干旱對河流水生態(tài)系統(tǒng)影響研究與展望

黃彬彬,嚴登華,王 浩

(1.南昌工程學院 鄱陽湖流域水工程安全與資源高效利用國家地方聯(lián)合工程實驗室,江西 南昌 330099;2.中國水利水電科學研究院,北京 100038;3.流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國家重點實驗室,北京 100038)

1 研究背景

社會經(jīng)濟發(fā)展對水資源的需求逐漸增加，在當前競爭性的用水條件下，社會經(jīng)濟系統(tǒng)用水會擠占生態(tài)環(huán)境用水，干旱使生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)缺水進一步加劇[1]。干旱是一種氣候異常的自然現(xiàn)象，同時也是氣候長期調(diào)節(jié)下的正常規(guī)律[2]，一般可將干旱分為氣象干旱、農(nóng)業(yè)干旱、水文干旱和社會經(jīng)濟干旱[3]。干旱主要是由于降水量的顯著減少，引起降水和蒸發(fā)的不平衡，導致河流中水量減少和土壤中水分短缺[4-5]。干旱會引發(fā)水資源短缺、水質惡化、水生生物多樣性降低等一系列的資源、環(huán)境、生態(tài)效應。河道水量減少會導致水中污染物濃度增加，水質變差，濕地面積及水生生物的棲息地范圍減小；土壤中水分短缺會對植物的生長過程產(chǎn)生脅迫，陸生植物、水生植物和生物的數(shù)量和產(chǎn)量都會下降[6-7]，隨著干旱持續(xù)時間的增加，干旱帶來的影響會由最初的水分短缺擴散到資源、環(huán)境、生態(tài)、社會經(jīng)濟的各個方面，如圖1所示。

變化環(huán)境下，干早等極端水文事件呈廣發(fā)、頻發(fā)態(tài)勢，而生態(tài)、環(huán)境和社會經(jīng)濟發(fā)展對水資源需求剛性增加，區(qū)域水安全和生態(tài)環(huán)境安全面臨嚴峻的挑戰(zhàn)。干旱對資源環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)所造成的影響會隨著干旱發(fā)生的季節(jié)、持續(xù)時間、低流量值大小等干旱特征的不同而呈現(xiàn)出明顯的差異，本文基于文獻調(diào)研，綜述了近年來國內(nèi)外相關的研究成果，分析討論了不同的干旱特征對水生態(tài)系統(tǒng)與水生生物棲息地的影響，并從縱向尺度、橫向尺度、垂向尺度3個方面分析了干旱事件對水生態(tài)系統(tǒng)物質流、能量流和信息流的影響，最后就今后的研究趨勢和重點研究工作進行了展望。為未來氣候變化情景下減緩干旱對自然和社會的影響，以及保障區(qū)域的生態(tài)安全提供參考和依據(jù)。

圖1 干旱對資源生態(tài)環(huán)境影響關系圖

2 干旱特征對水生態(tài)系統(tǒng)的影響

不同的干旱事件表現(xiàn)為持續(xù)時間、發(fā)生頻率、低流量值的大小、發(fā)生時間和季節(jié)以及旱澇急轉速率的不同，如圖2所示。干旱改變流域水文過程與水生生物的生境條件，阻隔了流域中物種流、物質流、能量流、信息流的正常交換[8]，最終導致物種的豐度與種群規(guī)模的減小。

2.1 干旱發(fā)生地點

對于大型流域，上游、中游、下游以及整個河網(wǎng)水系都會發(fā)生不同程度的干旱，干旱發(fā)生的地理位置對其生態(tài)環(huán)境的影響比較顯著。棲息地是干旱后水生生物恢復的重要場所，因此，干旱是否發(fā)生在棲息地對生物的重構與恢復至關重要[9]。不同的魚類會從流域不同的位置游到棲息地，干旱導致棲息地消失會增加物種滅亡的風險[10]。

圖2 干旱特征與水文過程原理圖

2.2 流域水文特性

氣象干旱導致河川徑流量的減少可看做長時間尺度下水文過程的擾動[11]，由于流域背景水文特征值的差異，相同級別的擾動對生態(tài)環(huán)境的影響會截然不同[12]。例如美國堪薩斯州的季節(jié)性河流，河流豐枯差別較大，干旱對河流生態(tài)系統(tǒng)的影響就會更加顯著[13]。流域背景水文特征與水生態(tài)系統(tǒng)的相互作用具體表現(xiàn)在生物的生活史、行為史和適應能力等方面。當河流流量豐枯差別不大時，如果干旱對水文過程擾動過大，部分適應能力較差的生物無法適應這種改變，就很容易導致外來物種的入侵[14]。因此，在分析干旱事件對河流水生態(tài)系統(tǒng)的影響時應將其與流域背景水文特征聯(lián)系起來。

