沙地瀕危植物長柄扁桃生物學(xué)特性與抗逆性及應(yīng)用綜述①

黃來明，邵明安 *，裴艷武，張應(yīng)龍

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沙地瀕危植物長柄扁桃生物學(xué)特性與抗逆性及應(yīng)用綜述①

黃來明1, 2, 3，邵明安1, 2, 3 *，裴艷武3，張應(yīng)龍4

(1中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101；2中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100049；3中國科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西楊凌 712100；4陜西省神木縣生態(tài)協(xié)會，陜西神木 719399)

揭示長柄扁桃生物學(xué)特性與抗逆性機(jī)理并提高其在荒漠化治理中的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益，是實(shí)現(xiàn)西北旱區(qū)荒漠化治理可持續(xù)發(fā)展和提升生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能面臨的重要科學(xué)問題。本文回顧了長柄扁桃研究所取得的進(jìn)展，包括建立了長柄扁桃快速育苗和無灌溉水栽培技術(shù)，揭示了不同地區(qū)長柄扁桃生長規(guī)律及其對逆境的適應(yīng)性，推進(jìn)了長柄扁桃在荒漠化治理中的應(yīng)用及其產(chǎn)品開發(fā)等；在此基礎(chǔ)上，提出了長柄扁桃研究面臨的機(jī)遇和挑戰(zhàn)，包括長柄扁桃的適生土壤類型與耗水量，不同地區(qū)長柄扁桃的合理種植密度及其調(diào)控和管理措施，長柄扁桃抗逆性機(jī)理及其產(chǎn)品開發(fā)與高值綜合利用等，以期為我國在西北地區(qū)推廣和建設(shè)長柄扁桃林、優(yōu)化水土資源管理和提高脆弱生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能提供科學(xué)依據(jù)。

長柄扁桃；抗逆性；荒漠化防治；土壤水分；土壤–植物–大氣連續(xù)體

國家林業(yè)局第五次全國荒漠化和沙化土地監(jiān)測結(jié)果顯示：截至2014年底，我國荒漠化和沙化土地面積分別為261.2萬km2和172.1萬km2[1]，是我國最嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題之一。隨著全球氣候變暖和人為活動不斷加劇，沙漠化防治成為我國當(dāng)前特別是西北旱區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)與可持續(xù)發(fā)展面臨的重要挑戰(zhàn)。近年來，人工生態(tài)林在我國西北旱區(qū)沙漠化防治中起到了顯著作用[2-4]，使得該區(qū)森林覆蓋率顯著提高，荒漠化和沙化土地面積持續(xù)減少。然而，由于西北旱區(qū)生態(tài)脆弱，特別是水資源嚴(yán)重不足，單純選擇生態(tài)林很難使沙區(qū)植被長期保持，甚至出現(xiàn)大面積的“小老樹”和植被衰退[5-6]。如何選擇既耐旱又具有經(jīng)濟(jì)效益的經(jīng)濟(jì)林進(jìn)行沙漠治理，并使種植和產(chǎn)業(yè)化開發(fā)有機(jī)結(jié)合，促進(jìn)沙漠治理由單純的國家投入過渡到以沙養(yǎng)沙，并最終獲得經(jīng)濟(jì)收益，是當(dāng)前氣候變暖、極端干旱頻發(fā)下沙漠治理的新思路。

長柄扁桃()是薔薇科(Rosaceae)扁桃屬()的落葉灌木，由于其根系發(fā)達(dá)，且具有耐寒、耐旱、耐瘠薄和抗病蟲害等優(yōu)良特性，近年來人工馴化的長柄扁桃逐漸被應(yīng)用于西北旱區(qū)治沙固沙[7]；同時(shí)，長柄扁桃還具有潛在的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值，其果仁(含油率高達(dá)45% ~ 55.8%)可加工為食用油(不飽和脂肪酸含量高達(dá)98.1%)和工業(yè)用油[8-9]，種子(含苦扁桃球蛋白氫氯化物)可制作為治療病毒性感冒的中藥[10]。此外，長柄扁桃還可作為觀賞灌木和育種的原始材料及嫁接繁殖普通扁桃的砧木?？梢?，長柄扁桃不僅是治沙的先鋒樹種，還是優(yōu)良的油料植物，兼具生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會效益。本文綜述了長柄扁桃的生物學(xué)特性及抗逆性，探討了長柄扁桃在沙漠治理中的應(yīng)用與產(chǎn)業(yè)化開發(fā)前景，在此基礎(chǔ)上提出了未來應(yīng)進(jìn)一步研究的內(nèi)容和方向，以期為實(shí)現(xiàn)長柄扁桃在西北旱區(qū)大面積種植和產(chǎn)業(yè)化開發(fā)、推進(jìn)沙漠治理的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)參考。

