25年生濕地松家系基本產(chǎn)脂力遺傳分析與選擇

吳東山，楊章旗，黃永利

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院 國家林業(yè)和草原局馬尾松工程技術研究中心廣西馬尾松工程技術研究中心，南寧 530002；2.南寧市林業(yè)科學研究所，廣西南寧 530107）

濕地松（Pinus elliottii）原產(chǎn)于北美東南部，是美國主要造林樹種之一。上世紀70年代開始在我國大面積推廣種植，目前已成為我國南方丘陵地區(qū)主要造林樹種之一[1]。濕地松與本土馬尾松（Pinus massoniana）比較，具有高產(chǎn)脂量的優(yōu)點，這是其引種并大面積推廣的重要原因[2]。關于濕地松高產(chǎn)脂的遺傳研究也成為了關注的熱點[3-7]。呂鵬信等[8]通過產(chǎn)脂力研究濕地松產(chǎn)脂變異時指出，產(chǎn)脂力是由林木內(nèi)在遺傳因素控制的，是松脂產(chǎn)量大小的決定因素，從而避免了生長量及環(huán)境因子等因素差異造成的產(chǎn)脂力與生長量之間的弱相關或失去實用意義的情形[9]。因此，產(chǎn)脂力對產(chǎn)脂性狀的選育有重要的應用價值。目前國內(nèi)對濕地松產(chǎn)脂性狀的研究多集中在幼林期和中林齡階段[10-11]，對成熟林齡期家系的產(chǎn)脂遺傳研究不多，更缺乏對這一階段產(chǎn)脂力穩(wěn)定性的系統(tǒng)評價。本研究利用31個濕地松半同胞家系25年生時的采脂測定材料及其對照家系，結合SAS程序中非平衡數(shù)據(jù)分析方法對家系基本產(chǎn)脂力進行遺傳力估算，進行年度內(nèi)性狀相關分析，計算家系基本產(chǎn)脂力的現(xiàn)實增益和遺傳增益，為高產(chǎn)脂濕地松家系選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地位于廣西南寧市林科所國家馬尾松良種基地（108°00'E，23°10'N），海拔120 m左右，地勢平坦。年均溫21.5℃，1月均溫12.5℃，極端最低溫-2.5℃，7月均溫29.7℃，極端最高溫40.6℃，年均有霜日23 d，年均降水量1 246 mm，年均蒸發(fā)量1 613.8 mm，夏濕冬干，屬熱帶北緣季風氣候，全年平均相對濕度79%。土壤為第四紀紅土發(fā)育而成的中壤質(zhì)厚層赤紅壤，土層厚1 m以上，pH值4.5～5.0。

試驗材料為廣西南寧市林科所濕地松優(yōu)樹子代家系測定林，1991年育苗，1992年采用隨機區(qū)組設計營造，共80個試驗號，包括77個子代家系，3個對照（CK）（103、104、105），單行6株小區(qū)，6次重復。選取31個子代家系于2015年進行采脂試驗，另取一區(qū)組相同家系同分株數(shù)同年采脂作為對照。

1.2 試驗方法

采脂前測定樹高、胸徑等指標，在樹干1.3 m 處采用下降式雙面采脂法[12]，采脂測定時間為2015年7—11月，每1 d采割1次，每10 d稱量1次。采脂結束后測定樹高、胸徑、割脂面的水平長度、割面處樹干周長、割溝長等。割面寬與采割處周長均在第1刀"V"形底部測量。本研究主要討論遺傳因素對產(chǎn)脂力的作用，為消除樹木間生長量及采脂操作帶來的不同采割負荷率差異所導致的誤差，采用基本產(chǎn)脂力評價濕地松產(chǎn)脂能力，即每天單位水平割面長度（1 cm）的產(chǎn)脂量（g·d-1·cm-1）。

1.3 統(tǒng)計分析方法

半同胞家系測定林中單株觀測值的線性模型[13]如下：

式中：yijk表示i個重復第j個家系的第k個觀測值；bi為區(qū)組效應；fj為家系效應；fbij為家系與區(qū)組的交互作用，eijk為小區(qū)內(nèi)效應。

表型變異系數(shù)（CV）和遺傳變異系數(shù)（GCV）公式：

式中，σp、σg、X分別表示表型標準差、遺傳型標準差、均值。

遺傳增益：?G=

式中，?G為遺傳增益，S為選擇差，h2f為家系遺傳力，X為性狀群體平均值。

現(xiàn)實增益：?G實=(xi-x)x

式中，?G實為現(xiàn)實增益，xi為各家系平均值，x為對照平均值。

所有統(tǒng)計均采用家系均值數(shù)據(jù)，因試驗林小區(qū)中家系存在缺株情況，故利用SAS 統(tǒng)計軟件中的VARCOMP 過程和限制性最大似然法（REML）對不平衡數(shù)據(jù)進行方差成分無偏差估算，利用TYPEI類方差進行平方和計算。MODEL方程采用混合模型[14]。

