基因及環(huán)境對(duì)玉米碳氮代謝的影響

張曼麗

摘要：碳氮代謝是玉米的基礎(chǔ)代謝途徑，碳氮代謝水平能夠反映出植株生長發(fā)育狀態(tài)，在很大程度上決定著籽粒的產(chǎn)量、品質(zhì)。綜述近年來有關(guān)玉米碳代謝和氮代謝的研究，分析基因型和環(huán)境因素對(duì)玉米碳氮代謝的影響，以期為實(shí)現(xiàn)玉米產(chǎn)量提高和品質(zhì)提升提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：玉米；碳氮代謝；基因；環(huán)境

中圖分類號(hào)：S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-1161（2019）01-0003-03

碳氮代謝是玉米生長發(fā)育的基本代謝途徑，在玉米籽粒形成過程中不斷積累營養(yǎng)。碳氮的協(xié)調(diào)作用影響著玉米的產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性等。目前對(duì)玉米碳氮代謝的研究主要是從內(nèi)因（即基因型）及外因（即環(huán)境因素）兩方面開展的，通過了解基因及環(huán)境與碳氮代謝的關(guān)系來探索玉米產(chǎn)量及品質(zhì)的形成機(jī)理，以實(shí)現(xiàn)提高玉米種植效益的目標(biāo)。

1 基因型對(duì)玉米碳氮代謝的影響

1.1 碳代謝與基因型的關(guān)系

植物的光合作用是碳代謝的主要方面，是作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素，光合作用產(chǎn)物占玉米干物質(zhì)的90%以上。大量研究表明，不同基因型玉米的光合作用水平有所不同。丁莉的研究介紹了我國玉米品種的光合效率在品種演變過程中的變化，分析了光合效率同產(chǎn)量的關(guān)系，結(jié)果表明，新老品種相比，新品種的光合速率可在開花后保持較高，光合有效期長，可提供更多新的光合產(chǎn)物。新品種產(chǎn)量能夠提高，是因?yàn)槿~片中可溶性蛋白及葉綠素的含量較高，保持了較高的PEPC活性。劉元芝等人研究了自主選育的沈單16及沈玉21這兩個(gè)國審品種在不同時(shí)期的光合特性，從光合速率日變化曲線可以發(fā)現(xiàn)沈玉21在每個(gè)時(shí)間點(diǎn)的光合速率都高于沈單16，認(rèn)為高光效是沈玉21產(chǎn)量高于沈單16的重要因素。

1.2 氮代謝與基因型的關(guān)系

在利用吸收氮元素方面，不同玉米品種的表現(xiàn)也不同。王艷等人和劉建安等人的研究都顯示，氮效率存在基因型差異，不同基因型表現(xiàn)出不同的氮吸收效率、氮利用效率和氮轉(zhuǎn)移效率，尤其是吐絲后的氮吸收效率。關(guān)義新等人分析了不同氮素濃度處理下不同玉米自交系的氮效率，結(jié)果表明，自交系間氮效率存在顯著差異，認(rèn)為低濃度下氮素吸收效率影響較大，但在高濃度條件下氮素利用效率影響較大，這同Ortiz-Monasterio等人的研究結(jié)果一致。氮素供應(yīng)是影響產(chǎn)量的要素，氮肥在玉米生產(chǎn)中不能缺少，有效利用氮肥成為提高玉米產(chǎn)量及生產(chǎn)效率的關(guān)鍵因素，選育氮素高效利用的品種是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)高效的途徑之一。王曉慧等人將玉米品種分為4種類型：高產(chǎn)和氮高效型、高產(chǎn)和氮中效型、中產(chǎn)和氮中效型、低產(chǎn)和氮低效型，認(rèn)為產(chǎn)生差異的關(guān)鍵是由于不同品種開花后氮代謝存在不同，成熟期具有較低的氮含量是高產(chǎn)氮高效型品種的特征。周麗麗等人的研究表明，不同玉米品種的葉片氮含量有著顯著差異。Tsai等人研究了不同品種氮素利用效率的生理基礎(chǔ)，認(rèn)為3個(gè)因素能夠影響籽粒產(chǎn)量，即玉米醇溶蛋白的合成速度、吐絲后吸氮的能力、灌漿速度及灌漿時(shí)間。

