廣西沙塘林場(chǎng)巨尾桉人工林生長(zhǎng)與生物量動(dòng)態(tài)

郭 耆，周光益，李兆佳，莫志海，趙厚本，楊樂蘇

（1.廣西沙塘林場(chǎng)，柳州 545004；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東廣州 510520）

森林生物量是指某森林群落在一定時(shí)間內(nèi)積累的有機(jī)物質(zhì)總量，獲得更為準(zhǔn)確的森林生物量的數(shù)據(jù)是進(jìn)一步了解森林在全球碳循環(huán)中作用的關(guān)鍵[1]。1876年Ebermeryer 在德國(guó)進(jìn)行了幾種森林的樹枝落葉量與木材重量的測(cè)定，成為生物量研究的開創(chuàng)者；中國(guó)森林生物量研究始于20世紀(jì)70年代末，以潘維濤等[2]、馮宗煒等[3]為代表。我國(guó)南方桉樹（Eucalyptusspp.）人工林發(fā)展速度快、規(guī)模大，面積已突破400×104hm2，維持桉樹人工林長(zhǎng)期穩(wěn)定的可持續(xù)發(fā)展已成為國(guó)內(nèi)外關(guān)注的焦點(diǎn)[4]。據(jù)第八次森林資源清查結(jié)果統(tǒng)計(jì)，廣西桉樹面積達(dá)1 712 968 hm2，主要分布在廣西東南部，且大部分為巨尾桉（Eucalyptus grandis×E.urophylla）。針對(duì)該樹種，國(guó)內(nèi)有關(guān)學(xué)者開展了多方面的研究，包括大徑材間伐試驗(yàn)[5]、樹冠結(jié)構(gòu)[6-8]、林木生長(zhǎng)[9-12]、凋落物及養(yǎng)分[13]、生物多樣性[14]、生物量和生產(chǎn)力[15-22]、碳儲(chǔ)量[23-26]、木材性能[27]、林木耗水與水分管理[28-30]及經(jīng)濟(jì)效益[31]等。但這些研究都局限于某一林齡桉樹，對(duì)巨尾桉人工林連續(xù)林齡序列的林木生長(zhǎng)、生物量和生產(chǎn)力相關(guān)研究少見報(bào)道[32]，以月和季節(jié)為尺度進(jìn)行分析的研究更為缺乏。本文基于2006年在廣西沙塘林場(chǎng)建立的桉樹高產(chǎn)試驗(yàn)示范林基地，建立了3個(gè)巨尾桉人工林重復(fù)樣地，從造林后第3個(gè)月開始到2011年3月底，5年中對(duì)樣地的每株林木調(diào)查監(jiān)測(cè)了13次，旨在分析巨尾桉人工林不同發(fā)育階段的林木生長(zhǎng)特性、生物量組成和分配格局，探討胸徑（DBH）、樹高（H）、冠幅（CW）生長(zhǎng)以及各器官生物量生長(zhǎng)隨林齡的變化規(guī)律，為進(jìn)一步開展桉樹人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西東南部柳州市沙塘鎮(zhèn)的廣西沙塘林場(chǎng)（108°17'～108°24'E，24°27'～24°30'N)；地處南亞熱帶氣候區(qū)，氣溫高，熱量足，年均降水量1 200～1 500 mm，降雨多集中在6—9月（雨熱同季），干濕季節(jié)明顯，年日照時(shí)數(shù)1 450～1 650 h，年均氣溫20.1℃，≥10℃的活動(dòng)積溫7 500℃，無霜期357 d，為桉樹適生區(qū)；該地為丘陵地貌，海拔150～230 m，東南坡向，坡度為25°；土壤為砂巖發(fā)育成的紅壤，土層深厚且層次不明顯，肥力中上，呈酸性，pH 值4～5，土壤全氮、全磷、全鉀含量分別為1.793、0.337和5.760 g/kg，土壤水解氮、有機(jī)磷、速效鉀和硼的含量分別為155.2、2.637、57.56和0.270 mg/kg。林分為在馬尾松（Pinus massoni?ana）采伐跡地上營(yíng)造的巨尾桉廣林9號(hào)人工林，造林時(shí)間為2006年4月，株行距2.5 m×3 m（初植密度1 333株/hm2），全墾整地；第2～3年的林分密度下降到1 318株/hm2，第4～5年密度為1 288株/hm2。林下植被主要有光葉柃木（Eurya nitida）、掌葉榕（Ficus simplicissima）、粗葉懸鉤子（Rubus alceaefo?lius）、毛葉楤木（Aralia dasyphylla）、九節(jié)（Psychotria rubra）、光葉菝契（Smilax glabra）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在試驗(yàn)地中選取坡度、坡向和坡位一致的區(qū)域，建立3個(gè)巨尾桉人工林重復(fù)樣地，樣地大小為400 m2，對(duì)樣地內(nèi)種植的所有巨尾桉進(jìn)行掛牌并每木調(diào)查。調(diào)查測(cè)量指標(biāo)為胸徑、樹高、東-西和南-北向的平均冠幅，胸徑用直徑卷尺站在坡上部測(cè)量，冠幅用皮尺測(cè)量，1～3年生樹高用標(biāo)有刻度的拉桿測(cè)高器（產(chǎn)地為澳大利亞）測(cè)量，4～5年生樹高用勃魯萊測(cè)高器測(cè)量。共跟蹤調(diào)查13次，第一年共調(diào)查6次，首次調(diào)查為造林后的3個(gè)月（即2006年7月），之后每隔1個(gè)月調(diào)查1次（2006年8月底、9月底、10月底、11月底和12月底），第2年共調(diào)查4次（2007年3月、6月、9月和12月），第3年、第4和第5年各調(diào)查1次（2009年1月、2010年3月和2011年3月）。

