(109 費(fèi)用單位)作為閾值劃分各情景的組分,結(jié)果如圖6所示,節(jié)點(diǎn)間歐式距離并未超出川金絲猴日擴(kuò)散能力,無道路干擾時(shí)節(jié)點(diǎn)分布于3個(gè)組分中,道路干擾下節(jié)點(diǎn)分布于5個(gè)組分中,道路是導(dǎo)致南北連通喪失的原因。除少數(shù)節(jié)點(diǎn)與相鄰節(jié)點(diǎn)間最小費(fèi)用距離大于川金絲猴日移動(dòng)最大費(fèi)用距離外,道路以南和以北區(qū)域內(nèi)大部分節(jié)點(diǎn)的連通性較好。

圖6 不同干擾情景下組分劃分Fig.6 Map of component of different disturbance scenarios

2.5 人為干擾對(duì)亞群連通性的影響

通過對(duì)不同干擾情境下各亞群內(nèi)最小費(fèi)用距離的差異性檢驗(yàn)結(jié)果表明(圖7)：道路干擾對(duì)大龍?zhí)逗颓Ъ移簛喨簝?nèi)連通性無顯著影響,但顯著改變了金猴嶺亞群內(nèi)的連通性；旅游干擾對(duì)三個(gè)亞群內(nèi)的連通性均無顯著影響。

通過對(duì)不同干擾情境下各亞群間最小費(fèi)用距離的差異性檢驗(yàn)表明(圖8)：道路干擾存在時(shí)(S1和S3),亞群間移動(dòng)的最小費(fèi)用距離顯著大于無道路的情景(S0和S2),道路顯著影響所有亞群間的連通性；旅游干擾存在時(shí)(S2和S3),亞群間移動(dòng)的最小費(fèi)用距離與無旅游干擾的情景無顯著差異(S0和S1),旅游干擾對(duì)亞群間連通性無顯著影響。對(duì)情景S0及S1下3個(gè)亞群間的連通性進(jìn)行差異性檢驗(yàn),結(jié)果顯示在理想情景S0下,3個(gè)亞群間移動(dòng)的最小費(fèi)用距離存在顯著差異(P<0.05)：大龍?zhí)逗颓Ъ移簛喨洪g最小費(fèi)用距離(450.6±114.1)>金猴嶺和千家坪亞群間最小費(fèi)用距離(293.1±111.2)>大龍?zhí)逗徒鸷飵X亞群間最小費(fèi)用距離(248.7±82.2)；在道路干擾情境S1下,大龍?zhí)秮喨汉徒鸷飵X亞群間(317.3±111.3)與金猴嶺亞群和千家坪亞群間(344.6±140.2)最小費(fèi)用距離無顯著差異(P>0.05),大龍?zhí)秮喨号c千家坪亞群間(562.3±121.2)最小費(fèi)用距離顯著大于(P<0.05)與其他亞群間移動(dòng)的最小費(fèi)用距離。

2.6 道路對(duì)遺傳多樣性的影響

理想情景S0和道路干擾情景S1下(圖9),大龍?zhí)秮喨号c金猴嶺亞群第150年遺傳多樣性顯著(P<0.05)低于第1年,千家坪亞群無顯著變化(P>0.05)。通過對(duì)每十年兩個(gè)情景間遺傳多樣性差異進(jìn)行檢驗(yàn),結(jié)果顯示在第30、40年道路影響下大龍?zhí)秮喨哼z傳多樣性顯著小于無道路影響情景；金猴嶺亞群和千家坪亞群在兩個(gè)情景間無顯著差異。對(duì)于整個(gè)異質(zhì)種群而言,理想情景S0和道路干擾情景S1下,第150年川金絲猴遺傳多樣性顯著低于(P<0.05)第1年；S0與S1情景在第150年遺傳多樣性無顯著差異(P>0.05)；通過對(duì)每十年兩個(gè)情景間遺傳多樣性差異進(jìn)行檢驗(yàn),結(jié)果顯示在第30年道路干擾顯著降低了異質(zhì)種群的遺傳多樣性。因此,整個(gè)異質(zhì)種群在150年內(nèi)的遺傳多樣性呈下降趨勢(shì),道路的影響將加劇遺傳多樣性下降的程度。