1 長柄扁桃的生物學(xué)特性與生境

1.1 區(qū)域分布特征

長柄扁桃又名野櫻桃、柄扁桃、毛櫻桃，是我國特有的一種扁桃屬植物，主要分布于我國西北干旱、半干旱地區(qū)山地和沙漠地帶，具有適應(yīng)范圍廣、抗旱、固沙、抗風(fēng)蝕能力強(qiáng)等優(yōu)良特性[11]。據(jù)1980年前后的調(diào)查顯示[12]，長柄扁桃的分布帶主要有兩個(gè)：一是內(nèi)蒙古的陰山山脈淺山區(qū)，沿山脈東西走向長約400 km，寬約100 km的整個(gè)范圍內(nèi)都有分布，在許多山坡上幾乎為純扁桃林；二是內(nèi)蒙古伊克昭盟的鄂托克旗、烏審旗到陜西北部長城沿線(頂板、榆林、神木)的毛烏素沙漠，其中在榆林孟家灣鄉(xiāng)西沙區(qū)的櫻桃圪塔分布較為集中。長柄扁桃分布區(qū)氣候條件惡劣，夏季高溫炎熱，最高溫度達(dá)35℃以上；冬季低溫寒冷，最低溫度到–20 ℃以下；蒸發(fā)量約為降雨量的5倍~ 10倍，干燥度為4.05 ~ 8.90。長柄扁桃分布的這些地區(qū)地下水深一般在5 m以下，土壤類型主要包括干旱沙質(zhì)新成土和鈣積正常干旱土，有機(jī)質(zhì)含量不到10 g/kg，土質(zhì)保水能力極差，pH在7.8 ~ 9.0[13]。由于生境嚴(yán)酷，并且受到沙漠淹沒和人為破壞的威脅，近年來長柄扁桃分布面積日趨減少，《內(nèi)蒙古珍稀瀕危植物圖譜》將其列為二級瀕危植物[14]；李登武等[15]在《黃土高原地區(qū)種子植物區(qū)系中的珍稀瀕危植物研究》一文中，也將長柄扁桃列為瀕危植物種類。近年來，國家和地方政府積極推進(jìn)在陜北榆林地區(qū)建設(shè)百萬畝(6.6萬hm2)長柄扁桃種植示范基地，目前人工馴化的長柄扁桃種植面積已近50萬畝(3.3萬hm2)，為保護(hù)長柄扁桃資源、加快該地區(qū)沙漠治理創(chuàng)造了必要條件。

1.2 形態(tài)學(xué)特性與生長規(guī)律

《中國植物志》[16]第38卷詳細(xì)記載了長柄扁桃的形態(tài)特征(圖1)：枝開展，具大量短枝，常被短柔毛，枝淺褐色至暗灰褐色；芽短小，在短枝上常3個(gè)并生，中間為葉芽，兩側(cè)為花芽。葉片橢圓形、近圓形或倒卵形，長1 ~ 4 cm，寬0.7 ~ 2 cm，先端極尖或圓鈍，基部寬楔形，葉面疏生短柔毛，葉邊具不整齊粗鋸齒；葉柄長2 ~ 5 mm，被短柔毛?；▎紊?，直徑1 ~ 1.5 cm；花梗長4 ~ 8 mm，具短柔毛；萼筒寬鐘形，長4 ~ 6 mm；萼片三角狀卵形，先端稍鈍；花瓣近圓形，直徑7 ~ 10 mm，粉紅色；雄蕊多數(shù)，長約6 mm；子房密被短柔毛，花柱細(xì)長。果實(shí)近球形或卵球形，直徑10 ~ 15 mm，成熟時(shí)暗紫紅色，密被短柔毛；果梗長4 ~ 8 mm；果肉薄而干燥，成熟時(shí)開裂，離核；果核寬卵形，直徑 8 ~ 12 mm，頂端具小突尖頭，基部圓形，兩側(cè)稍扁，淺褐色，表面平滑或具淺的溝紋；果仁寬卵形，棕褐色，味苦，直徑4 ~ 6 mm。

