物種保護(hù)的理論基礎(chǔ)
——從島嶼生物地理學(xué)理論到集合種群理論

趙淑清 方精云 雷光春

許多自然環(huán)境都可看成是大小、形狀和隔離程度不同的島嶼，而且島嶼有許多顯著特征，如地理隔離，生物類群簡(jiǎn)單。這些特點(diǎn)為島嶼的生物學(xué)特征的重復(fù)性研究和統(tǒng)計(jì)學(xué)分析提供了方便。島嶼為發(fā)展和檢驗(yàn)自然選擇、物種形成及演化，以及生物地理學(xué)及生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域的理論和假設(shè)提供了重要的天然實(shí)驗(yàn)室。所以Mac Archur 和Wilson的島嶼生物地理學(xué)理論一經(jīng)提出就引起學(xué)術(shù)界廣泛關(guān)注，并被迅速接受，而逐漸成為物種保護(hù)和自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)的重要理論依據(jù)。但是目前許多以前是連續(xù)分布的物種，由于生境的破碎化而以集合種群的方式存在，物種的滅絕也往往經(jīng)歷了集合種群的階段。因此，近年來集合種群成為保護(hù)生物學(xué)所關(guān)注的研究熱點(diǎn)。人類活動(dòng)所造成的物種滅絕，事實(shí)上是從局部滅絕開始的。局部滅絕的后果可能導(dǎo)致物種的最后滅絕。集合種群理論關(guān)注的恰恰是具有不穩(wěn)定局部種群的物種區(qū)域續(xù)存條件。因此，隨著人類和其他生物賴以生存的環(huán)境破碎化程度的加劇，有關(guān)集合種群的概念和理論將會(huì)被廣泛地應(yīng)用于物種保護(hù)研究。

實(shí)際上，由于人類的干擾，棲息地的破碎化已成事實(shí)。大范圍內(nèi)建立完整的保護(hù)區(qū)已很困難。在這種情況下，集合種群理論在物種保護(hù)上更具現(xiàn)實(shí)意義。

1 島嶼生物地理學(xué)理論的興衰

1.1 島嶼生物地理學(xué)理論

很久以前人們就意識(shí)到島嶼的面積與物種數(shù)量之間存在著一種對(duì)應(yīng)關(guān)系，但是20 世紀(jì)60年代以前在島嶼生物地理學(xué)中基本上沒有定量的理論。 Mac Archur 和Wilson的島嶼生物地理學(xué)理論定量闡述了島嶼上物種的豐富度與面積的關(guān)系，其關(guān)系式通常用（1）式表示：

式中，S代表物種豐富度，A代表島嶼面積，C為與生物地理區(qū)域有關(guān)的擬合參數(shù)，Z為與到達(dá)島嶼難易程度有關(guān)的擬合參數(shù)。

島嶼生物地理學(xué)理論首次從動(dòng)態(tài)方面闡述了物種豐富與面積及隔離程度的關(guān)系，認(rèn)為島嶼上物種的豐富度取決于新物種的遷入和原來占據(jù)島嶼的物種的滅絕。這兩個(gè)過程的相互消長(zhǎng)導(dǎo)致了島嶼上物種豐富度的動(dòng)態(tài)變化。當(dāng)遷入率與絕滅率相等時(shí)，島嶼物種數(shù)達(dá)到動(dòng)態(tài)的平衡狀態(tài)，即物種的數(shù)目相對(duì)穩(wěn)定，但物種的組成卻不斷變化和更新。這種狀態(tài)下物種的種類更新的速率在數(shù)值上等于當(dāng)時(shí)的遷入率或絕滅率，通常稱為種周轉(zhuǎn)率（species turnover rate）。這就是島嶼生物地理學(xué)理論的核心內(nèi)容。

