預(yù)防亞急性瘤胃酸中毒的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施

湯利民，王文丹，蘇衍菁，吳天佑

（1.光明乳業(yè)股份有限公司，上海 201103；2.光明牧業(yè)有限公司，上海 200436）

在當(dāng)前集約化的畜牧養(yǎng)殖過(guò)程中，為了盡可能地提高生產(chǎn)效益，通常給高產(chǎn)奶牛或育肥牛羊飼喂以高淀粉、低纖維為營(yíng)養(yǎng)特征的高精料日糧，這使得反芻動(dòng)物瘤胃長(zhǎng)時(shí)間處于酸性狀態(tài)，無(wú)形中增加了亞急性瘤胃酸中毒（SARA）等營(yíng)養(yǎng)代謝病的患病風(fēng)險(xiǎn)。據(jù)報(bào)道，歐美國(guó)家奶牛SARA患病率為11%～26%，每年造成的直接經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)上億美元[1,2]。而我國(guó)由于缺乏優(yōu)質(zhì)牧草，精料的使用量更大，SARA的發(fā)生更為普遍，有的牧場(chǎng)發(fā)病率甚至達(dá)到50%[3]。奶牛發(fā)生SARA后，瘤胃內(nèi)環(huán)境失衡，采食量及飼料轉(zhuǎn)化效率降低，乳品質(zhì)下降，同時(shí)還會(huì)繼發(fā)性引起乳房炎、蹄葉炎、肝膿腫等一系列問(wèn)題。為了克服這一矛盾，眾多學(xué)者對(duì)SARA的機(jī)理、影響及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施進(jìn)行了深入的研究。

1 SARA的發(fā)生機(jī)理

生理狀態(tài)下奶牛瘤胃pH維持在6.5～7.5，其穩(wěn)定性主要由日糧性質(zhì)、有機(jī)酸生成與吸收速率、唾液分泌量等因素綜合決定。當(dāng)奶牛采食大量高精料日糧后，可溶性碳水化合物迅速被瘤胃微生物降解成揮發(fā)性脂肪酸（VFA），其產(chǎn)生速度遠(yuǎn)超瘤胃壁吸收速度，導(dǎo)致瘤胃pH在短時(shí)間內(nèi)急劇下降。當(dāng)pH低于6.0時(shí)，纖維分解菌的生長(zhǎng)受到抑制，而耐酸的乳酸產(chǎn)生菌處于優(yōu)勢(shì)地位。此時(shí)瘤胃微生物的代謝產(chǎn)物以乳酸為主，導(dǎo)致乳酸不斷積累。乳酸的酸度是VFA的10倍[4]，因而乳酸的積累會(huì)進(jìn)一步降低瘤胃pH。若低pH狀態(tài)持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，還會(huì)導(dǎo)致瘤胃黏膜壞死、滲透壓升高、瘤胃蠕動(dòng)減慢，從而影響VFA的吸收，致使瘤胃的酸性環(huán)境加劇。當(dāng)pH降低至5.6以下并持續(xù)超過(guò)3h時(shí)，奶牛即發(fā)生SARA。瘤胃酸中毒的發(fā)病機(jī)理如圖1所示。

圖1 瘤胃酸中毒的發(fā)病機(jī)理[5]

2 SARA的負(fù)面效應(yīng)

SARA奶牛無(wú)明顯臨床癥狀，干物質(zhì)采食量（DMI）下降是其最普遍現(xiàn)象。研究發(fā)現(xiàn)，高精料誘導(dǎo)奶牛SARA后，DMI降低25%以上，且小麥的影響比玉米更大[6]。在泌乳高峰期，DMI降低會(huì)加劇奶牛能量負(fù)平衡，誘發(fā)酮病。

SARA還會(huì)引起瘤胃炎、肝膿腫、蹄葉炎及乳房炎等炎癥反應(yīng)。瘤胃上皮細(xì)胞不受黏液保護(hù)，持續(xù)較低的pH環(huán)境容易導(dǎo)致瘤胃上皮角質(zhì)化不全、侵蝕和潰瘍。瘤胃上皮發(fā)炎后，致病菌可能會(huì)定殖在乳突上并經(jīng)門靜脈滲入肝臟，導(dǎo)致肝膿腫，有時(shí)甚至?xí)鹉撃[部位周圍的腹膜炎。低pH還會(huì)導(dǎo)致瘤胃中革蘭氏陰性菌崩解死亡，釋放出大量細(xì)菌內(nèi)毒素（LPS）、組胺（HA）等致炎性物質(zhì)，并移位至血液循環(huán)，刺激血管收縮，降低血流量和血氧含量，導(dǎo)致蹄部缺血，誘發(fā)蹄葉炎。因蹄葉炎有較明顯的臨床癥狀，有研究用其發(fā)病率作為是否發(fā)生SARA的判斷標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)其發(fā)病率超過(guò)10%時(shí)就認(rèn)為奶牛群體發(fā)生了SARA[7]。