2 結果與分析

2.1 濕地松家系基本產(chǎn)脂力的變異

25年生濕地松處于成熟林齡期，產(chǎn)脂能力達到較高的穩(wěn)定值，基本產(chǎn)脂力為2.14 g（表1）?；井a(chǎn)脂力變幅為0.92～3.14 g，表型變異系數(shù)低于15%，遺傳變異系數(shù)低于10%，說明25年生濕地松基本產(chǎn)脂力相對穩(wěn)定，顯示出家系間較大的遺傳差異和遺傳因素對基因與基本產(chǎn)脂力的較強控制。

表1 家系基本產(chǎn)脂力表型變異Tab.1 Phenotypic variation of basic resin productivity in families

家系均方大于區(qū)組均方，且基本產(chǎn)脂力僅在家系間表現(xiàn)出極顯著差異（P＜0.01），說明家系是基本產(chǎn)脂力主要的影響因素（表2）。這為產(chǎn)脂力的家系選擇提供了可能。遺傳方差分量結果也印證了方差分析的結論。產(chǎn)脂力家系和單株遺傳力分別為0.601 7和0.393 4，家系遺傳力高于單株遺傳力52.95%，從一定程度上反應出成熟林齡期濕地松產(chǎn)脂在遺傳控制上的家系主導特性。

表2 家系基本產(chǎn)脂力方差分析和遺傳估算Tab.2 Analysis of variance and genetic estimation of basic resin productivity in families

2.2 基本產(chǎn)脂力的協(xié)方差分析

對31個家系水平及個體單株基本產(chǎn)脂力的相關性進行協(xié)方差分析，所選擇的模型效應極顯著（P＜0.001），回歸關系極顯著（P＜0.001）（表3）。

25年生時，除了家系對基本產(chǎn)脂力的影響達到極顯著（P＜0.01）外，單株的影響也達到顯著水平（P＜0.05），其原因可能是采脂的間隔期過長，割口的機械創(chuàng)傷已經(jīng)愈合，不能對松脂的持續(xù)分泌產(chǎn)生刺激效果（表3）。這表明，在成熟林齡的一定階段，在單株個體水平進行高產(chǎn)脂力優(yōu)良材料的選擇也是可行的。

表3 25年生濕地松基本產(chǎn)脂力的協(xié)方差分析Tab.3 Covariance analysis of basic resin productivity at 25-year-old Pinus elliottii

2.3 相同家系不同采割時間基本產(chǎn)脂力的比較

為了解采脂割口愈合后，再次進行采脂時基本產(chǎn)脂力與未采脂林木是否存在差異，以及2種類型林木對基本產(chǎn)脂力的影響，取另一區(qū)組相近樹體條件下的未采脂相同家系同分株數(shù)量作為對照，進行采脂試驗，對應比較基本產(chǎn)脂力均值、總產(chǎn)脂量（表4）。

間隔3年后再次進行采脂與同立地條件下同家系新采脂對照比較，家系間基本產(chǎn)脂力和總產(chǎn)脂量有明顯的差異，29%的家系（3、15、31、56、68、78、85、89和106號）基本產(chǎn)脂力提高幅度在2.72%～27.36%之間，其余家系的基本產(chǎn)脂力均存在不同程度的下降，降幅在-1.08%～-54.43%之間；松脂總產(chǎn)量與基本產(chǎn)脂力的表現(xiàn)不一致，19%的家系（12、18、29、69、83和87號）基本產(chǎn)脂力下降，但總產(chǎn)脂量高于同家系對照。這是因為總產(chǎn)脂量是基于潛在產(chǎn)脂力條件計算的，與胸徑、材積等生長性狀和冠幅等形質(zhì)性狀有關。與3個CK 比較，全部家系的基本產(chǎn)脂力及總產(chǎn)脂量均高于CK。

表4 相同家系不同采割類型基本產(chǎn)脂力及總產(chǎn)量比較Tab.4 Comparison of basic resin productivity and total yield of different tapping types in the same family

2.4 濕地松基本產(chǎn)脂力增益及高產(chǎn)脂家系選擇

基本產(chǎn)脂力方差分析及同家系不同采割類型基本產(chǎn)脂力比較表明，在家系水平，基本產(chǎn)脂力存在極顯著差異，且基本產(chǎn)脂力顯著大于對照，這為基于基本產(chǎn)脂力的濕地松高產(chǎn)脂家系選擇提供了可能。為了解濕地松在成熟林齡初期和中期產(chǎn)脂力增益的變化，選取濕地松在21年及25年生時的產(chǎn)脂數(shù)據(jù)進行分析，2年間家系基本產(chǎn)脂力現(xiàn)實增益及遺傳增益的家系排序不一致，25年生時家系平均基本產(chǎn)脂力是21年生時的1.17 倍，按遺傳增益從大到小排序，21年生時基本產(chǎn)脂力遺傳增益大于10%的家系有31、68、15、32、17、56、69和12號，25年生時基本產(chǎn)脂力遺傳增益大于10%的家系有54、55、87、17、24、13、12、8、32、31、69和68號（表5）。按現(xiàn)實增益從大到小排序，21年生時基本產(chǎn)脂力現(xiàn)實增益大于10%的家系有31、68、15、32、17、56、69、12、54、89、55、53和87號，25年生時基本產(chǎn)脂力現(xiàn)實增益大于10%的家系有54、55、87、17、24、13、12、8、32、31、69、68、86、20、56、53、73和91號。