長柄扁桃種子萌發(fā)后首先生根，當(dāng)根長到一定長度時(shí)，子葉出土，約7 ~ 10 d后長出真葉。長柄扁桃根系生長一年有兩個(gè)高峰：一是開花前3 ~ 4周至地上部枝條的快速生長前；二是枝條停止生長和果實(shí)生長放慢時(shí)。長柄扁桃一般于4月中下旬開花，先花后葉，兩者時(shí)間間隔約5 ~ 15 d，5月中旬為開花盛期。決定長柄扁桃開花時(shí)間早晚的因素主要有3方面：冬季寒冷時(shí)間長短、春季花前暖溫量和芽生長時(shí)的溫度臨界值。長柄扁桃始果期為6月初，果熟期為8月底，落葉期為10月下旬至11月上旬。據(jù)測算，人工管護(hù)下的長柄扁桃，栽植5 ~ 7 a即達(dá)到盛果期，畝產(chǎn)鮮果1 000 kg左右，收獲干果仁350 kg，經(jīng)過加工，可生產(chǎn)油40 kg、蛋白粉29 kg、苦杏仁甙2 kg[10]。近年來，有學(xué)者研究了不同地區(qū)和樹齡的長柄扁桃光合特性及其影響因素，結(jié)果表明，毛烏素沙漠長柄扁桃葉片凈光合速率(P)的日變化呈雙峰型曲線，主峰值在12：00且具有明顯的“午休”現(xiàn)象，2 a生長柄扁桃葉片P峰值提前[17]。氣孔導(dǎo)度(G)、蒸騰速率(T)和光合有效輻射(PAR)對長柄扁桃葉片P值具有顯著正效應(yīng)。長柄扁桃光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)分別為25.69和2 157.53 μmol/(m2·s)，CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)和CO2飽和點(diǎn)(CSP)分別為57.30和1 085.195 3 μmol/(m2·s)。因此，毛烏素沙漠地區(qū)的長柄扁桃具有廣泛的光強(qiáng)利用范圍以及較大的光合潛能，表現(xiàn)出喜光且高效的光合特性。不同地區(qū)環(huán)境差異導(dǎo)致長柄扁桃光合特性出現(xiàn)明顯差異。羅樹偉等[18]研究表明楊凌和神木地區(qū)長柄扁桃LCP、LSP分別為49.08、1 512 μmol/(m2·s)和21.44、1 500 μmol/(m2·s)；CCP、CSP分別為84.46、1 000 μmol/(m2·s)和53.92、781 μmol/(m2·s)。可見，楊凌地區(qū)生長的長柄扁桃光合能力顯著低于神木地區(qū)，這與土壤類型和氣候條件不同有關(guān)。

1.3 生殖生物學(xué)特性與人工培育

長柄扁桃體細(xì)胞染色體數(shù)為2= 96[19]，是多倍體植物，屬有性繁殖，即種子發(fā)育形成實(shí)生苗的繁殖方式，在水分和溫度條件較好的情況下，可進(jìn)行大量的種子繁殖。張應(yīng)龍等[7]研究了長柄扁桃育苗及無灌溉水栽培技術(shù)，具體步驟如下：用80 ~ 95 ℃的水浸種，泡24 ~ 48 h，摻2/3的沙子，地膜覆蓋醒種，5 ~ 7 d發(fā)芽后播種，生長至苗高50 ~ 80 cm、地徑0.3 ~ 0.8 cm即可栽植；栽植時(shí)將苗截桿至地徑以上35 ~ 45 cm，在泥漿中兌3% ~ 8% 的磷酸二氫鉀、1.5% ~ 4% 的鋅肥、0.5% ~ 2% 的高錳酸鉀，用兌成的混合泥漿蘸根，泥漿稠度以護(hù)住根部為準(zhǔn)。栽植深度為40 ~ 50 cm，地徑以上在土中埋25 ~ 40 cm，外露5 ~ 12 cm，并將坑填平。通過該技術(shù)可將人工馴化的長柄扁桃應(yīng)用于治沙固沙，成活率在90% ~ 95%，既可覆蓋沙地和荒漠化土地，又可產(chǎn)生大量腐殖質(zhì)改良沙漠和荒漠土壤。