島嶼生物地理學(xué)理論的提出和迅速發(fā)展是生物地理學(xué)領(lǐng)域的一次革命。大量資料表明，面積和隔離程度確實(shí)在許多情況下是決定物種豐富度的最主要因素，而且生物賴以生存的環(huán)境，大至海洋中的島嶼、高山、林地，小到森林中的林窗都可以視為大小和隔離程度不同的島嶼。島嶼生物地理學(xué)理論的簡(jiǎn)單性及其適用領(lǐng)域的普遍性使這一理論長(zhǎng)期成為物種保護(hù)和自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)的理論基礎(chǔ)。

1.2 島嶼生物地理學(xué)理論的局限性

島嶼生物地理學(xué)理論把島嶼的幾乎所有的生物學(xué)特征都?xì)w結(jié)為一個(gè)變量，即物種的數(shù)量。它只關(guān)注島嶼上物種的數(shù)目與面積的關(guān)系，不考慮同一物種內(nèi)部個(gè)體的大小和數(shù)量，而這恰恰是種群生物學(xué)最本質(zhì)的特征之一，也是物種適應(yīng)其所處異質(zhì)環(huán)境的結(jié)果。物種數(shù)目和面積的關(guān)系在某種程度上是環(huán)境異質(zhì)性的量度，而它作為島嶼生物地理學(xué)理論的核心內(nèi)容，其本身反映了MacArchur 和Wilson 意識(shí)到環(huán)境異質(zhì)性的重要性。然而，許多環(huán)境異質(zhì)性量度指標(biāo)不是簡(jiǎn)單地隨面積增加而增加的，因此，物種數(shù)量與面積的關(guān)系也就很難準(zhǔn)確地反映環(huán)境的異質(zhì)性。這是島嶼生物地理學(xué)理論用來指導(dǎo)物種保護(hù)的一個(gè)最大缺憾，因?yàn)橛行У奈锓N保護(hù)應(yīng)該包涵物種本身的保護(hù)及其棲息地異質(zhì)生境的保存。然而，反過來，這也可能是該理論得以提出，進(jìn)而為人們普遍接受的原因之一。因?yàn)榄h(huán)境異質(zhì)性是一個(gè)非常復(fù)雜的問題，將其同物種發(fā)生和群落格局結(jié)合起來進(jìn)行定量化描述就更難。

島嶼生物地理學(xué)理論用來指導(dǎo)物種保護(hù)的另一個(gè)局限性在于，該理論認(rèn)為決定島嶼物種平衡的主要過程是隨機(jī)的，而且對(duì)島嶼上所有物種都是均等的。另外，該理論也沒有考慮其他決定島嶼群落結(jié)構(gòu)的重要生態(tài)學(xué)因素，如競(jìng)爭(zhēng)、捕食、互惠共生和進(jìn)化等。在島嶼生物地理學(xué)理論中，存在一個(gè)永遠(yuǎn)都不會(huì)滅絕的大陸種群的假定，而實(shí)際上，這一假定是難以成立的，因?yàn)榄h(huán)境隨機(jī)性和各種災(zāi)難可能會(huì)導(dǎo)致大陸種群的滅絕。Hanski 和Simberloff的研究表明，即使在特別大的保護(hù)區(qū)，如像美國(guó)最大國(guó)家公園的尺度，物種也可能遭受滅絕。

島嶼生物地理學(xué)理論中存在的局限性告誡人們，在物種保護(hù)過程中，要正確地領(lǐng)會(huì)島嶼生物地理學(xué)理論的精髓，不要死搬硬套。因?yàn)樗漠a(chǎn)生有其特定的范疇，它的應(yīng)用也應(yīng)該是有條件的。

