垂直方向磷素競爭對杉木根系生長及生物量分配的影響

許靜靜,李 琦,吳文景,Rashid Muhammad Haroon U,馬祥慶,吳鵬飛,*

1 福建農(nóng)林大學林學院,福州 3500022 國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心,福州 3500023 駐馬店水土保持監(jiān)測中心,駐馬店 463000

磷作為植物生長發(fā)育過程中所必須的礦質(zhì)元素,常以多種方式參與植物代謝過程[1]。但我國大部分農(nóng)林用地嚴重缺磷,這極易限制植物正常生長[2]。加之,磷在土壤中移動速率慢,多集中于土壤表層[3],導致大部分植物根系分布于土壤表層,從而加劇了鄰株根系之間對有限磷素資源的競爭,這種競爭甚至比地上部分對光的競爭更為激烈[4-7]。然而,植物根系可通過改變其空間分布,迅速占領(lǐng)養(yǎng)分競爭區(qū)域,或退出競爭區(qū)域,以維持自身正常生長[8]。羅維成等[9]研究確證,當有競爭植物存在時,疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)與競爭植物的根系會優(yōu)先占有靠近它們“共有”空間這一側(cè),即便是自己另一側(cè)與競爭植物擁有同樣大小的空間；但苦豆子(SophoraAlopecuroides)會誘導根系向具有豐富養(yǎng)分資源的區(qū)域生長,以避免鄰株根系對有限資源的激烈競爭[10]。還有植物可通過根系錯位來避免同種基因型植物的競爭[11]。鄰株競爭引起的這種根系空間重疊或錯位分布的應(yīng)對策略對植物生長具有重要意義[12-14]。因此,有關(guān)鄰株植物根系對地下共有資源的競爭已成為當前研究熱點。

杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)作為我國南方重要的速生造林樹種,長期以來多代連栽人工林栽培制度及南方紅壤有效磷匱乏現(xiàn)象已導致杉木人工林產(chǎn)量下降日趨明顯[15]。馬祥慶等[16-20]突破傳統(tǒng)上利用施肥提高杉木林生產(chǎn)力的營林措施,從杉木高效率利用磷素的角度出發(fā),篩選出了一系列高效利用土壤磷的杉木家系和無性系,同時,初步揭示出在低磷脅迫環(huán)境中,磷素高效利用杉木基因型的形態(tài)生理學適應(yīng)機制。特別地,有些杉木基因型可通過根系的大量增生以尋覓更多有效性的磷源來滿足植株生長需求[21]。鄒顯花等[21]在研究杉木根系對不同磷斑塊濃度覓磷效率中發(fā)現(xiàn),在表層低磷情況下通過根系的增生提高覓磷效率。韋如萍等[22]也發(fā)現(xiàn)缺磷脅迫下杉木根系表面積和根尖數(shù)量明顯增多。然而,這些研究結(jié)果多以杉木單株為研究對象,未能考慮實際林分中杉木鄰株之間對共有資源的競爭情況,特別是在杉木人工林首次撫育間伐(9—10年生)之前,鄰株杉木根系之間難免發(fā)生競爭現(xiàn)象。李琦等[23]研究報道：杉木地徑和根長等根系形態(tài)指標在不同競爭強度和供磷水平中均明顯增加。當鄰株杉木根系在水平方向生長空間充裕,但垂直方向空間受限的情況下,低磷處理促進了根長度、體積、表面積、平均直徑的增生,以有利于根系在水平生長空間內(nèi)的覓磷效率[20]。那么,在土壤表層非常擁擠的環(huán)境下,根系是否會改變其生長趨向性,向下覓磷生長而在垂直方向引起競爭呢？

鑒于此,本文擬通過設(shè)置在一個在水平方向上極度擁擠的空間中,分析杉木在垂直方向磷素競爭對鄰株杉木幼苗根系生長的影響。試驗以同一杉木無性系幼苗為研究對象,設(shè)計競爭處理和3個供磷水平的室內(nèi)沙培模擬試驗,采用破壞性的方式收獲幼苗,分別在苗木種植的前期(50 d)、中期(100 d)和后期(150 d)測定不同競爭與不同供磷水平條件下杉木根系的生物量、根冠比、比根長、根表面積、根直徑、根體積等指標的變化規(guī)律,旨在揭示出低磷環(huán)境中杉木根系對土壤表層生長空間極度擁擠的響應(yīng)策略,為提高南方紅壤林區(qū)杉木林生產(chǎn)力提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

