趙文英,劉小紅,蔣明
(甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所,甘肅 天水 741020)
歐洲云杉Picea abies廣泛分布于歐洲中部和北部,喜涼爽濕潤(rùn)氣候,但也耐大氣干旱,對(duì)氣溫和土壤的適應(yīng)范圍廣,既可用作速生用材林樹(shù)種,又是城市綠化優(yōu)良樹(shù)種,在我國(guó)引種栽培潛力較大,是目前國(guó)外云杉在國(guó)內(nèi)適生區(qū)表現(xiàn)最好的樹(shù)種[1]。趙秋林等指出歐洲云杉適宜在小隴山林區(qū)及周邊推廣栽植,其自然成熟期晚,壽命長(zhǎng),材質(zhì)好,是培育大徑材的優(yōu)良樹(shù)種[2]。在歐洲云杉強(qiáng)化育苗、無(wú)性系扦插方面均有報(bào)道,對(duì)半同胞家系的苗期測(cè)定及選擇還未有更深入的研究。子代測(cè)定是種子園建立中的首要環(huán)節(jié),不僅可以為現(xiàn)有種子園評(píng)價(jià)和留優(yōu)去劣及優(yōu)良家系評(píng)選提供依據(jù),而且對(duì)探明性狀的遺傳控制機(jī)理、預(yù)測(cè)性狀的選擇效果、制定林木育種方案都不可缺少[3-6],對(duì)子代苗期性狀進(jìn)行測(cè)定評(píng)價(jià)是一項(xiàng)必要的工作[7]。本文以歐洲云杉44個(gè)半同胞家系、1個(gè)對(duì)照的7年生苗為研究對(duì)象,以苗高、地徑、冠幅3個(gè)生長(zhǎng)性狀為指標(biāo),采用綜合性狀育種值評(píng)分法初選出9個(gè)優(yōu)良家系。
試驗(yàn)地位于甘肅省小隴山沙壩實(shí)驗(yàn)基地,海拔1 160 m。年降水量600~800 mm,年蒸發(fā)量1 290 mm;年平均氣溫12 ℃,極端高溫39 ℃,極端低溫-19 ℃;4~9月份晴天日平均光照時(shí)間11~14 h,夏季最高光照強(qiáng)度 2 500 μmol/(m2?s);無(wú)霜期約200 d。
歐洲云杉半同胞家系種子采自沙壩試驗(yàn)基地引種的44株優(yōu)樹(shù),順序編號(hào)為001~044;1個(gè)對(duì)照種子從美國(guó)購(gòu)買,編號(hào)為003CK。2010年3月鋼架塑料大棚內(nèi)常規(guī)播種育苗,幼苗生長(zhǎng)期夜間補(bǔ)光4 h。
2012年定植,完全隨機(jī)設(shè)計(jì),9株小區(qū),株行距50 cm×50 cm,3次重復(fù)。
2016年調(diào)查供試苗木苗高、地徑、冠幅,苗齡7 a。
1)遺傳參數(shù)計(jì)算[8]:
式中Cvg為遺傳變異系數(shù),Sg為遺傳標(biāo)準(zhǔn)差,X為性狀總體平均值,Cvp為表型變異系數(shù),Sp為表型標(biāo)準(zhǔn)差,h2為廣義遺傳力,δg為遺傳方差,δe為環(huán)境方差。
2)遺傳增益計(jì)算[9]:
式中x為入選家系性狀平均值(計(jì)算優(yōu)良單株遺傳增益時(shí),為入選單株群體性狀平均值),h2為性狀遺傳力,X為性狀總平均值;
3)家系選擇采用育種值評(píng)分法[10]:
式中:Z為育種值,Yf為家系性狀平均值,Y為性狀總體平均值,h2為性狀遺傳力。選擇原則以苗高育種值為主,地徑、冠幅育種值為輔。
數(shù)據(jù)處理采用Excel軟件和DPS10.15。
為了確定家系間7 a生苗木各個(gè)生長(zhǎng)性狀是否存在差異,需要進(jìn)行方差分析。由表1可以看出,家系間各個(gè)性狀差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.001),表明家系選擇可行。
表1 歐洲云杉半同胞家系方差分析
遺傳變異系數(shù)反映遺傳因素導(dǎo)致性狀表型值相對(duì)變異的程度,遺傳變異系數(shù)大,說(shuō)明家系在該性狀中可利用的選擇潛力比較大,對(duì)其選擇能取得較好的效果。從表2可以看出,各性狀的遺傳變異系數(shù)為5.8%~16.4%,遺傳變異系數(shù)都較大,說(shuō)明各家系間變異豐富,而且這些變異主要由遺傳因素制約,是進(jìn)行優(yōu)良家系選擇的基礎(chǔ)。
遺傳力大小說(shuō)明性狀受遺傳控制的強(qiáng)弱,對(duì)高遺傳力的性狀進(jìn)行選擇,性狀能夠比較穩(wěn)定地遺傳給后代[11]。由表2可以看出,各性狀的家系遺傳力為52.1%~68.5%,表明家系生長(zhǎng)性狀受遺傳因素的控制作用較強(qiáng),通過(guò)家系選擇可獲得良好效果。其中,苗高的遺傳力最高,說(shuō)明苗高生長(zhǎng)量較之地徑、冠幅受遺傳控制更強(qiáng),高生長(zhǎng)性狀能夠較為穩(wěn)定地遺傳給子代。
供試家系苗高均值為158.4 cm,其中高于群體平均值的家系22個(gè);家系地徑平均值3.03 cm,其中高于群體平均值的家系24個(gè);冠幅地徑平均值71.36 cm,其中高于群體平均值的家系23個(gè)。利用苗高、地徑、冠幅3個(gè)主要生長(zhǎng)性狀,按照綜合性狀育種值評(píng)分法對(duì)苗木進(jìn)行優(yōu)良家系初選,共選取綜合育種值評(píng)分排在前列的9個(gè)優(yōu)良家系(表3)。9個(gè)入選家系表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),平均苗高、地徑、冠幅分別為177.91 cm、3.49 cm、75.47 cm,分別比供試家系總體平均值高12.31%、15.32%、5.75%。9個(gè)入選家系中,025號(hào)家系平均苗高、地徑、冠幅達(dá)到最大值,038號(hào)家系次之。
表2 苗期各性狀遺傳參數(shù)估算
表3 入選家系苗高、地徑、冠幅及育種值
遺傳力是選擇育種中的重要參數(shù),根據(jù)遺傳力的大小,可以預(yù)測(cè)選擇的結(jié)果,而遺傳增益是衡量選擇結(jié)果的指標(biāo)[12]。對(duì)評(píng)選出的9個(gè)優(yōu)良家系進(jìn)行遺傳增益計(jì)算(表4)。從表4可見(jiàn),苗高、地徑、冠幅遺傳增益較大,變幅3.00%~9.71%。
44個(gè)歐洲云杉半同胞家系苗高、地徑、冠幅等性狀間表型和遺傳相關(guān)達(dá)到極顯著水平,半同胞家系間存在著豐富的變異,生長(zhǎng)性狀在家系間存在著很大的遺傳改良潛力。
運(yùn)用綜合性狀育種值評(píng)分法初選出9個(gè)優(yōu)良家系,分別為 025、038、008、004、035、037、003CK、030、026。入選家系苗高、地徑、冠幅等性狀遺傳增益3.00%~9.71%,具有較大的選育潛力。這些優(yōu)良家系可為歐洲云杉建立2代種子園提供優(yōu)良種質(zhì)資源。
表4 入選家系各性狀的平均值及遺傳增益