1.3 島嶼生物地理學(xué)留給物種保護(hù)的啟示

由于島嶼生物地理學(xué)理論起源于海洋島嶼中的物種研究，將其廣泛應(yīng)用于陸地生境島嶼研究中有其局限性是自然的。但它為物種保護(hù)提供了十分寶貴的理論財(cái)富，如將許多現(xiàn)實(shí)的生境喻為島嶼、物種豐富度與面積關(guān)系模式的建立、試圖尋找小物種滅絕的原因、避難所設(shè)置的原則。不管這一理論存在著什么不足，它使物種保護(hù)的研究由僅僅通過定性比較來描述，轉(zhuǎn)向通過野外模擬實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證物種形成的機(jī)制。盡管人們對(duì)島嶼生物地理學(xué)理論進(jìn)行多方面的批評(píng)和修正，但這并不否認(rèn)其應(yīng)有的應(yīng)用價(jià)值。Mac Archur-Wilson 學(xué)說的產(chǎn)生和發(fā)展豐富了生物地理學(xué)理論和生態(tài)學(xué)理論，促進(jìn)了人們對(duì)生物種多樣性地理分布和動(dòng)態(tài)格局的認(rèn)識(shí)和理解。

2 集合種群理論的興起

集合種群是指在相對(duì)獨(dú)立的地理區(qū)域內(nèi)，由空間上相互隔離，但又有功能聯(lián)系（一定程度的個(gè)體遷移）的兩個(gè)或兩個(gè)以上的局部種 群組成的種群鑲嵌系統(tǒng)。集合種群生物學(xué)的概念最初可追溯到Wright的遺傳漂變理論。早在1931年，Wright 就指出，存在局域滅絕和重新定殖的種群進(jìn)化過程可能會(huì)快一些。但是真正具有生態(tài)學(xué)內(nèi)涵的集合種群概念是體現(xiàn)在1954年的Andrewartha 和Birch《動(dòng)物生態(tài)學(xué)》一書中。在基于大量昆蟲種群生物學(xué)實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，他們發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期以來為人們所接受的種群控制理論中密度制約學(xué)說是站不住腳的，局域物種的滅絕是一種普遍現(xiàn)象。同時(shí)，他們也認(rèn)識(shí)到在空白地域物種重建的可能性。但是，由于人們當(dāng)時(shí)對(duì)于種群密度調(diào)節(jié)制約的無條件接受，使得這一剛剛萌芽的集合種群概念沉寂了10 多年之久。當(dāng)然，在此期間Mac Arthur 和Wilson 的島嶼生物地理學(xué)動(dòng)態(tài)理論在某些方面與集合種群理論概念具有共性。

真正使用集合種群（Metapopu-lation）一詞是從Richard Levins 開始的。盡管在早期的研究中，學(xué)術(shù)界已注意到局部種群的頻繁滅絕和新的局部種群不斷建立的過程，但Levins 從一個(gè)全新的角度研究了這一問題，為集合種群的發(fā)展奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)?？梢哉f，Levins 的工作標(biāo)志著近代集合種群生物學(xué)理論的開端。但是，由于島嶼生物地理學(xué)理論在保護(hù)生物學(xué)中幾乎不可動(dòng)搖的地位，在1991年Gilpin 和Hanski 出版《集合種群動(dòng)態(tài)：經(jīng)驗(yàn)和理論研究》第一本系統(tǒng)介紹集合種群理論的巨著之前，集合種群理論對(duì)于大多數(shù)生物學(xué)家還是陌生的。這本書問世之后，有關(guān)集合種群研究的文章以指數(shù)形式增長(zhǎng)，目前集合種群概念在種群生物學(xué)及其他相關(guān)領(lǐng)域中已經(jīng)牢固的建立 起來。