研究對象選擇福建省洋口國有林場培育的杉木無性系“洋020”,該無性系具有側(cè)枝短、冠幅窄、樹冠稀松、生長快、材質(zhì)好等特點,適合密植的造林方式,目前造林初始密度3600—3900株/hm2[24]。參與試驗材料為18個月大、高度(19.8±0.4)cm、地徑(3.5±0.1)mm,且生長健壯、長勢均一的杉木幼苗。

1.2 試驗設(shè)計

圖1 鄰株競爭處理盆栽示意圖Fig.1 Experimental design to study adjacent plants competition

于2013年7月—12月在福建農(nóng)林大學植物園溫室大棚,采用長10 cm、寬10 cm、高40 cm的自制玻璃裝置進行沙培盆栽試驗(圖1)。為構(gòu)建鄰株競爭環(huán)境試驗,以每盆栽植2株根基距離2.5 cm(平均1/2冠幅的寬度)的杉木幼苗,并以單株栽植的幼苗為對照組,即無競爭處理。選用洗凈河沙(總磷含量(0.11±0.004)mg/kg,有效磷為痕量)為培養(yǎng)基質(zhì),每盆沙子的重量為：4.6 kg,并設(shè)計3個不同的供磷水平：不供磷處理(P0,0 mg/kg KH2PO4)、低磷處理(P6,6 mg/kg KH2PO4)和正常供磷處理(P12,12 mg/kg KH2PO4),每個處理組12盆。選用特定的吸水樹脂(water-absorbent resin,該樹脂具有不含磷素、吸附性強、緩慢釋放養(yǎng)分、植物根系可穿透等特點[25]),在吸附KH2PO4之后與洗凈的河沙混合均勻后用于盆栽試驗,以盡量模擬自然土壤環(huán)境中磷素的分布狀況,從而突破傳統(tǒng)試驗中不斷從培養(yǎng)基質(zhì)表層供磷的施磷方法,有效避免了外施磷素在杉木幼苗生長基質(zhì)表層不斷累積的現(xiàn)象。為保證試驗期間杉木幼苗的正常生長,每隔3 d澆一次不含磷素的Hoagland營養(yǎng)液[26],每盆每次澆50 mL。為平衡不同供磷處理間K+含量的差異,選擇用KCl來替代。每天傍晚澆純水50 mL。

采取破壞性試驗方式進行參試苗木的收獲,即分別在試驗盆栽50 d、100 d、150 d后,每次收獲4盆。苗木進行收獲時,用水不斷沖洗杉木根系沙土,加速其從盆栽容器底部圓孔流走,以保持幼苗根系的完整性。待根系和培養(yǎng)基質(zhì)完全分離后,進行杉木幼苗根系取樣及形態(tài)生長指標的測定。

1.3 測定方法

1.3.1根系形態(tài)參數(shù)測定

分別在試驗盆栽前、盆栽后第50 d、100 d和150 d,利用根系圖像分析系統(tǒng)軟件WinRHIZOTM(version4.0b,Regent Instruments Inc.,Canada)進行杉木幼苗根系總長度、總表面積、平均直徑和總體積等形態(tài)指標的測定。

1.3.2生物量測定

將收獲后的杉木幼苗分為根系和地上部分,經(jīng)108℃殺青30 min,再由80℃烘干至恒重,分別稱量測定每株各部分干物質(zhì)質(zhì)量[27]。分別計算根冠比及比根長(specific root length),其中比根長作為單位質(zhì)量根系的長度,可以表征根系生理與形態(tài)功能的一個重要指標[28]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

苗木根系生長指標采用其增量,即收獲時與盆栽前根系總長度、總表面積、平均直徑、總體積的差值進行分析,鄰株栽植數(shù)據(jù)表示同一測定指標的平均值。利用 SPSS(19.0)進行競爭處理和供磷水平雙因素方差分析(Two-way ANOVA)。若兩個因素無顯著交互作用(P>0.05),則進行單個因素的方差分析,利用 LSD 多重比較方法進行檢驗(P=0.05)。采用Origin Pro 8.5軟件將所有數(shù)據(jù)結(jié)果以平均值±標準誤差表示,* 和不同字母分別代表不同處理間有顯著差異(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 垂直方向磷素競爭對鄰株杉木根系生物量的影響