圖7 不同干擾對(duì)亞群內(nèi)連通性的影響 Fig.7 The influence of different disturbance on the connectivity within subpopulation同一亞群內(nèi)不同的字母表示兩組數(shù)據(jù)之間具有P < 0.05水平上的差異

圖8 不同干擾對(duì)亞群間連通性的影響Fig.8 The influence of different disturbance on the connectivity between subpopulations同一亞群間不同的字母表示兩組數(shù)據(jù)之間具有P < 0.05水平上的差異

圖9 道路對(duì)遺傳多樣性的影響Fig.9 The impact of roads on genetic diversity*表示兩個(gè)情景間具有P < 0.05水平上的差異

3 討論

本文在生境適宜性分析的基礎(chǔ)上探討了人為干擾對(duì)神農(nóng)架川金絲猴移動(dòng)路徑和連通性的影響,并利用景觀遺傳學(xué)的方法結(jié)合物種種群參數(shù)預(yù)測(cè)了未來150年內(nèi)整個(gè)異質(zhì)種群在道路影響下遺傳多樣性的變化趨勢(shì),對(duì)于小尺度下的瀕危物種管理具有參考價(jià)值。

神農(nóng)架川金絲猴的適宜生境面積為473.83 km2,目前適宜生境分布集中,研究識(shí)別出多個(gè)生境斑塊間潛在擴(kuò)散區(qū)域,可作為生境走廊的選址區(qū)域。增加生境斑塊間連接度,有利于提高川金絲猴生境的可獲得性,增加環(huán)境容納量。在不考慮人為干擾的情景下,川金絲猴在適宜生境中移動(dòng)暢通,電路理論與最小費(fèi)用模型在研究區(qū)的中部和南部預(yù)測(cè)出相同的、對(duì)于連通重要的區(qū)域,電路理論預(yù)測(cè)的區(qū)域更寬且有多種路徑可供選擇。電路理論相比最小費(fèi)用距離模型而言,考慮了所有可能的路徑,而最小費(fèi)用距離模型僅產(chǎn)生唯一最優(yōu)路徑,基于電路理論的連接度模型可以作為最小費(fèi)用距離模型的補(bǔ)充。

通過最小費(fèi)用距離模型對(duì)道路及旅游景點(diǎn)對(duì)川金絲猴移動(dòng)路徑的影響分析認(rèn)為,道路改變了川金絲猴往來于南北生境的最優(yōu)路徑,旅游景點(diǎn)對(duì)川金絲猴移動(dòng)路徑?jīng)]有顯著影響。進(jìn)一步對(duì)亞群內(nèi)和亞群間的最小費(fèi)用距離進(jìn)行分析,表明道路顯著影響金猴嶺亞群內(nèi)連通性,無道路時(shí)亞群內(nèi)最小費(fèi)用距離為122.54±60.35,道路存在下為186.18±97.79且分布于兩個(gè)組分中；此外,道路顯著增加了亞群間移動(dòng)的阻力。旅游干擾的影響主要是川金絲猴分布對(duì)其具有回避性,回避距離為100 m。川金絲猴天性害羞,景區(qū)100 m范圍內(nèi)游客嘈雜,川金絲猴會(huì)避免靠近該區(qū)域,通過電路理論的分析認(rèn)為川金絲猴在適宜生境內(nèi)有多條路徑可供選擇,川金絲猴可以選擇其他路徑繞行景點(diǎn),因此,在神農(nóng)架尺度上,旅游干擾對(duì)川金絲猴的連通性沒有明顯影響。