3 物種保護(hù)理論范式從島嶼生物地理學(xué)向集合種群理論的轉(zhuǎn)變

經(jīng)過20 世紀(jì)70年代的一陣研究熱潮之后，島嶼生物地理學(xué)理論的準(zhǔn)確性和可應(yīng)用范疇充滿爭(zhēng)議，特別是20 世紀(jì)80年代未期以來，越來越多的生態(tài)學(xué)文章開始懷疑島嶼生物地理學(xué)理論的真實(shí)性，人們開始慢慢將注意力轉(zhuǎn)向被遺忘多年的集合種群理論，而且現(xiàn)實(shí)景觀破碎化的增加也確實(shí)使得許多物種符合集合種群研究的結(jié)構(gòu)。特別是近幾年來，有關(guān)集合種群研究的文章以指數(shù)形式增長(zhǎng)，大有代替島嶼生物地理學(xué)在保護(hù)生物學(xué)中地位之勢(shì)。事實(shí)上，僅僅簡(jiǎn)單的統(tǒng)計(jì)數(shù)字是不足以說明一種范式轉(zhuǎn)變的原因的。物種保護(hù)理論范式由島嶼生物地理學(xué)理論向集合種群動(dòng)態(tài)理論的轉(zhuǎn)變主要是由下列原因造成的。

（1）近20年來，生態(tài)學(xué)思維的一個(gè)重要變革反映在研究重點(diǎn)的轉(zhuǎn)移，即由強(qiáng)調(diào)平衡性、均質(zhì)性、確定性和單尺度或小尺度現(xiàn)象到開始重視非平衡、不穩(wěn)定性、異質(zhì)性、不確定性、以及多尺度和等級(jí)特征。當(dāng)然，島嶼生物地理學(xué)理論也是動(dòng)態(tài)的，但卻更強(qiáng)調(diào)平衡狀態(tài)時(shí)物種的豐富度，甚至在平衡狀態(tài)時(shí)將島嶼的遷入率與滅絕率視為恒定，因此，從本質(zhì)上講是屬于平衡理論的范疇；而集合種群理論是研究局部種群滅絕和重新定殖過程的生態(tài)學(xué)理論，顯然已不再是平衡理論。物種保護(hù)理論從島嶼生物地理學(xué)到集合種群理論的轉(zhuǎn)變顯然是順應(yīng)這種潮流。但事實(shí)上即使非平衡理論也不否認(rèn)系統(tǒng)平衡狀態(tài)的存在，只是強(qiáng)調(diào)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)很少或根本不停留在平衡態(tài)而己。此外，平衡理論的倡導(dǎo)者們（如R.H.Mac Archur， R.Levins，R.M.May）通常假定平衡狀態(tài)的存在是為了簡(jiǎn)化數(shù)學(xué)上的分析處理過程，但他們對(duì)過渡態(tài)行為同樣感興趣，并做了不少這方面的工作。

（2）隨著自然生境的加速喪失和破碎化，空間在構(gòu)成生態(tài)格局和塑造生態(tài)過程所起的作用越來越受到人們的重視。島嶼生物地理學(xué)理論基本上忽略了物種個(gè)體的變化而強(qiáng)調(diào)物種豐富度的平衡模式，所以這個(gè)理論的空間概念是模糊的；而集合種群理論則通過空間明確模型（Spatially Explicit Model）將生態(tài)過程和地理信息系統(tǒng)（GIS）分析工具相聯(lián)合，系統(tǒng)運(yùn)用有關(guān)空間信息和生態(tài)學(xué)知識(shí)，并將計(jì)算結(jié)果予以空間直觀表達(dá)，從而加強(qiáng)了過程模型的預(yù)測(cè)能力以及運(yùn)用GIS 的空間分析功能。

（3）保護(hù)生物學(xué)中一條最基本的原則就是考慮遺傳學(xué)上的信息，尤其是小種群內(nèi)部遺傳漂變和近親繁殖的研究。這樣的話，種群層次要比群落層次的研究對(duì)于遺傳學(xué)更為重要。島嶼生物地理學(xué)研究的核心是島嶼中的物種數(shù)量，顯然是屬于群落水平的研究；而集合種群強(qiáng)調(diào)的是同一種群內(nèi)部不同局部種群之間物種個(gè)體的交流，種群水平為其研究對(duì)象。