圖1 長柄扁桃果枝、花縱剖面、核示意圖(左) [16]與長柄扁桃林地景觀圖(右)

2 長柄扁桃對逆境的適應(yīng)性及其生理基礎(chǔ)

2.1 抗旱性

干旱缺水是西北旱區(qū)沙生植物生長的主要限制因子。植物對水分虧缺的抵御一般采用保水和吸水兩種途徑：保水主要是指減少水分蒸騰和表面散失，吸水主要是靠根系及組織細(xì)胞的低水勢來實(shí)現(xiàn)的。目前有關(guān)長柄扁桃抗旱特性的研究主要圍繞其形態(tài)解剖和生理反應(yīng)兩個(gè)方面。郭改改等[20-21]采用常規(guī)石蠟切片技術(shù)和光學(xué)顯微鏡觀察，研究了河北豐寧、內(nèi)蒙古烏審旗和固陽、陜西神木和榆陽5個(gè)地區(qū)長柄扁桃在正常生長和干旱脅迫下的葉片解剖結(jié)構(gòu)及其抗旱性，結(jié)果表明：不同地區(qū)長柄扁桃葉片結(jié)構(gòu)具有相似性，表皮均具有角質(zhì)層，主脈為雙韌維管束，柵欄組織排列緊密整齊，大部分具有上下兩層?xùn)艡诮M織；抗旱性最弱的河北豐寧長柄扁桃葉片最大且最薄，上表皮、角質(zhì)層及葉片緊密度均最小，柵欄組織只有一層且排列比較疏松，海綿組織細(xì)胞排列散亂、不規(guī)則且細(xì)胞間隙較大，葉脈維管組織口徑小，疏導(dǎo)功能微弱；而抗旱性最強(qiáng)的榆陽地區(qū)長柄扁桃的葉片最小且最厚，對應(yīng)的角質(zhì)層、上表皮厚度及葉片緊密度也最大，雙層?xùn)艡诮M織且第一層細(xì)胞細(xì)長排列緊密、第二層較短，維管組織發(fā)達(dá)，含較多的貯水細(xì)胞(粘液細(xì)胞和含晶細(xì)胞)。不同地區(qū)長柄扁桃在干旱脅迫下葉片均變小、變厚，茸毛、蠟質(zhì)等覆蓋物相對增加，同時(shí)柵欄組織增厚，細(xì)胞變成細(xì)長的形狀排列緊密，海綿組織細(xì)胞卻變小，這些特征都能起到降低蒸騰、避免水分過度喪失及儲存水分的作用；各地區(qū)長柄扁桃抗旱性由強(qiáng)到弱表現(xiàn)為：榆陽>神木>固陽>烏審旗>豐寧。此外，研究表明，長柄扁桃日均耗水量隨土壤含水量降低呈下降趨勢，與100% 田間持水量(FC)相比，土壤含水量為25%FC時(shí)，日均耗水量減少一半，表明長柄扁桃可通過減少蒸騰耗水來應(yīng)對干旱脅迫[22]。