2.3 持續(xù)時間

干旱是一種“漸變性”災害，干旱持續(xù)時間越長，造成的損失越嚴重。水生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，對干旱的響應非常敏感，抗干旱能力較差，長時間的干旱會給流域水生態(tài)系統(tǒng)帶來極為嚴重、甚至是毀滅性的后果。干旱持續(xù)時間的增加會減少大型無脊椎動物的物種豐度[15]，長時間的低流量會導致水生生物聚集、植被數(shù)量與多樣性減少或消失，降低植物生長速度[16]，相反，隨著流量的增加，生物的多樣性與豐度恢復[17]。例如新西蘭Waipara河，長時間的持續(xù)干旱減少了魚類的數(shù)量與多樣性，而短期的干旱對魚類影響較小[18]。因此，長時間的持續(xù)干旱對生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)的影響要遠遠大于短時間的干旱。

2.4 低流量值

干旱時低流量值微小的改變會引起水生態(tài)系統(tǒng)巨大的反饋。新西蘭的試驗表明，試驗區(qū)河流流量減少10%時，對大型無脊椎動物的影響相對較小[19]；而在美國，當河流流量減小到多年平均的96%時，鮭魚的密度和生長速度減小至原來的60%～67%[20]。不同的低流量閾值與流域特征相互作用會導致不同的水生態(tài)系統(tǒng)的響應，小流域基流量的變化對水生態(tài)系統(tǒng)的影響要遠遠大于大型流域[21]。因此，生態(tài)系統(tǒng)對流域河道低流量值的響應，在某種程度上還要取決于流域的特征，如流域面積、多年平均徑流量、植被景觀格局等。

2.5 干旱發(fā)生時間

如果干旱發(fā)生在水生生物產(chǎn)卵季節(jié)，會影響水生生物產(chǎn)卵、繁殖過程中信號的傳遞，阻隔水生生物的遷徙。季節(jié)性洪峰流量的消失會中斷魚類產(chǎn)卵、孵化和遷徙，魚類無法進入濕地或回水區(qū)，改變了水生生物的食物鏈結構，岸邊植被恢復能力降低或消失，植被生長的速度減緩[22]。干旱發(fā)生的時間和季節(jié)不同，對生態(tài)系統(tǒng)造成的影響也會不同。干旱若發(fā)生在水生生物洄游、產(chǎn)卵季節(jié)、自然生產(chǎn)力較高、河道流量較大的季節(jié)，對生態(tài)系統(tǒng)的影響會更大。研究表明，冬季發(fā)生的干旱對幼鮭鱒魚在棲息地之間的游動與成長速度影響較小[23]，但是如果干旱發(fā)生在夏季，就會明顯減緩幼魚的成長速度[24]。

2.6 旱澇急轉速率

旱澇急轉速率是干旱向洪澇轉變的時間[25-26]，即圖2中陰影部分直角三角形的斜率，斜率越大，旱澇急轉速度越快，反之越慢。旱澇急轉速度越快，沖刷越顯著、敏感物種喪失、生物生命循環(huán)遭到破壞。流量急驟變小時，來不及游到避難所的魚類就會由于擱淺缺水而死亡[27]，另外，由于缺乏必需的養(yǎng)養(yǎng)物質來源，靠捕食淺灘生物的水生生物數(shù)量驟減[28]。旱澇急轉速度越快，對生態(tài)系統(tǒng)的負面影響越大。

2.7 干旱發(fā)生頻率

近年來，我國干旱發(fā)生頻率整體呈增加趨勢[29]，春、秋季干旱發(fā)生的頻率增加，夏季干旱發(fā)生頻率減少；春、秋干旱多于夏旱，特重旱多出現(xiàn)在春季。頻繁發(fā)生的干旱對物種起到過濾作用，對干旱適應性較差的物種就會消失。有試驗表明，干旱頻率增加，持續(xù)時間減少，藻類細胞的密度減小，淘汰了對干旱適應能力差的物種[30]。因此，干旱頻發(fā)流域的生物對干旱具有較強的適應性[31]，相反，對于較少發(fā)生干旱的地區(qū)，干旱對一大批具有固定生活史特征的生物影響較大，無法適應氣候變化的物種就會滅亡。