（4）集合種群模型拯救了那些被島嶼生物地理學(xué)理論忽略的小生境，這樣的一些特殊生境可能會(huì)擁有數(shù)量驚人的物種以及一系列的地方特有種，而且局域暫時(shí)存在的物種（如逃逸物種和演替早期物種）的保存對(duì)于區(qū)域物種長(zhǎng)期續(xù)存是至關(guān)重要的。島嶼生物地理學(xué)將重要的生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)解釋為簡(jiǎn)單的物種—面積關(guān)系，面積越大，物種絕滅率越低，因而物種的豐富度也就越嚴(yán)重，顯然大面積的地域?yàn)閸u嶼生物地理學(xué)理論所期望。

（5）除了存在一個(gè)永遠(yuǎn)都不會(huì)滅絕的大陸種群，島嶼生物地理學(xué)理論基本上類似于集合種群理論的一種模式（在集合種群模型中，任何局部種群即使是一個(gè)非常大的局部種群也有滅絕風(fēng)險(xiǎn)），所以任何以一而概全的理論都是不科學(xué)的。

（6）當(dāng)前對(duì)于集合種群動(dòng)態(tài)理論具有如此濃厚興趣的一個(gè)最重要的原因就是棲息地破碎化程度越來越高，以及由此帶來的對(duì)許多物種長(zhǎng)期續(xù)存的威脅，而集合種群理論關(guān)注的恰恰是具有不穩(wěn)定局部種群物種的區(qū)域續(xù)存條件，避免物種的局部滅絕，乃至物種的最后滅絕。顯然僅僅關(guān)注物種豐富度和面積關(guān)系的島嶼生物地理學(xué)理論對(duì)于此類問題的解決就顯得力不從心。

4 集合種群動(dòng)態(tài)理論

4.1 Levins 模型

Levins 模型是經(jīng)典的集合種群概念框架模型。Levins 首先區(qū)別了單種種群動(dòng)態(tài)與一個(gè)局部種群的集合動(dòng)態(tài)之間的不同。Levins 模型假定有大量的離散生境斑塊，并假定它們大小相同，而且相互之間通過個(gè)體的遷移，使各局部種群均等地連接在一起。在Levins 模型中，生境斑塊被分為已定居和未被定居兩種，而局部種群的真實(shí)大小則忽略不計(jì)。它假定所有種群有恒定的滅絕風(fēng)險(xiǎn)，種群建立的概率與斑塊有種群定居的比例（P，遷移源）及當(dāng)前未被定居斑塊比例（1-P，遷移目標(biāo)）成正比。按上述假定，P的變化速率為：

其中，m、e分別為侵占和滅絕參數(shù)。P的平衡值為：

從Levins 模型可以看出，在平衡狀態(tài)時(shí)被定居的生境斑塊比例 將隨e/m比值的減少而上升。只要e/m＜1，集合種群將能持續(xù)生存下 去（P＞0）。Levins 模型雖然簡(jiǎn)單，但它抓住了典型集合種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)關(guān)鍵屬性：集合種群若要持續(xù)生存，局部種群的重建速率必須高到足補(bǔ)償滅絕速率。另外，e/m＜1 或m/e＞1 表明一個(gè)被空白斑塊包圍的局部種群（當(dāng)P很小時(shí)）在其生存期（1/e）內(nèi)必須至少建立一個(gè)新種群才能使集合種群持續(xù)生存下去。Levins 模型預(yù)言：物種在某一生境定居的比例P隨生境斑塊平均大小及密度的下降而下降。如果斑塊太小或相距太遠(yuǎn)，集合種群都會(huì)滅絕（P＝0）。

正如Hanski 等所指出的那樣，無論是作為一個(gè)概念性的模型，還是作為一個(gè)數(shù)學(xué)的工具，Levins 模型在種群生態(tài)學(xué)中不僅是一個(gè)有價(jià)值的模型，而且也是為在這一領(lǐng)域中開展進(jìn)一步的數(shù)量研究工作邁出的最重要的一步。