最近有研究表明，入血后的LPS和HA可突破血乳屏障，移位至乳腺，誘發(fā)乳房炎，導(dǎo)致產(chǎn)奶量與乳品質(zhì)的下降[8]。據(jù)Krause等[9]報(bào)道，高精料誘導(dǎo)奶牛瘤胃酸中毒后，產(chǎn)奶量每天降低3kg，乳脂量下降34～37g/kg，乳蛋白量下降28～29g/kg。

3 SARA的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施

隨著養(yǎng)殖技術(shù)的不斷提高，以及持續(xù)的遺傳改良，當(dāng)前奶牛的產(chǎn)奶量得到大幅度的提升。一方面高產(chǎn)奶量需要高能量來(lái)維系，另一方面采食過(guò)多的高精料又容易誘發(fā)SARA等代謝疾病，影響牛只健康，長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看不利于奶業(yè)的發(fā)展。因此通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控來(lái)預(yù)防SARA，以保證奶牛健康、高效生產(chǎn)顯得尤為重要。

3.1 逐步改變圍產(chǎn)期日糧

對(duì)高精料的攝入，瘤胃微生物需要4～6周來(lái)適應(yīng)，而瘤胃微生物區(qū)系的更新也需要3周才能完成。因此Kleen等[10]建議奶牛從干奶期過(guò)渡到泌乳期應(yīng)逐步改變?nèi)占Z，以防止前胃負(fù)擔(dān)過(guò)重。

3.2 保證日糧中纖維含量

奶牛唾液可以中和瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的有機(jī)酸，維持瘤胃pH的穩(wěn)定。日糧適量的纖維含量有助于促進(jìn)唾液的分泌，緩解瘤胃pH的下降。NRC（2001）推薦奶牛日糧中粗纖維含量不低于25%，而德國(guó)規(guī)定奶牛日糧中的干物質(zhì)至少含有18%的粗纖維，且粗飼料要占2/3以上。除纖維含量外，Mentens[11]發(fā)現(xiàn)日糧粒度超過(guò)1.18mm才能刺激奶牛咀嚼和反芻，從而影響唾液的分泌，因此他提出使用物理有效纖維（peNDF）來(lái)控制奶牛日糧的纖維水平。所謂peNDF，即日糧中促進(jìn)反芻和刺激瘤胃內(nèi)容物兩相分層的那部分纖維含量，計(jì)算公式為NDF含量與物理有效因子（pef）的乘積，其中pef為粒度超過(guò)1.18mm部分的干物質(zhì)或NDF含量所占比例。據(jù)推薦，泌乳奶牛的peNDF含量應(yīng)不低于15%[12]。

3.3 對(duì)淀粉原料進(jìn)行加工

通過(guò)對(duì)淀粉原料進(jìn)行加工處理，改變淀粉在瘤胃的降解特性及消化位點(diǎn)，從而減緩瘤胃VFA的生成速率和產(chǎn)生量，是預(yù)防SARA發(fā)生的一種重要手段。對(duì)淀粉原料的加工處理方法主要有物理加工和化學(xué)加工兩大類。物理加工方法是通過(guò)破壞淀粉的結(jié)晶結(jié)構(gòu)，使其在超過(guò)其糊化溫度時(shí)遇水膨化，從而減緩并降解速率，主要包括高水分化、蒸汽碾壓、蒸汽壓片、制粒、膨化等。這些方法都能在一定程度上提高淀粉消化率及產(chǎn)奶量，但應(yīng)避免加工過(guò)度，否則可能出現(xiàn)pH下降等負(fù)面效果。

化學(xué)方法則主要通過(guò)有機(jī)酸處理，使羧基取代淀粉鏈上的羥基，形成交聯(lián)結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)淀粉顆粒在瘤胃的穩(wěn)定性。據(jù)報(bào)道，經(jīng)有機(jī)酸處理幾個(gè)小時(shí)就可通過(guò)改變谷物原料纖維含量，加速植酸降解，使β-葡聚糖活性降低，從而減緩淀粉的降解速率，進(jìn)而提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[13]。常用的有機(jī)酸主要有乳酸、檸檬酸和單寧酸，處理方法與飼喂效果如表1所示。