3 干旱對水生生物物理棲息地的影響

河道流量、水力條件與地形條件都會對水生生物的物理棲息地的面積與生物多樣性產(chǎn)生影響[32]。干旱發(fā)生時，河道水流速度變緩，水生生物棲息地的面積、深度減小，急流棲息地，如淺灘，容易受干旱的影響[33]。干旱初期，單位面積上的水生生物的密度增加，特別是無脊椎動物和魚類，同時流量減少、流速降低，水流挾沙能力減弱，切斷了河流縱向、橫向和垂向的物質、能量和信息流的交換。隨著干旱的持續(xù)發(fā)展，棲息地之間缺乏聯(lián)系時，河流生態(tài)系統(tǒng)的流態(tài)驅動食物鏈和營養(yǎng)結構，單位面積上捕食者的數(shù)量增加，物種對能量和食物的競爭性增強，食物鏈被壓縮、營養(yǎng)級減少[34]。生物會進行自然選擇與進化，物種的生命周期變短、繁殖能力下降，魚類幼崽的數(shù)量與河道外生物的數(shù)量減少[35]。

河道流量與季節(jié)性變化都對水質產(chǎn)生顯著影響[36-37]，干旱時，水中溶解氧(DO)數(shù)量減少，晝夜水溫溫差、導電率與鹽度增加，并且河道水流出現(xiàn)溫度分層、水體停留時間增加，垂向交換的減少增加了浮游植物和藍藻菌類的數(shù)量。由于水生生物對水環(huán)境的適應性差異，導致水生生物呈現(xiàn)出不同的時空分布特征[38-39]。

干旱減少河流各空間尺度上物質與能量之間的交換，避難所為種源群體提供棲息地[40]，在保護物種的脆弱性和多樣性時發(fā)揮著重要的作用[41]。干旱時，進入避難所能力強的生物對干旱表現(xiàn)出較強的適應性，同時，避難所的大小也會影響土著生物的保留與相關物種種群規(guī)模的擴大，因此，可根據(jù)物種散布與傳播能力的差異判斷不同生物對干旱的適應能力[42]。干旱結束后，避難所對生物多樣性的恢復也有重要的影響，河道中流量的改變影響河流水生生物組成的空間差異，如 多樣性[43]。

4 干旱對河流水生態(tài)系統(tǒng)物質能量流的影響

河流水文過程對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)揮著重要的作用，水文循環(huán)維持著水生態(tài)系統(tǒng)的健康，能夠傳遞信息，輸送物質和能量[44]。橫向尺度上，洪水將營養(yǎng)物質與泥沙帶到洪泛區(qū)；縱向尺度上將營養(yǎng)物質輸送到上下游不同位置的棲息地；垂向尺度上使營養(yǎng)物質在底泥和水體中進行交換和循環(huán)。

4.1 縱向尺度

能量和有機質會隨著水流而縱向傳遞，干旱降低了物質的流動速度，并且由于水流的挾帶能力減弱，水體中有機質的停留時間增加[45]，食碎屑生物的密度增加，水底無脊椎動物動物數(shù)量減少，水體中有機碎屑分解能力減弱[46]，導致生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中碳的輸入量減少。

干旱同樣會減少水體中顆粒有機物的輸送距離，是干旱初期水體中大型無脊椎動物動物密度增加的主要原因[47]，如果干旱持續(xù)時間增加，最終會導致該類生物的密度減少。大型無脊椎動物的數(shù)量與活動范圍的減小，減少了食肉型水生生物的食物來源，導致生物的生長速度減緩、種群規(guī)模變小、生產(chǎn)力降低。試驗表明，河道流量與生物生長速度、種群規(guī)模呈現(xiàn)出正相關。

4.2 橫向尺度

干旱期橫向水力聯(lián)系的減少會割裂河道與洪泛區(qū)之間的能量通道[48]，橫向水力聯(lián)系的減少會改變食物鏈結構，引起外來物種的入侵，無機營養(yǎng)鹽的生產(chǎn)力增強，自養(yǎng)生物變成更高級食物鏈的一個重要的有機碳源[49]。橫向水力聯(lián)系切斷時，魚類等生物的擱淺、死亡釋放出的營養(yǎng)物質會刺激洪泛區(qū)和河流中藻類植物的生長。

4.3 垂向尺度

底泥、地下水、地表水之間的水力聯(lián)系控制著垂向的營養(yǎng)交換。干旱時地表水和地下水的循環(huán)使微生物活動更積極[50]。泥沙、有機質的沉積增加，限制了營養(yǎng)物質從底泥、地下水、河底生物向地表水和食物鏈的輸送。同時，地下水位的下降，沉積物增加，減少了水底大型無脊椎動物的數(shù)量，增加了穴居動物的數(shù)量，這種轉變減少了底泥中有機質進入食物鏈的數(shù)量，導致水生生物個體生長速度變緩、種群規(guī)模變小[51]。