4.2 關(guān)聯(lián)函數(shù)模型

Levins 模型只是研究種群的滅絕和形成之間的平衡，并不含有斑塊質(zhì)量和空間位置的信息，因而也就不能用于預(yù)測(cè)特定集合種群的動(dòng)態(tài)。在這種情況下需用空間現(xiàn)實(shí)的集合種群模型（spatially realistic metapopulation models）。目前這類模型主要有3 種類型：種群模擬模型、狀態(tài)轉(zhuǎn)移模型（state transition models）和關(guān)聯(lián)函數(shù)模型（incidence function models）。在所有這些模 型方法中，關(guān)聯(lián)函數(shù)模型（IFM）最簡(jiǎn)單，并在許多情況下是最有用的。

關(guān)聯(lián)函數(shù)模型是一個(gè)基于單個(gè)生境斑塊的一階線性馬爾可夫鏈模型，其中的生境在定居與未定居狀態(tài)間有恒定的轉(zhuǎn)換概率。如果斑塊i在當(dāng)前是空白的，設(shè)其單位時(shí)間內(nèi)它被重新定居的概率為（Ci）；如果斑塊i在當(dāng)前時(shí)間是被定居的，設(shè)種群在單位時(shí)間內(nèi)滅絕的概率為Ei。按以上假設(shè)，斑塊i被占領(lǐng)的靜態(tài)概率（stationary probablity）可稱為該種在斑塊i的關(guān)聯(lián)Ji：

為了進(jìn)一步了解模型的動(dòng)態(tài)，首先需要更具體的有關(guān)斑塊特性是如何影響斑塊被重新定居的概率（Ci）及種群滅絕概率（Ei）的假設(shè)。這些假設(shè)是基于在特定斑塊中種群大小的期望值隨面積增加，而滅絕概率是隨種群大小的下降而增加的這樣一個(gè)基本原則：

通常來說，滅絕概率取決于斑塊面積（滅絕概率依賴于種群大小，而種群大小依賴于斑塊面積，并不特別依賴于斑塊間的隔離程度）。其中，Ai是斑塊A的面積，e，x是兩個(gè)參數(shù)。在這個(gè)公式中存在一個(gè)最小斑塊面積A0；當(dāng)面積小于或等于A0時(shí)斑塊內(nèi)物種的滅絕概率為1。將滅絕概率與斑塊面積聯(lián)系起來是因 為斑塊面積的數(shù)據(jù)比較容易獲得。定居概率Ci是單位時(shí)間內(nèi)到達(dá)斑塊i的遷入者數(shù)量Mi的遞增函數(shù)。為了方便起見，首先考慮簡(jiǎn)單的大陸—島嶼型集合種群：

其中，di是斑塊（島嶼）i與大陸間的距離，T和U為兩個(gè)參數(shù)。對(duì)常見種來說，它可以立即定居一個(gè)幾乎沒有隔離的斑塊（di接近零），因此在方程（5）中可設(shè)U＝1。在現(xiàn)實(shí)的集合種群模型中，Mi為來自現(xiàn)存種群遷移個(gè)體的總和。將這些種數(shù)的大小和距離考慮在內(nèi)，可以有：

其中，Pj在被占領(lǐng)斑塊取值為1，在空白斑塊取值為0。dij為斑塊i和j間的距離，T、U為兩個(gè)參數(shù)（同方程5）。如果在新種群定居過程中遷入者之間無相互作用，Ci將隨Mi指數(shù)增長(zhǎng)。但通常情況下新種群成功定居的概率依賴于傳播體（Propa）的大小。在這種情況下，Ci隨Mi變化，呈“S”形增長(zhǎng)：

其中，y是一個(gè)新參數(shù)：當(dāng)將方程（7）代入方程（8）只剩下參數(shù)組合y/U，以下用y表示。將方程（5）和方程（8）的Ei、Ci代入主程（4），并將拯救效應(yīng)（rescue effect）考慮在內(nèi)，也就是將因遷入造成的局部種群滅絕率下降考慮在內(nèi)，于是得到：模型中的參數(shù)a、x、e和y可以通過非線性最大似然回歸或其他方法估計(jì)（non-liner maximum likelihood regression）。