表1 有機(jī)酸處理飼料原料對(duì)反芻動(dòng)物的影響

3.4 應(yīng)用添加劑

除依據(jù)奶牛營(yíng)養(yǎng)特征進(jìn)行飼養(yǎng)管理與日糧管理外，還可以通過(guò)添加某些物質(zhì)來(lái)調(diào)控瘤胃發(fā)酵環(huán)境，降低SARA的發(fā)病率。

3.4.1 添加緩沖劑

奶牛過(guò)食高精料導(dǎo)致瘤胃有機(jī)酸積累是SARA發(fā)生的主要原因之一，因此添加適量的堿性緩沖劑能夠在一定程度上穩(wěn)定pH，起到緩解瘤胃酸中毒的作用。目前使用的緩沖劑有碳酸氫鈉、倍半碳酸鈉、氧化鎂、鈉基膨潤(rùn)土、碳酸鈣、碳酸鉀，其推薦用量如表2所示。由于碳酸氫鈉的酸度系數(shù)與瘤胃適宜pH接近，是最常用的緩沖劑。研究表明，給泌乳期奶牛飼喂150g/d 的碳酸氫鈉有助于提高產(chǎn)奶量[21]、采食量及乳脂率[22]。但是添加碳酸氫鈉僅能在短時(shí)間內(nèi)有效減輕瘤胃酸中毒，長(zhǎng)時(shí)間使用碳酸氫鈉不僅會(huì)破壞陰陽(yáng)離子平衡而產(chǎn)生副作用，還會(huì)因?yàn)楫a(chǎn)生過(guò)多CO2而引發(fā)繼發(fā)性瘤胃堿中毒，因此碳酸氫鈉最好僅在急性瘤胃酸中毒情況下添加。

表2 泌乳奶牛飼糧中各種緩沖劑的推薦添加量[23]

3.4.2 添加吸附劑

奶牛發(fā)生SARA后，瘤胃產(chǎn)生大量的LPS很容易突破胃黏膜屏障進(jìn)入血液循環(huán)而引起一系列炎癥反應(yīng)。吸附劑能與類脂A結(jié)合形成不被消化吸收的復(fù)合物而直接排出體外，使進(jìn)入血液循環(huán)的LPS含量減少，提示可以使用吸附劑來(lái)減輕SARA的癥狀。常見(jiàn)的吸附劑有活性炭、蒙脫石、酵母細(xì)胞壁等。雷春龍[24]的研究發(fā)現(xiàn)在肉牛高精料飼糧中添加蒙脫石和酵母細(xì)胞壁具有提高采食量和日增重的趨勢(shì)，因此他認(rèn)為這是一種值得推廣的控制LPS含量的新方法。Steczko等[25]通過(guò)體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)活性炭能吸附奶牛血漿中50%的LPS，而Nagaki等[26]則報(bào)道活性炭不僅吸附LPS，而且也吸附血漿中的蛋白質(zhì)。

3.4.3 調(diào)控乳酸的生成與利用

瘤胃內(nèi)許多微生物如牛鏈球菌、乳酸桿菌等均能產(chǎn)生乳酸，而乳酸利用菌主要有埃氏巨型球菌和反芻獸新月型單胞菌。這兩種菌群的平衡狀態(tài)決定了瘤胃內(nèi)乳酸的含量，因而可以通過(guò)調(diào)控瘤胃中產(chǎn)乳酸菌與乳酸利用菌的數(shù)量和比例來(lái)抑制瘤胃酸中毒的發(fā)生。

目前調(diào)控乳酸產(chǎn)生菌數(shù)量的方法主要有添加載體類抗生素、接種疫苗或者抗體兩種。在飼糧中添加莫能菌素和泰樂(lè)菌素等離子載體類抗生素可通過(guò)減少甲烷產(chǎn)生量、降低乙酸丙酸比例、抑制牛鏈球菌的生長(zhǎng)來(lái)提高瘤胃pH，從而減少瘤胃酸中毒的發(fā)生。但是抗生素的添加也會(huì)抑制纖維分解菌的生長(zhǎng)，降低對(duì)粗飼料的降解，造成能量浪費(fèi)。另外抗生素還存在藥物殘留問(wèn)題，目前正被逐步禁用。