除形態(tài)解剖方面的抗旱特性外，在生理反應(yīng)方面長柄扁桃也表現(xiàn)出一定的保水能力。研究表明，長柄扁桃在不同水分脅迫下葉片相對含水量及保護(hù)酶活性發(fā)生變化。隨著脅迫時(shí)間的延長和脅迫強(qiáng)度的加大，長柄扁桃葉片相對含水量持續(xù)下降，丙二醛(MDA)含量和質(zhì)膜透性逐漸增大，但在脅迫的前期，下降和上升幅度相對較??；過氧化物酶(POD)活性在不同程度水分脅迫下表現(xiàn)出先降后升的趨勢；過氧化氫酶(CAT)活性表現(xiàn)出先升后降的趨勢，在輕、中度水分脅迫下超氧化物歧化酶(SOD)活性先升后降，而在重度脅迫下呈現(xiàn)降、升、降的變化。3種酶(MDA、POD、SOD)的活性在水分脅迫結(jié)束時(shí)，除重度脅迫低于對照外，其余各處理均高于對照，表明長柄扁桃能夠通過調(diào)節(jié)葉片相對含水量及酶的活性來適應(yīng)干旱[23]。

2.2 抗寒性

長柄扁桃分布區(qū)冬季極端低溫可達(dá)–20 ℃以下，在這種氣候條件下能正常越冬，表明其具有較強(qiáng)的抗寒性，這與其典型的旱生特征有直接關(guān)系。例如，長柄扁桃葉片細(xì)胞水勢較低，束縛水含量較高[24]，當(dāng)胞外結(jié)冰時(shí)，細(xì)胞具有很強(qiáng)的耐脫水能力；葉片的角質(zhì)層較厚，可有效阻止外部的冰核侵入葉內(nèi)，協(xié)助保持組織水分的超冷狀態(tài)。此外，莖稈和葉表皮密被的茸毛在冬季有阻止散熱、防寒避風(fēng)的作用，這些特征與同為旱生植物的沙冬青抗寒特性相似[25]。

一般來說，抗寒性強(qiáng)的植物在冬季會發(fā)生適應(yīng)性變化來抵御嚴(yán)寒。例如，沙冬青在低溫時(shí)細(xì)胞質(zhì)和液泡濃度增加，大液泡被分隔成小液泡，液泡膜內(nèi)陷形成吞噬泡，且冬季形成具有防凍作用的內(nèi)含物，這些特征對冰凍情況下維持細(xì)胞內(nèi)的超冷狀態(tài)，保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)和膜的穩(wěn)定性起著重要作用[25]。目前，學(xué)者們不僅從細(xì)胞水平上認(rèn)識了多種植物的抗寒生理基礎(chǔ)，而且在分子水平上揭示了植物抗寒性的遺傳機(jī)制[26]。然而，有關(guān)長柄扁桃抗寒機(jī)制的研究相對較少。蔣寶等[27]以長柄扁桃1 a生枝條為試驗(yàn)材料，研究了不同冷凍處理?xiàng)l件下枝條的相對電導(dǎo)率、超氧化物歧化酶活性、游離脯氨酸和丙二醛含量，結(jié)果表明，隨著溫度的降低游離脯氨酸和丙二醛含量呈現(xiàn)上升趨勢，枝條的低溫半致死溫度為–31 ℃。由于長柄扁桃的抗寒性不僅受外界環(huán)境條件的影響，同時(shí)還受自身遺傳因素、長勢和生長年限的控制，因此，單一選取某一年齡枝條的生理生化指標(biāo)很難真實(shí)反映長柄扁桃的抗寒性本質(zhì)。未來需進(jìn)一步從細(xì)胞水平和分子水平上研究長柄扁桃的抗寒機(jī)制，從而為改良長柄扁桃的抗寒基因、提高其抗寒性奠定基礎(chǔ)。

2.3 抗鹽堿性

長柄扁桃分布區(qū)具有強(qiáng)烈的蒸發(fā)作用，使鹽分隨土壤水或地下水聚集到地表，造成土壤的次生鹽漬化。研究表明，長柄扁桃可正常生長的基質(zhì)含鹽量為< 1.8 g/kg，pH在7.8 ~ 9.0，致死基質(zhì)含鹽量約為2.8 g/kg，可見長柄扁桃具有較強(qiáng)的抗鹽堿特性[28]。盡管長柄扁桃具有耐鹽耐瘠薄特性，有研究表明施肥能夠顯著增加其株高和地徑。羅鳳敏等[29]指出與對照相比，當(dāng)N、P、K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)比為3.6︰2.3︰1.0，施肥量為40 g/株時(shí)，長柄扁桃的株高和幅冠均達(dá)到最大值，新枝長、地徑及新枝直徑也達(dá)到最大值。目前對長柄扁桃耐鹽性的機(jī)理了解甚少，這可能與原生質(zhì)的低水勢和粘滯性，以及細(xì)胞的抗鹽離子毒害功能等密切相關(guān)。長柄扁桃是一種重要的抗鹽植物，在荒漠化治理中具有重要作用，深入研究其耐鹽機(jī)理不僅具有重要的理論價(jià)值，更具有實(shí)際的應(yīng)用意義。