關(guān)聯(lián)函數(shù)模型最大的優(yōu)點(diǎn)在于它能夠?qū)μ囟ǖ募戏N群動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量預(yù)測(cè)。能夠了解在原始生境斑塊、經(jīng)過修飾的生境斑塊及某些完全不同的生境斑塊中，物種變化的瞬時(shí)和平衡動(dòng)態(tài)，從而可以回答有關(guān)集合種群動(dòng)態(tài)的許多實(shí)際問題。比如物種在某些特定的生境斑塊集合中能否作為集合種群續(xù)存下去，生存于當(dāng)前斑塊網(wǎng)絡(luò)中的種能否在某些斑塊被除去或面積減小時(shí)仍然能夠續(xù)存下去。

5 集合種群理論存在的不 足及其在其他領(lǐng)域的應(yīng)用前景

雖然集合種群空間現(xiàn)實(shí)模型可以含有斑塊質(zhì)量和空間位置的信息，可用于預(yù)測(cè)特定集合種群的動(dòng)態(tài)，但是集合種群理論經(jīng)常是在尚未弄清是否滿足其基本假設(shè)的前提下被使用的。如果保護(hù)策略基于的集合種群動(dòng)態(tài)是不存在的，那么這樣的保護(hù)行動(dòng)就不可能達(dá)到預(yù)期的目標(biāo)；如果集合種群內(nèi)部局部種群之間的運(yùn)動(dòng)太過頻繁，那事實(shí)上所研究的種群是同一個(gè)簡(jiǎn)單的種群，而不是集合種群；甚至可能是將一個(gè)由于內(nèi)部交流不可能而只可能與其鄰近種群相互作用的太大種群視為集合種群。

集合種群模型預(yù)測(cè)只有在局部種群棲息地的生境斑塊不是太小而導(dǎo)致過高的物種絕滅率，也不可過于隔離而阻礙局部種群的重新建立的前提下，物種的長(zhǎng)期保存才成為可能。當(dāng)前棲息地破碎化程度如此之高，而且物種對(duì)生境的破碎化作出反應(yīng)存在時(shí)滯，因而就不知道目前破碎景觀中到底有多少“活著的死者”（living dead）。因此，當(dāng)生境破碎化速度達(dá)到或超過集合種群絕滅—定殖的平衡過程時(shí)，集合種群將走向滅絕。這將向世人敲起警鐘：隨著生境斑塊面積的降低及斑塊隔離程度的增加，物種首先會(huì)從這些最小的生境斑塊中消失，大的生境斑塊中的物種存在的時(shí)間可以稍長(zhǎng)一些，但是即使是在最大的生境斑塊中的物種，其可存活時(shí)間也只能是在可預(yù)測(cè)的幾十年或幾百年的尺度上。這些物種一個(gè)接著一個(gè)消失，局部種群之間的隔離程度又過大，物種的重新定殖不再可能或可能性很小，集合種群理論對(duì)物種的保護(hù)也將不再起作用。集合種群產(chǎn)生于破碎化的景觀中，但這并不是因?yàn)檫@樣的景觀結(jié)構(gòu)對(duì)于物種的長(zhǎng)期續(xù)存已經(jīng)足夠，而只是降低物種絕滅速率的一個(gè)補(bǔ)救的辦法。

集合種群是從經(jīng)驗(yàn)和理論上研究具有不同空間特征種群通過擴(kuò)散、遷移和基因流來維持的生態(tài)及進(jìn)化動(dòng)態(tài)。這一理論對(duì)于許多應(yīng)用問題，如日益加速的破碎化景觀中物種的分化和種化（speciation）及遺傳多樣性的保存，乃至一些抽象的機(jī)制研究，如利他行為的群體選擇，正像Hanski 等的觀點(diǎn)，除非有這樣一個(gè)模型，它能夠描述局部種群的滅絕和新的局部種群的建立之間的平衡，否則要想了解這個(gè)過程的遺傳學(xué)意義是不可能的。對(duì)于捕食與被捕食的平衡，寄主和寄 生物的動(dòng)態(tài)都是一個(gè)非常好的概念工具。

