黃土丘陵區(qū)典型植物枯落物凋落動態(tài)及其持水性

王忠禹,劉國彬,,王 兵,,*,汪建芳,肖 婧,李兆松

1 西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室,楊凌 712100 2 中國科學院大學, 北京 100049

枯落物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是由植被地上部分產(chǎn)生并歸還到地表的所有有機質的總稱[1],其凋落過程是生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)和能量流動的一個重要環(huán)節(jié)[2]。凋落物收集器法[3]和枯落物蓄積量定期調(diào)查法[4]是常見的枯落物凋落動態(tài)研究方法。研究發(fā)現(xiàn)枯落物的凋落受到植被類型、生長年限及植被密度等因素顯著影響[5- 8],逐月凋落量受到季節(jié)變化的影響而呈現(xiàn)明顯的節(jié)律性[9],且無論是林地還是草地,凋落物主要成分均為落葉[4]。

作為典型的地被物,枯落物不僅是連接植物與土壤的重要“紐帶”[10],同時是近地表水文效應的主要活動層[11]?？萋湮镌趶搅鲾r蓄方面,不僅可以提高土壤持水性,增加地表徑流土壤入滲[12],其自身還可以持有大量的水,起到減少地表徑流的作用[13]。對于枯落物徑流攔蓄功能的研究,大多學者通過浸泡法來探究其持水性,使枯落物達到最大持水量時減去自然含水量作為枯落物的降雨攔蓄量[14]。但是,國內(nèi)外一些學者認為自然條件下枯落物通常不會出現(xiàn)較長時間的浸水,并利用人工模擬降雨試驗提出了枯落物的有效攔蓄理論[15- 16]?？偟膩碚f,枯落物降雨攔蓄能力與枯落物蓄積量、枯落物結構特征及器官組成等存在密切聯(lián)系[17- 19]。

黃土丘陵地區(qū)自“退耕還林(草)工程”實施以來,生態(tài)環(huán)境得到極大改善[20]。隨著植被的逐漸恢復,近地表特征發(fā)生了顯著變化,原先裸露的地表被植物及其枯落物所覆蓋。有關該地區(qū)枯落物蓄積量及其水土保持功能的研究已有許多[21- 25],但是對于不同植被群落凋落物總量、組成及其月凋落動態(tài)的研究,凋落物的持水能力及其影響因子的分析仍然較少?；诖?本研究通過對黃土丘陵區(qū)6種典型植被樣地進行了為期一年的凋落物動態(tài)監(jiān)測及其持水性的測定,比較不同植被群落調(diào)查物總量、組成及其月變化動態(tài),分析凋落物的持水能力及其影響因子,以期對為評價該地區(qū)不同植被恢復模式的土壤肥力維持和水土保持能力提供科學依據(jù),為評估黃土高原退耕還林還(草)工程生態(tài)成效提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在陜西省延安市安塞區(qū)水土保持綜合試驗站(109°18′N,36°51′E)及紙坊溝流域(109°14′N,36°44′E)進行 。研究區(qū)屬于典型的黃土高原丘陵溝壑區(qū),多年平均溫度為8.8℃,年均降雨量505 mm,6—9月份的降水量約占全年降水的70%以上[26]。主要土壤類型為黃綿土及紅膠土,其有機質含量低,土壤結構疏松,極易發(fā)生侵蝕。研究區(qū)氣候屬于暖溫帶半濕潤向半干旱過渡區(qū),植物類型為暖溫帶落葉闊葉林向干草原過渡的森林草原區(qū),常見植物種類以刺槐(Robiniapsendoacacia)、油松(Pinustabulaeformis)、檸條(Caraganaintermedia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、長芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemum)等為主。該地區(qū)4—10月份是植物主要生長期,11月份至來年3月份絕大多數(shù)植物停止生長或生長緩慢(休眠期)[27]。

1.2 樣地選擇

依據(jù)研究區(qū)域植被種類,選取坡向均為陽坡的刺槐人工林、油松人工林、沙棘人工林 、狼牙刺人工林、鐵桿蒿群落和白羊草群落6種典型植物樣地,樣地內(nèi)優(yōu)勢物種為所選植物,生長狀況較好,受到人類活動影響較小。所選樣地原先均為撂荒耕地[28]、植被恢復年限均大于25年,樣地基本情況見表1。