5 水文過程-水生態(tài)系統(tǒng)耦合模型

20世紀70年代后期，水生態(tài)系統(tǒng)建模方法和技術都取得了突破性進展，側重多層、多室、多成分的復雜模型對湖泊中的化學、物理、生物生態(tài)和水動力過程的模擬[52]，用來描述和揭示水生態(tài)系統(tǒng)中水生生物組成和種群結構的時空變化規(guī)律[53]。研究對象由單一的水生生物向多種水生生物發(fā)展，空間模擬能力從零維、一維向三維擴展，逐漸耦合了水質、水動力等一些環(huán)境因子[54]。隨著水生態(tài)系統(tǒng)模型的迅速發(fā)展，研究人員也逐步開發(fā)出一些用于水生態(tài)系統(tǒng)動力學模擬的軟件，如AQUATOX、PAMOLARE、CAEDYM、WASP、OOMAS等。不同的軟件有著不同的研究主體、狀態(tài)變量、模型參數(shù)與模擬對象，這些軟件在我國也得到了廣泛的應用[55-60]。由于水生態(tài)模型在應用時需要長期的實測數(shù)據(jù)來進行率定與校核，故降低了模擬的準確性。

水文情勢、水力條件與地貌景觀格局是影響河流水生態(tài)系統(tǒng)健康的主要生境因子，水文過程是水生態(tài)系統(tǒng)演替的主要驅動力之一[61]。水文過程是水生生物生長過程所需營養(yǎng)物質的載體和介質，傳播水生生物生態(tài)系統(tǒng)演替的信息流，塑造了河流地形地貌空間異質性的景觀格局。水文過程-水生態(tài)系統(tǒng)耦合模型反映了水文過程和水生態(tài)系統(tǒng)相互作用與調(diào)節(jié)的耦合關系[62]。河流水文過程形成了多種類型的河流水生生物棲息地，在維護河流生態(tài)系統(tǒng)生物群落多樣性與整體性、保持物種生命節(jié)律等方面具有極其重要的作用[63]。但是當前的水文過程-水生態(tài)系統(tǒng)模型研究中存在部分過程物理機制不明確，沒有真正意義上耦合水文過程和水生態(tài)系統(tǒng)之間復雜的正負反饋、相互作用關系等問題。

6 結論與展望

干旱對河流水生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著影響。干旱作為驅動力，造成水分虧缺，改變了流域水文循環(huán)條件，主要表現(xiàn)在：流域水量減少、流速降低、水面面積減少、污染物的形成遷移和轉化規(guī)律改變、河流各尺度的連通性降低、生物量減少和物種多樣性降低等方面。干旱對流域生態(tài)系統(tǒng)的影響程度主要取決于干旱持續(xù)時間、干旱發(fā)生時的低徑流值、發(fā)生時間和季節(jié)、發(fā)生的空間地理位置以及發(fā)生流域的歷史水文條件等因素。干旱發(fā)生時，食物鏈中物質和能量、棲息地的面積與深度、棲息地之間的聯(lián)系減少，水生生物捕食競爭性加劇，水環(huán)境惡化，水生生物的空間分布特征改變，導致水生生物的多樣性降低、繁殖能力下降、種群規(guī)模減小。

盡管關于干旱對水生態(tài)系統(tǒng)的影響已經(jīng)取得了一些研究成果，但是由于技術手段和實驗方法存在一些不足，并且對整個自然系統(tǒng)的認識有限，在該領域中仍然存在一些問題需要加強研究：

(1)加強加密水生態(tài)系統(tǒng)的長期觀測，明確水文過程與水生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的物理機制，更加細致地量化水生態(tài)系統(tǒng)與水文過程的耦合關系。

(2)缺乏生態(tài)系統(tǒng)對干旱反饋機制方面系統(tǒng)的研究，同時，個體尺度如何擴展到整個生態(tài)系統(tǒng)尺度、干旱在不同時間與空間尺度上對生態(tài)系統(tǒng)的影響等是具有挑戰(zhàn)性的研究方向。

(3)由于生態(tài)系統(tǒng)的龐大以及復雜性，目前研究干旱對生態(tài)系統(tǒng)的影響多數(shù)基于實驗，實驗設備、方法和手段均存在不足，需要新的研究方法和工具對影響機理進行揭示與量化。

(4)氣候變化和人類活動改變了干旱發(fā)生的頻度與強度，綜合考慮多因素對干旱的影響，采用模型方法研究各種單因子的影響及多因素的協(xié)同影響是未來干旱研究中的主要方向之一。