3 長柄扁桃的開發(fā)與應(yīng)用

3.1 荒漠化治理

我國是世界上沙漠及荒漠化面積較大的國家之一，治理和控制土地荒漠化已成為亟待解決的環(huán)境問題[30]。長柄扁桃是治沙的先鋒植物，由于其根系發(fā)達(dá)，耐寒、耐旱、耐瘠薄，具有很強(qiáng)的沙漠適應(yīng)性，并且生存期在百年以上，近年來人工馴化的長柄扁桃逐漸被應(yīng)用于西北旱區(qū)治沙固沙，并取得了顯著成效[7]。張應(yīng)龍等[7]通過在毛烏素沙地進(jìn)行長期摸索和實(shí)踐，發(fā)明了一種長柄扁桃快速育苗和無灌溉水栽培技術(shù)，為積極推進(jìn)長柄扁桃大面積種植和加快荒漠化治理提供了重要保障。在陜北榆林地區(qū)采用張應(yīng)龍等[7]發(fā)明的育苗和栽培技術(shù)，育苗成活率在95% 以上，栽培成活率可達(dá)90%，目前長柄扁桃在該地區(qū)種植面積近50萬畝(3.3萬hm2)，未來將逐步發(fā)展到百萬畝(6.6萬hm2)以上。研究表明，在水分脅迫和寒冷條件下，長柄扁桃體內(nèi)的抗氧化物酶活性顯著提高，從而能夠有效抵御干旱和嚴(yán)寒。電導(dǎo)率測定表明：長柄扁桃的低溫半致死溫度可達(dá)–31 ℃，比普通扁桃的–21℃更加耐寒。此外，長柄扁桃根系發(fā)達(dá)，根冠比最高可達(dá)46 : 1，且適應(yīng)范圍廣，生長周期長，成林后可長期保土固沙、防止沙塵暴和水土流失，并可加快沙化和荒漠化土地的逆轉(zhuǎn)進(jìn)程[10, 20]。

盡管長柄扁桃在我國西北旱區(qū)的荒漠化治理中取得了顯著成效，但當(dāng)前防治工作的形勢依然十分嚴(yán)峻，主要表現(xiàn)在：一是沙區(qū)干旱缺水，生態(tài)環(huán)境脆弱，自然破壞力大，建設(shè)和發(fā)展長柄扁桃林需要幾代人堅(jiān)持不懈的努力；二是導(dǎo)致荒漠化和沙化擴(kuò)展的各種人為因素沒有根本消除，濫砍濫發(fā)、過度放牧等行為在部分地區(qū)仍然存在，提高廣大群眾的生態(tài)保護(hù)意識，號召地區(qū)群眾參與荒漠化防治十分重要。未來應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)長柄扁桃品種選育，因地制宜，科學(xué)種植，并在荒漠化嚴(yán)重地區(qū)建立封禁保護(hù)區(qū)，為推進(jìn)沙區(qū)生態(tài)文明建設(shè)提供有力保障。

3.2 產(chǎn)品開發(fā)與利用

長柄扁桃不僅是治沙的先鋒樹種，而且是優(yōu)良的油料植物，兼具生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益。研究表明，長柄扁桃種仁含油量高達(dá)45% ~ 58%，含糖量約為8.6%，粗蛋白含量21.4%，粗脂肪含量54.1%；含有18種氨基酸，其中8種人體不能合成的必需氨基酸占氨基酸總量的29.2%；富含人體必需的水溶性及脂溶性維生素，其中α-維生素E的含量為260 mg/kg，具有軟化血管、促進(jìn)細(xì)胞再生、提高人體免疫力和抗癌等功效；富含人體必需的常量和微量元素，并含有9.91 μg/g的氟離子，對人體骨骼和牙齒健康具有重要意義。長柄扁桃仁中含有3.7% 的苦杏仁甙，它是醫(yī)藥業(yè)的重要原料，主要作用是止咳平喘、潤腸通便、抗腫瘤、增強(qiáng)免疫力、抗?jié)?、?zhèn)痛等。此外，長柄扁桃種仁中未檢測出Pb、Cd、Hg、As等對人體健康有害的元素[31]。