表1 植物樣地基本情況

—未調(diào)查

1.3 試驗設計

試驗開始前對6種植物樣地基本信息進行調(diào)查,每種植物樣地劃定3處基本信息調(diào)查樣方,喬木樣方大小為20 m×20 m,灌木樣地大小為5 m×5 m,草本樣地大小為3 m×3 m。利用GPS測定樣方中間位置海拔,以此作為樣地標準海拔。常規(guī)方法[24]測定樣方內(nèi)植株株高(喬木、灌木和草本)、林木密度(喬木和灌木)、冠幅(喬木和灌木)、胸徑DBH(喬木)和地上生物量(草本)等。

4種喬、灌植物樣地按照線性等間距原則布設凋落物收集器,收集器由孔徑為0.5 mm、大小1 m×1 m×0.25 m的方形尼龍網(wǎng)制成[29],逐月收集框內(nèi)的凋落物,每種植物樣地10個重復。2種草地是按照線性等間距原則在樣地內(nèi)劃出2 m×2 m凋落物收集樣方區(qū)域,清掃區(qū)域內(nèi)原有枯落物,將逐月在該區(qū)域內(nèi)收集到的枯落物作為凋落物[4],每種植物樣地3個重復。

1.4 試驗處理與方法

試驗于2016年11月份至2017年11月份期間進行,每月中旬對凋落物進行收集,總共收集12次。將逐月收集到凋落物裝入信封,置烘箱中于75℃烘干24 h、稱重,以單位面積上凋落物的干重作為其逐月凋落物量(g/m2),同時按照落葉、落枝、落花和落果進行凋落物器官劃分、稱重,以1—12月份單位面積上凋落物量累計值作為年凋落物量(g/m2)。凋落物的密度采用排水體積法測定[30]。

凋落物持水性測定：針對收集到的凋落物,以室內(nèi)陰干3天后單位質量凋落物所持水量作為自然含水量[31](g/g)。通過浸泡法[15]測定凋落物的持水量和吸水速率,具體是將陰干后的凋落物及劃分的各植物凋落物器官每份20 g放入30 cm×40 cm尼龍網(wǎng)袋,浸入水中,分別在5 min、20 min、1 h、2 h、4 h、8 h、12 h、16 h、24 h、36 h、48 h、60 h和72 h時取出尼龍網(wǎng)袋,稱重前懸掛5 min至不滴水,每個樣品3個重復。以相應時間單位質量凋落物所持水量作為凋落物的持水量(g/g)。以浸泡72 h時單位質量凋落物的持水量作為凋落物最大持水量(g/g)。

凋落物的徑流攔蓄量計算：單位面積上凋落物攔蓄量采用Lee Richard[16]對北美地區(qū)原始森林枯落物持水能力的研究結果,當降雨量達到20—30 mm 時,攔蓄量大約為最大持水量的85%。具體換算公式如下：

W=(0.85×Rm-R0)×M

(1)

式中,W為攔蓄量(t/hm2)；Rm為最大持水量(%)；R0為自然含水率(%)；M為凋落物量(t/hm2)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

本試驗中植物全年凋落物量差異性比較采用單因素ANOVA方差分析中Duncan多重比較法。相關性檢驗是運用Pearson雙側檢驗。數(shù)據(jù)計算和圖表制作采用Excel 2016、SPSS 19.0和Origin pro 2016等軟件。

2 研究結果

2.1 不同植物年凋落物量及動態(tài)變化特征

圖1 6種植物樣地凋落物量Fig.1 The volume of litter-fall of six plant samples 相同字母表示枯落物蓄積量不存在顯著差異(P>0.05,n=10)；RP：刺槐,Robinia psendoacacia；PT：油松,Pinus tabulaeformis； HR：沙棘,Hippophae rhamnoides； SV：狼牙刺,Sophora viciifolia； AS：鐵桿蒿,Artemisia sacrorum； BI：白羊草,Bothriochloa ischaemum

6種植物年凋落物量為70.65—455.57 g/m2(圖1)。草本植物年凋落物包含落葉和落枝(莖),而喬、灌植物還包括落花和落果。落葉是植物年凋落物的主要部分,年凋落量為42.39—346.96 g/m2,占年凋落物總量的48.17%—91.09%。油松、鐵桿蒿、白羊草在一年中都有落葉,而刺槐、沙棘、狼牙刺的落葉僅出現(xiàn)在6—11月份(沙棘包含5月份)。植物其他器官的年凋落量為27.84—112.15 g/m2,多數(shù)占年凋落物量的不足10%。落枝和落果在一年中都有出現(xiàn),而落花具有明顯的節(jié)律性,一般出現(xiàn)在4—6月份。