1.3 碳氮代謝協(xié)調(diào)作用與基因型的關(guān)系

片面提高碳代謝和氮代謝都無法達(dá)到最佳效果。萇建峰選擇4種類型的玉米作為研究對(duì)象，分別是氮高效碳低效型品種豫單2002、碳高效氮低效型品種浚單20、碳氮代謝協(xié)調(diào)較好且碳代謝稍旺盛的品種鄭單958，碳氮代謝協(xié)調(diào)較好且碳氮代謝都強(qiáng)的品種農(nóng)大108，結(jié)果表明，碳氮代謝協(xié)調(diào)良好的品種鄭單958及農(nóng)大108均表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量及較好的適應(yīng)性。王小星研究了鄭單958、農(nóng)大108的高產(chǎn)及適應(yīng)性的生理基礎(chǔ)，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)品種均能在各種環(huán)境下保持著較高的葉綠素、可溶性糖和總氮含量，且波動(dòng)較小，同時(shí)保持碳氮代謝的良好協(xié)調(diào)。曹洋比較產(chǎn)量有顯著差異的不同品種發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)品種的可溶性蛋白質(zhì)及葉綠素含量顯著高過普通品種，生長發(fā)育后期葉綠素的含量普通品種比高產(chǎn)品種下降快，而且普通品種的PEPC和RuBP羧化酶的活性低于高產(chǎn)品種。孫雪芳等人觀測了不同玉米品種在開花后光合作用和碳氮代謝的變化，發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)品種葉片中總碳、總氮及葉綠素含量在開花后緩慢下降，碳氮素比例緩慢增加，光合速率高，說明開花后碳氮代謝的協(xié)調(diào)水平對(duì)于提高玉米產(chǎn)量具有重要意義。這些研究表明，基因型是碳氮代謝水平差異的內(nèi)因，通過遺傳改良育種可以獲得高產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)的碳氮高效品種。

2 環(huán)境因素對(duì)玉米碳氮代謝的影響

2.1 栽培措施對(duì)碳氮代謝的影響

從玉米生產(chǎn)的發(fā)展趨勢來看，玉米產(chǎn)量潛力已經(jīng)從提高單株產(chǎn)量轉(zhuǎn)向提高群體產(chǎn)量，增加種植密度將是高產(chǎn)栽培發(fā)展的主要方向。玉米籽粒中氮素的養(yǎng)分一部分來源于雄穗發(fā)育前莖葉氮素的轉(zhuǎn)移，另一部分來源于灌漿期根系的直接供給；碳素養(yǎng)分分別來源于營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)移和灌漿期光合產(chǎn)物。研究表明，葉片氮素在高種植密度栽培條件下會(huì)出現(xiàn)高轉(zhuǎn)移率，導(dǎo)致葉片老化、光合作用下降、同化物的合成減少，出現(xiàn)早衰。因此，在籽粒形成過程中，養(yǎng)分的主要來源不是營養(yǎng)器官氮的轉(zhuǎn)移，而產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素是灌漿期光合作用產(chǎn)生的氮素營養(yǎng)和根系吸收的氮素營養(yǎng)。呂麗華等人研究了在不同密度下的碳氮營養(yǎng)的轉(zhuǎn)運(yùn)積累，結(jié)果表明，在適宜的密度下，營養(yǎng)生長階段時(shí)的碳氮積累比較多，能延緩葉片的衰老速度，保證氮素的供應(yīng)，提高產(chǎn)量及氮素利用效率。劉慧慧等人以登海701作為試驗(yàn)材料研究種植密度及行距對(duì)玉米穗位葉片光合特性的影響，結(jié)果表明，隨著種植密度增加，光合能力隨之下降，葉片出現(xiàn)衰老，但在高密度的栽培條件下可以通過調(diào)節(jié)行距來提高葉片葉綠素含量、光合速率和光合關(guān)鍵酶PEPC及RuBPCase的活性，有助于延長葉片功能期和調(diào)節(jié)產(chǎn)量。關(guān)于玉米的種植方式，周璇和宋鳳斌的研究發(fā)現(xiàn)，相同密度間距條件下，寬窄壟種植方式要優(yōu)于傳統(tǒng)的均勻壟種植模式，葉片葉綠素及可溶性糖含量隨寬行間距的增加而增加，延長葉片功能期，從而達(dá)到增加產(chǎn)量的效果。張倩以廣適型玉米品種鄭單958為材料研究碳氮累積、轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量與種植方式及密度的關(guān)系，結(jié)果表明，寬窄行種植模式優(yōu)于等行距種植模式，植物地上部分的總氮及總糖含量、產(chǎn)量在寬窄行種植模式下均顯著增加。這些研究表明，高密度栽培條件下，采用寬窄間距的方式可改善玉米冠層微環(huán)境，提高冠層CO2濃度及透光率，提高碳氮代謝的水平，進(jìn)而有利于提高玉米產(chǎn)量。