6 結(jié)語

事實(shí)上，集合種群理論和島嶼生物地理學(xué)理論是既有聯(lián)系又有區(qū)別的兩個(gè)物種保護(hù)的理論基礎(chǔ)。在這兩個(gè)理論體系中有一個(gè)共同的基本過程，即個(gè)體遷入并建立新的局部種群以及局部種群的滅絕過程。十幾年來，島嶼生物地理學(xué)關(guān)于SLOSS（single large or several small）的爭(zhēng)論，即物種保護(hù)計(jì)劃到底是應(yīng)該建立一個(gè)大的生境，還是建立相互聯(lián)系的小的生境的爭(zhēng)論，從根本上講是一個(gè)集合種群的問題。

當(dāng)然這兩個(gè)重要的理論體系之間仍然是有區(qū)別的，其中最重要的區(qū)別就是在島嶼生物地理學(xué)中總假定存在一個(gè)所謂的“大陸”，并且在這個(gè)大陸上的“大陸種群”不僅不會(huì)滅絕，而且所有遷移個(gè)體都只能來自于“大陸種群”；在集合種群中遷移個(gè)體可以來自于任何一個(gè)現(xiàn)存的局部種群，同時(shí)任何一個(gè)局部種群都是有可能滅絕的。顯然集合種群模型更具現(xiàn)實(shí)意義。

島嶼生物地理學(xué)關(guān)注的是島嶼上物種的豐富度，是從群落水平上研究物種的變化規(guī)律，對(duì)物種多樣性的保護(hù)可能更具理論意義；而集合種群考慮同一物種的不同個(gè)體之間的交流以及物種內(nèi)部個(gè)體之間的基因交流，是從種群水平上研究物種的消亡規(guī)律，從生物多樣性的層次考慮，應(yīng)該是側(cè)重遺傳多樣性，因而對(duì)于瀕危物種的保護(hù)是更有效的方法論指導(dǎo)。物種數(shù)目的變化最終還要取決于單個(gè)獨(dú)立物種的滅絕或再定居，因此從種群水平上探討物種滅絕規(guī)律對(duì)于理解群落的變化是至關(guān)重要的。從這個(gè)意義上講，島嶼生物地理學(xué)理論與集合種群理論是可以相互借鑒和補(bǔ)充的。

另外，值得一提的是，有時(shí)理論模式的轉(zhuǎn)變也受到文化意識(shí)的影響。在北美的一次生物地理學(xué)研討會(huì)上交流的11 篇論文中有9 篇論文引用了島嶼生物地理學(xué)理論的原著和相關(guān)論文，而時(shí)隔一年，在歐洲的一次類似領(lǐng)域的學(xué)術(shù)活動(dòng)中交流的9 篇文章中沒有一篇參考有關(guān)島嶼生物地理學(xué)理論的論文。北美生物地理學(xué)家及歐洲生物地理學(xué)家對(duì)于島嶼生物地理學(xué)理論衷愛程度的懸殊在一定程度上反映了兩大陸地緣文化的差異，因?yàn)閸u嶼生物地理學(xué)理論產(chǎn)生于北美，而重新認(rèn)識(shí)集合種群科學(xué)價(jià)值的是歐洲的生態(tài)學(xué)家。

總之，在物種保護(hù)過程中，應(yīng)該將注重格局研究的島嶼生物地理學(xué)與強(qiáng)調(diào)過程研究的集合種群理論相互補(bǔ)充和結(jié)合，從而為物種保護(hù)提供更為全面合理的理論指導(dǎo)?！?/p>

（摘自《生態(tài)學(xué)報(bào)》2001年第7期）