全年逐月凋落物量為1.86—160.21 g/m2,刺槐、狼牙刺、鐵桿蒿和白羊草年凋落物動態(tài)變化是單峰型,其中刺槐、狼牙刺、鐵桿蒿的的凋落峰值月份為11月份,白羊草為12月份,沙棘呈雙峰型,峰值月份分別為7月份和11月份,相比其他植物,油松逐月凋落物量年動態(tài)變化特征不明顯(圖2)。喬、灌植物(油松除外)的休眠期有落枝和落果,凋落物量較低,而在生長期有大量的落葉、落花,致使生長期有較大凋落物量(176.34—407.35 g/m2),占到年凋落物量的81.50%—89.74%。對于草本植物,凋落物量在生長期和休眠期差異不明顯,休眠期同樣有較大的凋落物比重(44.10%—59.05%)。

圖2 6種植物樣地逐月凋落物量Fig.2 The volume of litter-fall by month of six plant samples

2.2 不同植物凋落物持水量特征

2.2.1凋落物器官持水量

凋落物器官持水量隨浸水時間的延長而逐步增大,最后趨于穩(wěn)定達到最大持水量(1.20—4.35 g/g),持水量與浸水時間呈極顯著對數(shù)函數(shù)關系(P<0.01,n=12；圖3)。凋落物器官以狼牙刺落花最大持水量最大,是其他凋落物器官的1.02—3.62倍。凋落物自然持水狀態(tài)(0.06%—0.10%)下遇水瞬間吸水速率最大,浸泡5 min持水量達到最大持水量的48.41%,隨后,凋落物器官持水量隨著時間延長增長速率變慢,達到最大持水量的60%、70%和80%分別需要1 h、4 h和8 h,當浸泡24 h和48 h時,持水量是最大持水量93.96%和97.70%。各凋落物器官達到最大持水量時所需時間存在差異,鐵桿蒿落葉達到最大持水量用時最短(8 h),而刺槐落枝和油松落葉浸泡48 h的持水量為最大持水量的90%?？偟膩砜?從5 min到72 h,凋落物器官持水量增長了0.60—2.47 g/g,以狼牙刺落花最大,是其他凋落物器官的1.06—4.01倍。

不同凋落物器官的密度存在差異,各凋落物器官的密度以沙棘落葉最小為0.30 g/cm3,為其他凋落物器官的43.76%—86.20%。研究發(fā)現(xiàn)枯落物的密度與枯落物的最大持水量存在極顯著的線性函數(shù)關系(R2=0.62,P<0.01；圖4),即枯落物密度平均每增大0.1 g/cm3,其最大持水量平均減少0.76 g/g。除此以外,凋落物在浸水5min持水量接近凋落物最大持水量50%,其在一定程度上決定了凋落物最大持水量的多少,兩者之間存在極顯著的對數(shù)函數(shù)關系(R2=0.81,P<0.01；圖4)。

圖3 6種植物樣地凋落物器官持水性Fig.3 The water-holding capability of litter-fall organs of six plant samples

2.2.2逐月凋落物最大持水量動態(tài)變化特征

逐月凋落物最大持水量為1.19—3.95 g/g(圖5)。與植物逐月凋落物動態(tài)變化類似,植物逐月凋落物最大持水量全年也存在動態(tài)變化,其中刺槐、油松、沙棘和狼牙刺逐月凋落物最大持水量全年變化呈“單峰型”,最大持水量峰值為5月份,分別為3.89 g/g、2.53 g/g、3.95 g/g和3.62 g/g,比同一植物其他月份高了8.13%—59.48%、11.83%—41.56%、1.80%—38.55%和20.67%—65.95%。鐵桿蒿逐月凋落物最大持水量全年變化呈“階梯狀”,7—11月份凋落物(葉子所占比重較大)最大持水量較大為2.07—2.57 g/g,平均高12—5月份(2016年12月份至2017年5月份)凋落物最大持水量26.06%。白羊草逐月凋落物最大持水量全年變異(C.V=9.57%)較小,是其他植物的32.49%—56.63%,這是由于一方面白羊草逐月凋落物器官凋落均勻,另一方面落枝與落葉持水性相差較小所致。