通過工藝提取的長柄扁桃油不飽和脂肪酸高達(dá)98.1%，單不飽和脂肪酸(包括油酸、棕櫚酸、芥酸)總量達(dá)到67.7%，油酸、亞油酸和亞麻酸含量分別為66.5%、29.9% 和0.8%，3種成分的比例與橄欖油相當(dāng)，優(yōu)于核桃油、花生油和玉米油等[8]。因此，長柄扁桃油是一種具有較高營養(yǎng)和保健價(jià)值的新型油脂產(chǎn)品。長柄扁桃還可制備性能良好的生物柴油和副產(chǎn)物甘油，轉(zhuǎn)化率達(dá)98% 以上，生物柴油和甘油通過靜置可相互分離，甘油粗品純度可達(dá)80% 以上。研究表明(表1)，以長柄扁桃油為原料生產(chǎn)的生物柴油各項(xiàng)指標(biāo)均符合國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 20828—2007《柴油機(jī)燃料調(diào)和用生物柴油(BD100)》的要求，其中冷濾點(diǎn)可達(dá)–11 ℃，并且硫含量僅為0.2%，低于國家標(biāo)準(zhǔn)的一個(gè)數(shù)量級，可以減少酸雨的形成，對環(huán)保具有重要意義[9]。此外，長柄扁桃還可開發(fā)制作活性碳、蛋白粉、化妝品、感冒藥等系列產(chǎn)品[8,32-33]?？梢?，利用長柄扁桃治理干旱沙漠地區(qū)和荒漠化黃土地區(qū)，并將這些地區(qū)建成食用油基地和地上綠色能源基地，有助于促進(jìn)荒漠化治理實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。

表1 長柄扁桃生物柴油特性及其與國家標(biāo)準(zhǔn)的對比

4 小結(jié)與展望

綜上所述，前人對沙地瀕危植物長柄扁桃進(jìn)行了較為廣泛和深入的研究，取得了以下幾方面進(jìn)展：建立了長柄扁桃快速育苗、無灌溉水栽培技術(shù)和種植示范基地，分析了不同地區(qū)長柄扁桃生長規(guī)律及其對逆境的適應(yīng)性，促進(jìn)了長柄扁桃在西北地區(qū)荒漠化防治中的應(yīng)用，開發(fā)了長柄扁桃食用油、生物柴油、醫(yī)藥和化妝用品等多種產(chǎn)品，為加快區(qū)域荒漠化治理和發(fā)展沙區(qū)經(jīng)濟(jì)奠定了基礎(chǔ)。當(dāng)前長柄扁桃大面積種植仍然面臨自然環(huán)境惡劣、氣候變化及人類活動的多重影響，未來應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)長柄扁桃品種選育，因地制宜，科學(xué)種植，并在荒漠化嚴(yán)重地區(qū)建立封禁保護(hù)區(qū)。本文提出了長柄扁桃未來應(yīng)進(jìn)一步研究的內(nèi)容和方向，以期為國家和地區(qū)實(shí)現(xiàn)荒漠化治理的可持續(xù)發(fā)展及生態(tài)文明建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。目前，長柄扁桃研究主要存在以下幾方面的挑戰(zhàn)和機(jī)遇。

1) 長柄扁桃的適生土壤類型、合理種植密度與耗水量目前尚不清楚，這將限制長柄扁桃在不同地區(qū)的合理布局與可持續(xù)性建設(shè)。解決這一問題的關(guān)鍵在于深入理解長柄扁桃在不同質(zhì)地土壤和水分條件下的根系吸水過程與耗水規(guī)律，揭示長柄扁桃根系吸水速率與耗水量在時(shí)(不同生育期或生長年限)空(不同地區(qū)或土壤深度)上的變化特征及主控因子。明確上述問題對優(yōu)化長柄扁桃水分管理、提高西北旱區(qū)水分利用效率具有重要的科學(xué)意義，同時(shí)可為人工灌木林根系吸水模型的建立和改進(jìn)提供數(shù)據(jù)支持。