接種牛鏈球菌和乳酸桿菌疫苗或者抗體也可以降低瘤胃乳酸含量。Shu等[27,28]通過(guò)給牛接種牛鏈球菌和乳酸桿菌疫苗發(fā)現(xiàn)唾液中特異性抗體顯著增加，瘤胃液中牛鏈球菌和乳酸桿菌數(shù)量減少，乳酸濃度降低。DiLorenzo等[29,30]先后分別給患SARA和患肝膿腫的肉牛接種抗牛鏈球菌的多克隆抗體（PAP-Sb）和抗壞死梭桿菌的多克隆抗體（PAP-Fn），發(fā)現(xiàn)與對(duì)照組相比，添加PAP-Sb和PAP-Fn均致瘤胃液中牛鏈球菌和壞死梭桿菌的數(shù)量降低，瘤胃pH升高，最終減輕了SARA或肝膿腫的癥狀。

調(diào)控乳酸利用菌數(shù)量的方法則相對(duì)較多。反芻獸新月單胞菌是一種乳酸利用菌，它能通過(guò)蘋(píng)果酸-琥珀酸途徑使乳酸脫羧生成丙酸。研究表明天門氨酸、蘋(píng)果酸和富馬酸等電子受體能促進(jìn)反芻獸新月單胞菌的生長(zhǎng)。在含DL-乳酸培養(yǎng)基中分別添加10mmol/L的天門氨酸、蘋(píng)果酸和富馬酸后，反芻獸新月單胞菌生長(zhǎng)速度增加2倍，乳酸利用能力增加4～10倍[31]，這為調(diào)控瘤胃酸中毒開(kāi)辟了一種新思路。隨后的研究顯示在高精料飼糧中添加這些電子受體均能促進(jìn)反芻獸新月單胞菌的生長(zhǎng)和對(duì)乳酸的利用，使瘤胃乳酸和乙酸含量降低，丙酸含量增加，從而減少SARA的發(fā)生[32,33]。這些電子受體屬于三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物，可被動(dòng)物機(jī)體利用，不存在殘留及耐藥性等問(wèn)題。因此，通過(guò)添加電子受體來(lái)調(diào)控乳酸發(fā)酵及抑制SARA具有很好的應(yīng)用前景。

除添加電子受體外，瘤胃內(nèi)直接接種埃氏巨型球菌或在飼糧中添加適量乳酸鹽、植物提取物、酒糟、酵母及其培養(yǎng)物也可以通過(guò)提高乳酸利用率和競(jìng)爭(zhēng)性抑制牛鏈球菌的生長(zhǎng)來(lái)減少瘤胃乳酸含量，從而抑制SARA的發(fā)生[34,35]。

3.4.4 添加硫胺素

硫胺素又稱維生素B1（VB1），其在機(jī)體內(nèi)的活性形式為焦磷酸硫氨素（TPP），是三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵輔酶。當(dāng)奶牛因采食過(guò)多精料導(dǎo)致瘤胃異常發(fā)酵時(shí)，細(xì)菌會(huì)產(chǎn)生更多的硫胺素酶來(lái)降解VB1，引起VB1的缺乏。研究發(fā)現(xiàn)患SARA的反芻動(dòng)物飼糧中添加硫胺素能降低硫胺素酶活性，減少瘤胃液和血液的LPS、HA含量[36]，還能夠通過(guò)促進(jìn)瘤胃埃氏巨型球菌的生長(zhǎng)，抑制牛鏈球菌和乳酸桿菌的繁殖來(lái)改善瘤胃發(fā)酵[37]，從而起到緩解瘤胃酸中毒的作用。

4 小結(jié)

飼喂高精料日糧能夠提高奶牛的生產(chǎn)效益，但同時(shí)也會(huì)增加瘤胃酸中毒發(fā)病率，影響奶牛的健康，給奶牛養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)巨大經(jīng)濟(jì)損失。因此，在生產(chǎn)上需要重視對(duì)瘤胃酸中毒的預(yù)防。目前預(yù)防手段眾多，主要還是通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控來(lái)實(shí)現(xiàn)。增加飼喂次數(shù)和控制飼喂量、保證飼糧物理有效纖維（peNDF）水平、對(duì)淀粉日糧進(jìn)行加工處理、配制TMR飼糧等方法均可在一定程度上降低瘤胃酸中毒的發(fā)生率。除此之外，還可以通過(guò)添加緩沖劑、吸附劑、電子供體等物質(zhì)來(lái)調(diào)控瘤胃發(fā)酵環(huán)境，進(jìn)而抑制瘤胃酸中毒的發(fā)生。