圖5 6種植物樣地逐月凋落物最大持水量Fig.5 The maximum water-holding capacity of litter-fall by month of six plant samples

2.3 植物全年凋落物攔蓄量

6種植物全年凋落物器官攔蓄量預測值為1.79—13.13 t/hm2(圖6)?？偟膩砜?植物全年凋落物攔蓄量可以分為3個等級,刺槐和沙棘全年凋落物攔蓄量處于較高水平,油松和狼牙刺處于中游水平,鐵桿蒿和白羊草在一個較低水平。由于占全年凋落物量比重較大且持水量通常較高(油松除外),落葉貢獻了全年凋落物徑流攔蓄量的最高比重(57.19%—86.12%),而落枝、落花、落果分別占植物全年凋落枯落物攔蓄量的1.53%—29.71%、9.91%—10.63%、0.88%—22.74%。進一步分析表明,凋落物攔蓄量與組成器官間存在極顯著冪函數(shù)關系(R2=0.95,P<0.01),可以利用植物落葉與其他器官(落枝、落花和落果)進行凋落物攔蓄量預測,具體方程(2)

(2)

式中,y為全年凋落物攔蓄量(t/hm2)；x1為全年落葉量(g/m2)；x2為全年落枝量、落花量和落果量之和(g/m2)。

6種植物逐月凋落物全年累計攔蓄量為1.33—10.90 t/hm2(圖7)。與全年凋落物器官累積攔蓄量相同,植物逐月凋落物全年累計攔蓄量也分為3個等級,刺槐和沙棘全年凋落物攔蓄量處于較高水平,其次為油松和狼牙刺,最后是鐵桿蒿和白羊草。總體來看,刺槐、沙棘和狼牙刺在生長期凋落物貢獻了全年凋落物攔蓄量的82.88%—92.11%,而油松、鐵桿蒿和白羊草為39.97%—58.21%,這是由于刺槐、沙棘、狼牙刺的凋落物主要集中在其生長期,而油松、白羊草和鐵桿蒿分布在全年時間段。各植物逐月凋落物攔蓄量最高月份和其凋落物峰值月份是相同的,凋落物峰值月份分別貢獻全年凋落物攔蓄量的34.02%(刺槐)、13.11%(油松)、20.24%(沙棘)、34.58%(狼牙刺)、24.42%(鐵桿蒿)和18.22%(白羊草)。進一步分析表明,年凋落物攔蓄量與隨月份變化存在極顯著冪函數(shù)關系(表2；R2變化范圍為0.91—0.99,P<0.01),可利用表2方程對植物全年凋落物攔蓄量隨月份變化的增長進行擬合。

圖6 6種植物樣地凋落物器官徑流攔蓄量 Fig.6 The runoff interception rates of litter fall organs of six plant simples

圖7 6種植物樣地凋落物徑流攔蓄量隨月份變化Fig.7 The interception of litter fall increases by month of six plant simples

表2 6種植物樣地凋落物攔蓄量隨月份變化的增長擬合方程

y為凋落物攔蓄量(t/hm2)；x為累計凋落月份(0—12)

3 討論

3.1 植物凋落物的凋落

植物種類對植物枯落物的凋落有重要影響。凋落物是植物新陳代謝的重要產(chǎn)物,不同的植物,植物生長發(fā)育存在差異,導致凋落物量、凋落物器官組成及凋落動態(tài)不同[32]。有研究[24]指出枯落物凋落量總體是表現(xiàn)為喬木>灌木>草地,本研究結果是沙棘的單株植物年凋落物量顯著低于刺槐(P<0.01),但是年凋落物量和刺槐不存在顯著差異(P>0.05),這可能是由于該地區(qū)沙棘林地林木密度較大(表1)。生長期作為植物一年中生命活動的主要時間[33],伴隨著植物的生長、發(fā)育、衰老和凋亡等過程,不同的植物生長期是存在差異,本研究中刺槐、沙棘和狼牙刺的凋落物主要都集中生長期,但是油松、鐵桿蒿和白羊草的枯落物的凋落物在生長期和休眠期不存在差異性。作為常綠針葉的油松,觀察發(fā)現(xiàn)其針葉衰老后多數(shù)并沒有即刻落到地表,而是被滯留在針葉間,隨后外力作用下逐步凋落到地面。對于草本植物,部分器官在生長期枯死后并也沒有凋落到地表,而是成為枯立物[34],隨著微生物分解及外力作用在休眠期凋落到地面。