2) 不同地區(qū)土壤的水分狀況、保水能力與養(yǎng)分含量均不相同[34-36]，因而單位面積土壤承載長柄扁桃的能力具有差異，但相關(guān)研究尚未見報(bào)道。土壤水分是西北旱區(qū)植被恢復(fù)與生態(tài)重建的關(guān)鍵因子，基于土壤水分植被承載力的科學(xué)概念，耦合土壤水分與植被生長、水文與生物地球化學(xué)過程，建立土壤水分植被承載力動態(tài)模型，明確不同尺度下(坡面、流域、區(qū)域)長柄扁桃的合理種植密度及其調(diào)控和管理措施，可為我國在西北地區(qū)推廣和建設(shè)長柄扁桃林、優(yōu)化水土資源管理、提高脆弱生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能提供科學(xué)依據(jù)。

3) 長柄扁桃抗旱、抗寒與抗鹽堿性的機(jī)理目前尚不清晰，未來應(yīng)進(jìn)一步從細(xì)胞水平和分子水平上揭示長柄扁桃的抗逆性機(jī)理，為長柄扁桃品種選育提供理論基礎(chǔ)。此外，長柄扁桃營林和造林技術(shù)還沒有實(shí)現(xiàn)規(guī)范化和標(biāo)準(zhǔn)化，利用長柄扁桃種仁制備油、藥等產(chǎn)品的成本較高，限制了其大面積種植和產(chǎn)業(yè)化開發(fā)，未來應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)品種選育和栽培管理技術(shù)研發(fā)，提高長柄扁桃產(chǎn)品開發(fā)效率并降低其研發(fā)成本，以最大限度地發(fā)揮長柄扁桃在荒漠化治理與繁榮地區(qū)經(jīng)濟(jì)中的作用，從而實(shí)現(xiàn)旱區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展雙贏之路。

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Review on Biological Characteristics and Abiotic Stress Tolerance Mechanisms and Applications of

HUANG Laiming1, 2, 3, SHAO Ming’an1, 2, 3*, PEI Yanwu3, ZHANG Yinglong4

(1Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2 College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences,College of Natural Resources and Environment, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 4Shenmu Ecological Association, Shenmu, Shaanxi 719399, China)

Understanding the biological characteristics and abiotic stress tolerance mechanisms ofand increasing the ecological and economic benefits during its use for desertification control are important issues for achieving sustainable desertification control and improving ecosystem service function in the ecologically vulnerable areas. This paper reviews the recent progresses in the research of, which include the development of technique in rapid seedling and cultivation without irrigation water, the studies of the characteristics of growth and adaptability to stress in different regions, and the promotion of the application ofin desertification control and its product development. Based on the previous achievements, we put forward the opportunities and challenges of research on. The recommendations for future studies include the suitable soil types forgrowth and the assessment of its water consumption, the optimum planting densities ofin different regions and the required management practices, the abiotic stress tolerance mechanisms ofand its product development and high value utilization. These research topics are of importance to the spread and construction offorest, optimize the management of water and soil resources, and improve the ecosystem service function in fragile Northwest China.

; Stress tolerance; Desertification control; Soil moisture; Soil-plant-atmosphere continuity

國家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(41601221)，國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃重點(diǎn)專項(xiàng)項(xiàng)目(2016YFC0501605)，國家自然科學(xué)基金國際合作與交流項(xiàng)目(41571130081)，中國科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目(A314021402-1602)和中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青年創(chuàng)新研究團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(LENOM2016Q0001)資助。

(shaoma@igsnrr.ac.cn)

黃來明(1984—)，男，浙江安吉人，博士，副研究員，主要從事土壤地理與水文生態(tài)研究。E-mail: huanglm@igsnrr.ac.cn

10.13758/j.cnki.tr.2019.02.002

P967；Q945；Q948；S728

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