1.2.2 生物量、材積估算方法

生物量估算：在廣西東南部桉樹主產(chǎn)區(qū)（107°48'～111°33'E，22°38'～24°24' N），付威波等[19]建立了不同林齡（1～8年）尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E.grandis）人工林各器官（葉、枝、干、根）和全株的生物量回歸模型，本試驗(yàn)地也處在廣西東南部，因此本文利用該模型進(jìn)行生物量計(jì)算，但葉生物量的指數(shù)模型（W=aebD2）對(duì)于1.5年內(nèi)的小樹木來說，計(jì)算結(jié)果偏大許多，所以針對(duì)1.5年內(nèi)的葉生物量計(jì)算采用韋春義等[20]構(gòu)建的冪函數(shù)（W=a（D2H）b）模型。其中，W為生物量，D為胸徑，H為樹高，a、b為待測(cè)指數(shù)。

材積估算：根據(jù)調(diào)查樣地中林木胸徑D（cm）和樹高H（m），采用廣西林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院2005年建立的按樹二元材積公式[33]（公式1）計(jì)算林分單株材積Vi（m3），然后根據(jù)樣地面積（A）推算林分蓄積量（V）（公式2）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)分析均在Excel 2007和SPSS 18.0 中處理完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹高、胸徑和冠幅總生長(zhǎng)變化

巨尾桉人工林樹高總生長(zhǎng)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，第4年后增長(zhǎng)變緩，0.5、1、2、3、4和5年生的樹高分別達(dá)到4.47、5.19、13.25、16.92、19.20和19.39 m（圖1）；單株個(gè)體的樹高在0.5、1、2、3、4和5年生時(shí)分別集中在4.0～5.9、4.0～5.9、12.0～13.9、16.0～17.9、18.0～19.9和18.0～19.9 m（圖2a）。胸徑總生長(zhǎng)變化趨勢(shì)與樹高基本一致，0.5、1、2、3、4和5年生的胸徑分別達(dá)到3.51、4.31、9.61、12.64、13.92和14.55 cm（圖1）；0.5、1、2、3、4和5年生時(shí)的胸徑分別集中在2.0～3.9、4.0～5.9、8.0～9.9、12.0～13.9、14.0～15.9和14.0～15.9 cm（圖2b）。冠幅總生長(zhǎng)變化趨勢(shì)與胸徑和樹高的變化趨勢(shì)不同，冠幅一直呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，第2年9月達(dá)到最大值3.47 m，然后逐漸下降，第4年（1.96 m）后下降趨勢(shì)不明顯（圖1）。

圖1 人工林胸徑、樹高與冠幅的總生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.1 Growth dynamics of DBH,H and CW of plantations

圖2 人工林樹高與胸徑的分布格局Fig.2 Distribution of H and DBH in plantations

2.2 樹高、胸徑和冠幅月生長(zhǎng)與連年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

巨尾桉人工林樹高、胸徑和冠幅月生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律基本一致，月生長(zhǎng)高峰期均在4—9月（9月達(dá)到最高值）；4月種植后，到7、8、9、10、11和12月時(shí)樹高的月增長(zhǎng)量分別達(dá)到了0.57、0.96、1.02、0.78、0.48和0.24 m，胸徑的月增長(zhǎng)量分別為0.37、0.60、1.11、0.69、0.54和0.27 cm，冠幅的月增長(zhǎng)量分別為0.33、0.41、0.59、0.28、0.00和0.05 m；第2年，1—3月、4—6月、7—9月和10—12月的樹高平均月增長(zhǎng)量分別為0.17、0.67、1.16和0.35 m，胸徑平均月增長(zhǎng)量分別為0.29、0.50、0.48和0.24 cm，冠幅平均月增長(zhǎng)量分別為0.04、0.14、0.16和-0.05 m，即在第2年年底時(shí)冠幅出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)（圖3a）。第3年后，樹高、胸徑平均月增長(zhǎng)量較小，第3、第4和第5年的樹高平均月增長(zhǎng)量分別為0.31、0.16和0.02 m，胸徑平均月增長(zhǎng)量分別為0.25、0.114和0.05 cm，冠幅平均月增長(zhǎng)量為負(fù)值。樹高和胸徑均在第2年達(dá)到最大值，然后逐年下降，而冠幅在第1年達(dá)到最大值，然后逐年下降，到第4年基本穩(wěn)定（圖3b）。