3.2 植物凋落物持水量分析

密度對凋落物持水性顯著影響(P<0.01)。凋落物的密度反映出凋落物的緊實程度,凋落物的密度越大,凋落物比表面積[35]和結構空隙就會越小,而凋落物的持水性包含了凋落物表面對水分子的吸附和凋落物內(nèi)部空隙對水分的存儲,因此凋落物最大持水量會隨其密度的增大而降低。同時,刺槐落葉和落花、沙棘落葉和落花、狼牙刺落葉和落花、鐵桿蒿落葉和白羊草落葉最大持水量都相對較高(2.93—4.35 g/g),這是由于相比落枝和落果,落葉和落花具有較大的比表面積[35-36],較大的比表面積能幫助凋落物吸附較多的水分子。而油松落果和沙棘的落果最大持水量也較高(4.04—4.08 g/g),這是由于毛球狀結構一方面增大了凋落物比表面積增加對水分吸附,另一方面毛球狀體的褶皺同樣具有存儲水分的作用,從而使持水量得到增大。

不同凋落物的混合會造成凋落物自身持水量發(fā)生改變。一方面兩種比表面積較大器官混合相互填充彼此空間,間接降低了混合體的比表面積和結構空隙,造成凋落物持水量的降低,例如6月份沙棘凋落物(落葉82.14%和落花17.86%)最大持水量為2.87 g/g,但是分別比沙棘落葉和落花的最大持水量低了16%和10%。另一方面比表面積大的凋落物和比表面積小的落枝的混合,落枝除了能持有少量的水分,還起到混合態(tài)的骨架作用,使落花占據(jù)的空間增大,間接增大混合體比表面積和結構空隙,從而提高了其持水量,例如刺槐落花和落枝的最大持水量為3.54 g/g和1.23 g/g,5月份凋落物(落花94.52%與落枝5.48%組成)最大持水量比落花高出9.00%。

3.3 植物凋落物攔蓄能力分析

枯落物具有重要的徑流攔蓄功能,植物凋落物攔蓄量一定程度上反映出該植物樣地枯落物徑流攔蓄量能力及其水土保持功能的可持續(xù)性。刺槐和沙棘全年凋落物量較大,比油松和狼牙刺全年凋落物量高31.45%—52.50%,但是刺槐和沙棘全年凋落物攔蓄量比油松和狼牙刺高60.31%—64.25%,這是由于凋落物徑流攔蓄量一方面受到本身凋落物量的影響,同時還受到凋落物器官持水性的影響。由于刺槐和沙棘凋落物持水量高的器官在所占比重較大,造成刺槐和沙棘凋落物攔蓄量遠遠高于油松和狼牙刺。白羊草落葉和落枝的持水性較好,但是較低的年凋落物量致使其和鐵桿蒿的凋落物攔蓄量較低。全年凋落器官累積攔蓄量和逐月凋落物累計攔蓄量存在差異,前者比后者高2.90%—30.77%,這進一步印證了不同凋落物混合會影響凋落物的持水性的結論?？偟膩碚f,不同植物其年凋落物量、凋落物組成和凋落物器官持水性存在一定差異的,植物年凋落物的徑流蓄積量受到三者的影響,間接表明了植物本身差異對樣地枯落物水土保持功能有深遠的影響。

4 結論

對黃土丘陵區(qū)6種植物樣地為期1年的凋落物動態(tài)監(jiān)測及其持水性的測定,具體得到以下結論:(1)6種典型植物全年凋落物量為70.65—455.57 g/m2,落葉是全年凋落物的最主要成分,占年凋落物總量的48.17%—91.09%。植物的差異導致植物凋落物量、凋落物組成及凋落動態(tài)不同,6種植物逐月凋落物量包含了單峰型、雙峰型及不規(guī)則型的年變化動態(tài)。(2)各凋落物器官持水量與浸水時間呈極顯著對數(shù)函數(shù)關系(P<0.01),吸水速率在浸水初始階段最大。密度對凋落物持水性有顯著影響(P<0.01),比表面積和結構特征差異導致凋落物持水性不同。(3)6種植物年凋落物攔蓄量為1.33—13.33 t/m2,葉子對全年凋落物攔蓄量的貢獻最大,占全年凋落物攔蓄量的57.19%—86.12%。本研究結果側面揭示了植物是通過影響枯落物的凋落繼而對該植物樣地枯落物的水土保持功能產(chǎn)生影響。