3個不同試驗階段中,競爭處理和供磷水平對杉木幼苗地上部生物量、根系生物量和根冠比的影響均不存在顯著的交互作用(P>0.05,表1)。從單個因素上來看,試驗初期(50 d)時,競爭處理對3個生物量指標的影響均未達顯著水平,表現(xiàn)為杉木地上部生物量與非競爭處理的單株幼苗地上部生物量基本持平,而根系生物量、根冠比均低于非競爭處理的單株幼苗(圖2中50 d所示)；至試驗?zāi)┢?150 d)時,競爭處理對根系生物量和根冠比的影響達顯著水平(P<0.05),競爭與非競爭條件下生物量指標均增加,且呈上升趨勢(圖2),地上部生物量隨脅迫時間的延長未達顯著水平,但呈上升趨勢(圖2)。供磷水平對杉木幼苗地上部生物量、根系生物量、根冠比的影響均未達顯著水平(表1)。在脅迫時間的影響下,地上部生物量、根系生物量和根冠比仍呈增加趨勢(圖3),其中地上部生物量隨著供磷水平的增加呈下降的趨勢(圖3)。根系生物量和根冠比則在前期和中期隨著供磷量增加而下降,而在后期上升,且增量遠多于前期和中期(圖3)。

表1 不同試驗時期競爭處理和供磷水平對杉木幼苗生物量的影響情況分析

*,P< 0.05; ns,P≥ 0.05; 50 d、100 d和150 d表示試驗過程中分別在3個收獲階段所測定的生物量指標

圖2 競爭處理對杉木幼苗生物量的分配Fig.2 Biomass distribution pattern of Chinese fir seedlings during competitive treatments* 表示競爭處理與對照(非競爭處理)之間的差異達顯著水平(P<0.05)

圖3 不同供磷水平對杉木幼苗生物量的分配Fig.3 Biomass distribution pattern of Chinese fir seedlings under different phosphorous supply levelsP0：不供磷處理,no phosphorus treatment；P6：低磷處理,low phosphorus treatment；P12：正常供磷處理,normal phosphorus treatment

2.2 垂直方向磷素競爭對杉木幼苗根系形態(tài)生長的影響

雙因素方差分析結(jié)果(表2)表明,競爭處理和供磷水平對杉木幼苗根長增量、根平均直徑增量指標的影響存在明顯的交互作用(P>0.05),而對根表面積增量、根體積增量的影響存在不明顯的交互作用(P>0.05),競爭處理對根系形態(tài)指標的影響均達顯著水平,但供磷水平對根系形態(tài)指標的影響部分達顯著水平(表2)。競爭處理中杉木根系形態(tài)增量均明顯高于非競爭處理的單株幼苗,且隨著脅迫時間的增加,根系形態(tài)增量均表現(xiàn)為顯著上升趨勢,其中在脅迫中期和后期的增量明顯高于前期(圖4,圖5)。隨著供磷水平的提高,根表面積和根體積增量大體上呈先上升后下降的趨勢(圖5),而根長和根平均直徑增量分別在中期和后期也才呈現(xiàn)此趨勢(圖4)。

總的來說,競爭處理下的杉木幼苗根長、根表面積、根平均直徑、根體積增量遠大于對照處理下幼苗的增量,隨著脅迫時間的延長表現(xiàn)為顯著上升趨勢。4個形態(tài)指標中均呈現(xiàn)出隨著供磷水平的增加,大體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢；隨著脅迫時間的延長表現(xiàn)為顯著的上升趨勢。

表2 競爭處理和供磷水平對杉木幼苗根系形態(tài)生長的影響

*,P<0.05; ns,P≥0.05。50 d、100 d和150 d表示試驗過程中在3個收獲階段所測定的根系形態(tài)生長指標

圖4 競爭處理和供磷水平下杉木幼苗根系長度與平均直徑的增量Fig.4 Increments of root length and average diameter respectively of Chinese fir seedlings under competition treatments and phosphorous supply levels*表示競爭處理與對照(非競爭處理)之間的差異達顯著水平(P<0.05);不同小寫字母表示不同供磷水平差異顯著(P<0.05)