綜合2個年度的遺傳增益及現(xiàn)實增益，以2年的平均現(xiàn)實增益20%以上、平均遺傳增益10%以上為標準，表現(xiàn)優(yōu)良的家系為31、54、17、55、32、68、12和69號家系，占全部參試的25.81%。2年間其家系平均現(xiàn)實增益分別為34.48%、32.35%、31.86%、30.98%、25.76%、25.66%、23.17%和22.26%；家系平均遺傳增益分別為19.31%、16.93%、16.91%、14.29%、12.43%、12.95%、14.31%和13.70%。以基本產(chǎn)脂力為基礎選擇出的這8個家系可作為高產(chǎn)脂材料進行高世代繁育。

表5 年度間家系基本產(chǎn)脂力現(xiàn)實增益及遺傳增益Tab.5 Actual gain and genetic gain of family basic resin productivity in two years

3 結論與討論

在國內(nèi)，濕地松基本產(chǎn)脂力研究早期較為典型的為呂鵬信等[8]研究3～5年生濕地松幼齡子代產(chǎn)脂力試驗，得出樹木的潛在產(chǎn)脂力主要由基本產(chǎn)脂力決定、基本產(chǎn)脂力受較強遺傳因素控制的結論。本文以成熟林齡期濕地松家系為研究材料進行基本產(chǎn)脂力的分析，方差分析表明，基本產(chǎn)脂力在家系間的變異極顯著，且從家系遺傳方差分量及家系遺傳變異系數(shù)占總變異系數(shù)百分比來看，成熟林齡基本產(chǎn)脂力的家系遺傳效應顯著，家系遺傳力處于中等以上水平（0.601 7），這一結論與呂鵬信等[8]的研究結果一致。由于材料中存在不足，特別是在進行引種濕地松高產(chǎn)脂育種群體的早期選擇評價時，缺乏美國學者們[16]的完整測定數(shù)據(jù)，使研究價值有所降低。

在基本產(chǎn)脂力的年度內(nèi)協(xié)方差分析上，本文得到的結論與張建忠等[9]的結論有所不同。張建忠等[9]對15～16年生中林齡濕地松進行連續(xù)2年采脂，年度間產(chǎn)脂量極顯著相關，本文研究的成熟林齡期濕地松是間隔3年再次進行采脂，可能是割口的機械損傷刺激減弱，年度內(nèi)的產(chǎn)脂力為顯著相關，結論不同可能與本文的研究對象是基本產(chǎn)脂力，未考慮林木生長、形質(zhì)等指標的綜合因素有關。潘顯強[15]在研究年度內(nèi)的產(chǎn)脂量相關性時側(cè)重于總產(chǎn)量與月份產(chǎn)量的緊密性，本文從基本產(chǎn)脂力出發(fā)，指出在成熟林齡的一定階段內(nèi)，在家系水平上，家系效應是影響基本產(chǎn)脂力的主要效應。家系內(nèi)單株對基本產(chǎn)脂力的影響不顯著，而年度內(nèi)家系遺傳力及單株遺傳力的差異比張建忠等[9]研究中中林齡濕地松的數(shù)值要大。

本文初步討論了成熟林齡期濕地松間隔采脂基本產(chǎn)脂力的表現(xiàn)，在同家系同分株數(shù)量的同等條件下比較新采割與再次采割2種樹體類型的基本產(chǎn)脂力及總產(chǎn)脂量，發(fā)現(xiàn)僅有29%的家系基本產(chǎn)脂力高于對照，19%的家系基本產(chǎn)脂力低于對照但總產(chǎn)脂量卻高于對照，一定程度上印證了本文協(xié)方差分析的結論。初步的結論為在家系水平上間隔3年再次進行采脂，基本產(chǎn)脂力及總產(chǎn)脂量均有所降低。進一步印證需進行多年連續(xù)采脂補充材料說明。

由于本文僅討論遺傳因素控制較強的基本產(chǎn)脂力性狀，為此在進行高產(chǎn)脂家系選擇時，側(cè)重考慮產(chǎn)脂力的現(xiàn)實增益及遺傳增益表現(xiàn)，并對2個年度內(nèi)的2種增益進行分別排名。基本產(chǎn)脂力現(xiàn)實增益與遺傳增益均表現(xiàn)優(yōu)良的家系為31、54、17、55、32、68、12和69號家系。通過計算現(xiàn)實增益與遺傳增益，可知現(xiàn)實增益稍高于遺傳增益。選出的家系均具有較高的遺傳增益，這為高產(chǎn)脂改良提供了良好的基礎材料。