圖3 人工林樹高、胸徑與冠幅的月生長(zhǎng)與連年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.3 Monthly and current annual growth dynamics of H,DBH and CW in plantations

2.3 林分蓄積量月生長(zhǎng)與連年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

巨尾桉人工林第1年的材積生長(zhǎng)緩慢，第1年年底時(shí)的平均單株材積與林分蓄積量只有0.004 95 m3和6.61 m3/hm2，而5年生的平均單株材積與林分蓄積量分別達(dá)到了0.156 80 m3和201.94 m3/hm2。按此計(jì)算2006年4月營(yíng)造的4.67 hm2巨尾桉人工林在2011年6月進(jìn)行采伐時(shí)總蓄積量應(yīng)達(dá)到943.08 m3，按照出材率80%計(jì)算，應(yīng)得商品材754.46 m3，而實(shí)際上獲得商品材722.50 m3，誤差僅為4.42%，間接說明了廣西林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院2005年建立的按樹二元材積公式符合廣西區(qū)域。林分蓄積量月生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與樹高和胸徑月生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)基本一致，只是在第3年月平均材積增量的峰值更明顯，林分蓄積量月增長(zhǎng)的最大峰值出現(xiàn)在第2年的9月（7.41 m3/hm2）（圖4a）。從林分蓄積量的平均和連年生長(zhǎng)曲線看，第3年時(shí)達(dá)到最大值，分別為45.60和71.44 m3·hm-2·a-1（圖4b）。

圖4 人工林蓄積量的月生長(zhǎng)與連年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.4 Monthly and current annual growth dynamics of stand volume in plantations

2.4 林分生物量月增長(zhǎng)與連年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

巨尾桉人工林喬木層總生物量各器官（葉、枝、干、根）的生物量與胸徑、樹高及林分蓄積量一樣，其總生長(zhǎng)量一直呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，5年生林分的喬木層總生物量達(dá)到了135.42 t/hm2（表1）。隨著林齡的增加，葉、枝、根的生物量占總生物量的比例明顯減少，樹干生物量的比例顯著增加。喬木層總生物量及各器官生物量的月增量動(dòng)態(tài)與樹高、胸徑月生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律基本一致，與林分蓄積量月增量變化高度一致；4月種植后，到7、8、9、10、11和12月時(shí)總生物量的月增長(zhǎng)量分別達(dá)到了0.26、0.41、1.65、1.52、1.52和0.81 t/hm2，到第2年，1—3月、4—6月、7—9月和10—12月的總生物量平均月增長(zhǎng)量分別為1.04、3.67、3.91和3.50 t/hm2，第3、第4和第5年的總生物量平均月增長(zhǎng)量分別為4.02、1.88和1.48 t/hm2（圖5）。從年平均與連年生長(zhǎng)趨勢(shì)看，林分生物量與林分蓄積量的變化趨勢(shì)一致，喬木層總生物量年平均與連年生長(zhǎng)也是在第3年達(dá)到最大值，分別為30.42和48.23 t·hm-2·a-1。

表1 不同生長(zhǎng)階段巨尾桉人工林喬木層生物量分配Tab.1 Biomass allocation in arbor layer at different growth stages for Eucalyptus grandis×E.urophylla plantations

圖5 人工林生物量的月增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.5 Monthly increment dynamics of biomass in plantations

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 林冠生長(zhǎng)