圖5 競爭處理和供磷水平下杉木幼苗根系形態(tài)的增量Fig.5 Increments of root surface area and volume respectively of Chinese fir seedlings under competition treatments and phosphorous supply levels* 表示競爭處理與對照(非競爭處理)之間的差異達顯著水平(P<0.05);不同小寫字母表示不同供磷水平差異顯著(P<0.05)

2.3 垂直方向磷素競爭對杉木幼苗比根長的影響

競爭處理和供磷水平對杉木幼苗比根長的影響不存在明顯的交互作用(P>0.05),從單因素方差分析可以看出,競爭處理對比根長的影響均達到差異顯著(P<0.05,表3)。在競爭處理中,比根長明顯高于非競爭處理單株幼苗,且隨著脅迫時間的延長,競爭處理和對照組的幼苗出現(xiàn)先升后降的趨勢(圖6)。而供磷水平對杉木幼苗比根長的影響不顯著(P>0.05),整體隨著供磷水平的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢,隨著脅迫時間的延長,比根長中期和后期明顯高于前期增量(圖6)。

表3 不同試驗時期競爭處理與供磷水平對杉木幼苗比根長的影響情況分析

*,P< 0.05; ns,P≥ 0.05。50 d、100 d和150 d表示試驗過程中在3個收獲階段所測定的生物量指標

圖6 競爭處理和供磷水平下杉木幼苗比根長的增量Fig.6 The increment of specific root length of Chinese fir seedlings under the competition treatments and phosphorous supply levels* 表示競爭處理與對照(非競爭處理)之間的差異達顯著水平(P < 0.05);不同小寫字母表示不同供磷水平差異顯著(P < 0.05)

3 討論

競爭是植物群落中普遍存在的現(xiàn)象,在植物生長發(fā)育過程中,與相鄰個體會不斷競爭水分、光照和養(yǎng)分[29]。尤其當植物根系遭受鄰株競爭時,會通過調(diào)整根系生長趨向及空間分布格局,包括增加或減少根系長度[30-31],以主動尋找非競爭區(qū)域的資源[8],或有意避開競爭區(qū)域。許華森等[14]在對大豆(Glycinemax)和核桃(JuglansRegia)的研究中發(fā)現(xiàn),其根系在垂直和水平方向上的競爭強度有所差別。Novoplansky等[32]通過建立競爭模型認為根系空間結(jié)構(gòu)的差異性使植物吸收不同深度的養(yǎng)分。本文通過模擬根系在水平生長空間受限的條件下,研究發(fā)現(xiàn)：鄰株競爭處理和供磷水平對杉木幼苗地上部生物量、根系生物量和根冠比的影響均不存在顯著的交互作用。但從單個因素上來看,競爭處理對杉木地上部生物量的影響未達顯著水平(圖2),但根系生物量與根冠比均明顯低于對照非競爭處理(圖2),這與馬雪紅等[33]在馬尾松(Pinusmassoniana)鄰株競爭的研究結(jié)論一致,即植株干物質(zhì)顯著地低于單株種植處理。

然而,隨著競爭脅迫時間的增加,至脅迫后期(150 d),根系生物量與根冠比明顯增大,說明較長時間競爭處理可促使杉木通過調(diào)整各器官的生物量分配格局,以維持自身將受限的資源最大化地吸收[3],激發(fā)植物競爭能力[35],尤其地下部分對資源的競爭表現(xiàn)主導地位[36]。范高華等[35]在研究密度對尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)生物量分配格局的影響時發(fā)現(xiàn),尖頭葉藜的生存空間因密度的加劇而遭受限制時,這種擁擠的競爭環(huán)境使其生物量的分配發(fā)生了改變,即減少地上生物量的分配量,而增加根系生物量,導致根冠比增大,這與本研究有相似之處。但與Watt等[37]對輻射松(Pinusradiata)和汪金松等[38]對臭冷杉(Abiesnephrolepis)在競爭條件下生物量分配的研究結(jié)果不同,即存在林木競爭時,杉木根冠比并未發(fā)生變化,根冠比與競爭指數(shù)之間存在相對較低的相關(guān)性。本研究中杉木根冠比受鄰株競爭的影響顯著,杉木將更多的生物量分配到根系的激烈競爭中,這可能與本研究垂直方向競爭的生長環(huán)境有關(guān),這是杉木應(yīng)對狹小空間競爭的一種適應(yīng)策略。另有研究報道：植物通常會根據(jù)養(yǎng)分脅迫程度對根系分配的生物量進行調(diào)整,以保證植物體內(nèi)部養(yǎng)分平衡和磷素吸收能力[39]。廉滿紅等[40]研究發(fā)現(xiàn),不論低磷脅迫時期多長,熊貓豆(Phaseoluscoccineus)的根系生物量和根冠比明顯增加,這與本文研究結(jié)果相一致(圖3)。