整個(gè)異質(zhì)種群在150年內(nèi)的遺傳多樣性呈下降趨勢(shì),道路的阻礙會(huì)加劇遺傳多樣性下降的程度,這與種群本身遺傳多樣較低有關(guān),該種群在種群歷史上曾經(jīng)歷種群數(shù)量下降和長期的瓶頸[39-40]。大龍?zhí)秮喨号c金猴嶺亞群遺傳多樣性預(yù)計(jì)會(huì)顯著降低,在本研究使用的12個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)中,有多個(gè)低頻率的等位基因[35],加之道路的阻礙限制了基因流動(dòng),長期以往由于遺傳漂變帶來的等位基因丟失是物種遺傳多樣性下降的重要因素[41]。

根據(jù)研究結(jié)果提出以下建議：(1)潛在適宜生境間建立生境走廊,恢復(fù)適宜生境間連接度,生境走廊帶除了提供物種移動(dòng)擴(kuò)散的通道之外,還需要為物種提供必要的棲息環(huán)境,建議采用本地樹種結(jié)合食源植物進(jìn)行生境恢復(fù),包括以巴山冷杉、華山松為優(yōu)勢(shì)種的針葉林,以巴山冷杉和銳齒槲櫟、華山松和水青岡、華山松和紅樺、華山松和紫枝柳為優(yōu)勢(shì)種的針闊混交林,及以紅樺、漆樹為優(yōu)勢(shì)種的落葉闊葉林[42]；(2)在川金絲猴移動(dòng)的最優(yōu)路徑與道路的重疊區(qū)域架設(shè)天橋、修建空中走廊,保證川金絲猴在生境間移動(dòng)暢通；(3)將大龍?zhí)逗徒鸷飵X亞群作為保護(hù)和監(jiān)測(cè)的重點(diǎn),保持兩個(gè)亞群間擴(kuò)散路徑的暢通；(4)建議控制進(jìn)入川金絲猴主要活動(dòng)區(qū)域的景點(diǎn)人數(shù),包括金猴嶺、金猴飛瀑、大龍?zhí)犊破栈氐?在川金絲猴活動(dòng)區(qū)設(shè)立指示牌,禁止喧嘩、不得私自進(jìn)入未開發(fā)地區(qū)；(5)對(duì)旅游景點(diǎn)影響的強(qiáng)度、時(shí)空特征等方面進(jìn)行全面的調(diào)查監(jiān)測(cè),為生態(tài)旅游的合理布局和調(diào)整提供依據(jù)。本文的研究針對(duì)單一物種,但該旗艦種的保護(hù)仍能使同域分布的物種受益。通過分析生境間與川金絲猴分布點(diǎn)間的連通性,本文認(rèn)為對(duì)于類似空間尺度較小的連通性研究,僅分析適宜生境間的連通性會(huì)忽視對(duì)于物種移動(dòng)的重要區(qū)域,建議結(jié)合兩者同時(shí)分析。

本研究基于情景利用景觀遺傳學(xué)分析方法進(jìn)行模擬分析,可用于預(yù)測(cè)干擾對(duì)物種未來遺傳多樣性的影響。景觀遺傳學(xué)未來的方向或從描述性的研究轉(zhuǎn)移到預(yù)測(cè)性的研究,如全球變化過去、目前、未來如何影響中性和適應(yīng)性遺傳變異格局,Manel和Holderegger[43]給出了以下建議：(1)調(diào)查景觀內(nèi)環(huán)境因子的現(xiàn)時(shí)分布并確定環(huán)境因子如何影響適應(yīng)性遺傳變異的分布；(2)利用中性遺傳變異分析當(dāng)代的基因流以研究適應(yīng)性基因通過景觀擴(kuò)散的潛力；(3)結(jié)合適應(yīng)性遺傳變異的空間格局和基因流的擴(kuò)散信息,預(yù)測(cè)在不同的全球變化情境下物種與適應(yīng)性遺傳變異在未來空間分布[44]。