2.2 肥料施用對(duì)碳氮代謝的影響

合理施用氮肥能夠平衡碳氮代謝，從而提高養(yǎng)分利用率和玉米產(chǎn)量。何萍等人分析了氮素供應(yīng)對(duì)生長后期碳氮代謝的影響，結(jié)果顯示，玉米籽粒中74.8%～92.8%的碳來源于灌漿期葉片光合作用，39.7%～52.9%的氮來源于營養(yǎng)器官的氮素轉(zhuǎn)移，47.1%～60.3%來源于根系的吸收，適量施用氮肥能夠調(diào)節(jié)碳氮的代謝，使玉米生長后期根系氮的供應(yīng)水平及光合能力得以保持。其其格等人研究了春玉米葉片的氮素水平在不同時(shí)期與碳代謝的關(guān)系，結(jié)果表明，適宜的氮素水平能夠保持葉綠素含量和RuBPCase及PEPC活性的較高水平。Osaki 等人的研究結(jié)果表明，與玉米碳代謝相關(guān)的酶的更新能夠促進(jìn)光合作用產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)給籽粒。光合產(chǎn)物蔗糖是碳水化合物積累和儲(chǔ)存的主要形式。陳洋等人研究氮肥用量對(duì)春玉米葉片中蔗糖合成關(guān)鍵酶的影響，證實(shí)了Osaki 等人的研究結(jié)果，還發(fā)現(xiàn)過量和少量的氮素降低了相關(guān)酶活性和蔗糖含量。王俊忠等人研究得出相似結(jié)論，在中等肥力水平下，施氮量增加導(dǎo)致產(chǎn)量增加，碳氮代謝相關(guān)酶的活性與產(chǎn)量變化一致。這些研究表明，碳、氮代謝密切相關(guān)，相互作用，相互制約，進(jìn)而影響產(chǎn)量。

碳氮代謝也被其他營養(yǎng)素（如鉀、鋅、鐵）和植物激素等調(diào)節(jié)。與氮相似的效果，在一定的鉀濃度范圍內(nèi)，隨著鉀濃度增加產(chǎn)量也會(huì)增加，同時(shí)葉片氮含量、葉綠素含量、PEPC及RuBPCase活性等碳氮代謝的相關(guān)指標(biāo)也有所提高。鄒春琴等人研究鐵對(duì)玉米代謝的影響，發(fā)現(xiàn)鐵可以提高玉米葉片中總氮、葉綠素、可溶性蛋白質(zhì)的含量和硝酸還原酶的活性。董志強(qiáng)等人研究了6-BA對(duì)硝酸還原酶活性的影響，結(jié)果顯示，玉米苗期噴灑6-BA能使葉片硝酸還原酶活性提高。李佐研究鋅對(duì)玉米幼苗代謝的影響，認(rèn)為適當(dāng)濃度的鋅能夠促進(jìn)光合速率提高，提高可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)及硝酸鹽的含量。

2.3 氣候環(huán)境對(duì)碳氮代謝的影響

光周期、光強(qiáng)度、溫濕度等是環(huán)境信號(hào)，能夠調(diào)節(jié)植物中不同酶的活性及各種代謝途徑。光照條件能誘導(dǎo)固定CO2的關(guān)鍵酶PEPC的合成以及調(diào)節(jié)其活性。光周期影響著玉米碳氮代謝相關(guān)的酶活性，玉米碳氮代謝也受積溫、水分供應(yīng)影響。在不同栽培環(huán)境下，相同品種的產(chǎn)量與碳氮代謝水平顯著相關(guān)，相對(duì)較低的C/N環(huán)境中產(chǎn)量高。這些研究表明，玉米碳氮代謝受環(huán)境影響是顯著的，除了基因的影響，環(huán)境的影響也不容忽視。

3 玉米碳氮代謝與玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)系

我國玉米主栽品種由高稈大穗型、單株產(chǎn)量高轉(zhuǎn)向適合密植型、群體產(chǎn)量高。另外，隨著近年全球氣候變化，氣象災(zāi)害增加，為適應(yīng)異常氣候，早熟性也是生產(chǎn)上注重的性狀，特別是對(duì)縮短灌漿期后期時(shí)間、快速完成灌漿的品種生產(chǎn)上需求較大。這樣的品種在一定程度上可以減少病害，降低生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)。而密集種植、成熟期縮短對(duì)平衡碳氮代謝提出新的要求。除品種更新外，施用氮肥也是提高產(chǎn)量的重要措施。但是近年來玉米生產(chǎn)中氮肥施用效果不明顯，而且氮素也帶來許多負(fù)面影響。一方面，長期過量施入氮素導(dǎo)致土壤板結(jié)、有機(jī)質(zhì)減少，土壤環(huán)境遭到破壞；另一方面，氮肥對(duì)地下水及地表水的污染問題也日趨嚴(yán)重。氮肥施用過量既浪費(fèi)了資源，造成經(jīng)濟(jì)損失，又導(dǎo)致環(huán)境污染，嚴(yán)重危害公眾健康。綜上所述，在早熟、密植、降低氮肥施用量的栽培模式下，調(diào)節(jié)碳氮代謝平衡是未來玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要需求。

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