杉木屬淺根系樹種,無明顯主根,根系分布較淺[41]。但在土壤養(yǎng)分缺乏時,根系會及時啟動覓磷策略[21],特別是由于磷素在土壤中移動性差,植物根系對磷的獲取主要依賴于根系接觸到土壤體積的大小及根形態(tài)可塑性變化的強度[42-43]。已有研究表明,在低磷脅迫以及鄰株競爭下植物根系會啟動一些形態(tài)方面的適應(yīng)性機制[44],如通過根系的長度、表面積、直徑和體積等形態(tài)學指標的增加或減少,以適應(yīng)低磷脅迫對自身生長的影響,從而有助于植物更高效吸收和利用土壤磷素[22,45]。本研究表明,競爭處理和供磷水平對杉木根系長度和平均直徑增量的影響均存在明顯交互作用,其中競爭處理明顯促進了根長、表面積、直徑和體積等指標的生長(表2),且競爭條件下根長增量明顯高于非競爭處理。根系長度的顯著增加,有利于根系占領(lǐng)較多的土壤空間和公共資源,擴大其覓養(yǎng)的空間范圍,特別是當根系向深層拓殖時,對移動性較差的礦質(zhì)離子(如磷素)的吸收表現(xiàn)尤其重要。而且,競爭處理明顯促進比根長的增大,有利于增強根系活力,這說明鄰株競爭條件下,杉木根系可能采取了主動覓養(yǎng)策略[20]。

然而,競爭處理和供磷水平對杉木根系表面積和體積增量指標的影響不存在明顯交互作用(表2),這可能是因為競爭處理和供磷水平的影響效應(yīng)相互疊加的結(jié)果[20]。隨著供磷水平的增加,根表面積和根體積增量等形態(tài)指標呈現(xiàn)顯著的先上升后下降趨勢,即在脅迫的中期和末期,在低磷脅迫下,杉木幼苗吸收磷素能力最強。這是由于植物為最大限度的利用土壤中有限的磷素,會主動調(diào)整根系構(gòu)型的變化,從而調(diào)節(jié)根系對養(yǎng)分的吸收[46-47],這種適應(yīng)性表現(xiàn)為植物大部分根系向介質(zhì)表層集中,根系分枝角度變大,根向地性減弱,根系變淺[48-49]。在本文設(shè)計的競爭條件下通過測定根系參數(shù)旨在揭示根系的生長趨向性,基于本文沒有測量根系夾角、三維構(gòu)型等用來反映根系構(gòu)型的指標、方法,故無法準確定量的分析競爭和非競爭條件下的根系構(gòu)型發(fā)生的改變,而且植物對逆境環(huán)境的表型可塑性響應(yīng)是在體內(nèi)生理代謝等活動的調(diào)控下完成,因此在今后的研究中應(yīng)進一步加強這方面的研究,以更全面闡明杉木對低磷和競爭脅迫的響應(yīng)機制,為維持杉木人工林長期生產(chǎn)力提供科學依據(jù)。

4 結(jié)論

競爭處理中杉木地上部生物量與非競爭對照處理基本持平,根系生物量、根冠比均低于對照處理的單株幼苗。隨著脅迫時間的延長,競爭與對照條件下生物量指標均增加。與脅迫前期相比,脅迫后期杉木幼苗地上部生物量、根系生物量、根冠比均明顯增大。地上部生物量和根系生物量隨著供磷量的增加呈下降趨勢。競爭處理下的杉木幼苗根系長度、表面積、平均直徑和體積的增量均明顯大于非競爭處理；而且這4個根系形態(tài)指標均隨著供磷水平的增加,呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢,而隨著脅迫時間的延長呈明顯上升趨勢。競爭處理明顯提高了杉木的比根長,增強根系覓磷能力。