樹冠在樹木生長(zhǎng)過程中具有重要作用，是樹木光合作用、蒸騰作用等一系列生理活動(dòng)的主要部位，它反映了樹木的競(jìng)爭(zhēng)水平，影響樹木的生產(chǎn)力及產(chǎn)量的分配[34-36]。杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林冠幅在郁閉度小的林分中最大，且杉木冠幅與胸徑之間呈較弱的線性相關(guān)，而冠長(zhǎng)率與胸徑之間幾乎線性不相關(guān)[37]，但也有不同的研究結(jié)果是杉木胸徑對(duì)冠幅有顯著的正向作用，且隨著林分生長(zhǎng)，正向作用逐漸增強(qiáng)[38]。Alcorn 等[39]研究指出，桉樹人工林林分初植密度可以調(diào)控早期林冠層枝條生長(zhǎng)，低密度到中密度明顯縮減枝條大小，但中密度到高密度差異不顯著。由于桉樹林在2～4年間快速生長(zhǎng)，立地指數(shù)對(duì)林冠郁閉度影響不大。而死亡導(dǎo)致林木個(gè)體數(shù)量減少和相對(duì)間距RS 值逐漸上升[40]。株行距影響冠幅生長(zhǎng)，如大寬行試驗(yàn)林桉樹的冠長(zhǎng)比對(duì)照長(zhǎng)36.6%，帶外樹冠生物量比帶內(nèi)樹冠大25.35%～308.45%，呈現(xiàn)較嚴(yán)重的“偏冠”現(xiàn)象[41]。桉樹樹冠結(jié)構(gòu)特征中，樹冠長(zhǎng)度、體積等所有指標(biāo)均隨連栽代次的增加而降低，且連栽引起的樹冠結(jié)構(gòu)特征的變化，最終也會(huì)在林木生長(zhǎng)指標(biāo)上得到反映[6]。張水花等[8]以空間代替時(shí)間的方法分析了2種桉樹1～5年的冠幅動(dòng)態(tài)，指出2～3年生時(shí)冠幅最大，到第4年林冠體積減幅最大。桉樹人工林林分在定植后年平均樹冠呈現(xiàn)隨林齡增長(zhǎng)達(dá)到最大值后下降的生長(zhǎng)曲線，最終趨于平穩(wěn)，這是林分個(gè)體在營(yíng)養(yǎng)空間上競(jìng)爭(zhēng)的具體表現(xiàn)[7]，本研究得出與之相似的結(jié)論即巨尾桉人工林冠幅在第2年的9月達(dá)到最大值，然后逐漸下降，第4年后下降趨勢(shì)不明顯。

3.1.2 胸徑、樹高和蓄積生長(zhǎng)

本研究顯示巨尾桉人工林胸徑和樹高年平均與連年生長(zhǎng)量在種植后第2年最大，然后逐漸下降，與多數(shù)研究結(jié)果一致[9，24，42-43]；但桂西南尾巨桉胸徑和樹高年平均與連年生長(zhǎng)量在第1～2年達(dá)最大[22，32]，閩南山區(qū)尾巨桉樹高連年生長(zhǎng)在3年生時(shí)最大[18]，廣西合浦尾巨桉樹高連年生長(zhǎng)最大值在1.5年生、胸徑連年生長(zhǎng)量最大值在2.5年生[12]。針對(duì)林分蓄積量，有研究指出林分蓄積量的平均與連年生長(zhǎng)最大值出現(xiàn)在第4年[42]、4.5年生[12]、第5年[31，43]和6～9年生[10]；本研究顯示廣西沙塘巨尾桉林分蓄積量的平均與連年生長(zhǎng)在第3年達(dá)到最大值，與劉正富[44]的研究一致，對(duì)應(yīng)2、3、4和5年生的林分蓄積量比早期在廣西東門的研究結(jié)果[31，43]大15.10%以上，比近期廣西合浦的[12]大5.58%以上，與廣東雷州的DH32-29無性系相近（1～4年生時(shí)）[8]。

林木胸徑、樹高和蓄積生長(zhǎng)受多種因素的影響，林分密度[10，12，16-17，31，45-46]、立地[45-46]、氣候[11，47]（尤其降水）等對(duì)林木連年生長(zhǎng)影響大。共識(shí)的結(jié)論為桉樹林分樹高、胸徑、單株材積隨密度增加而減小；桉樹林分蓄積生長(zhǎng)量有研究認(rèn)為隨密度增加而增大[12，31，45-46]，但也有研究[10，16-17]指 出6～7年 生（成 熟林）和13年生（過熟林）的桉樹林分蓄積與生物量隨密度增加而減少。桉樹林分胸徑、樹高和蓄積生長(zhǎng)研究的結(jié)果差異可能與不同密度試驗(yàn)的密度處理梯度、立地質(zhì)量及種植的無性系、林齡等的不同有關(guān)，與研究地點(diǎn)的氣候環(huán)境要素、不同研究時(shí)段的降水格局、林分的施肥管理水平等也有緊密關(guān)系，如林分尺度下旱季加水和加肥處理能顯著（2年生極顯著）增加尾巨桉的樹高、胸徑增長(zhǎng)量和林分生產(chǎn)力[30]；尾巨桉樹高增長(zhǎng)受降水量、太陽輻射和空氣溫濕度影響較大，而胸徑增長(zhǎng)受潛在蒸發(fā)量、降水量、水汽壓虧缺和空氣濕度的影響大[11]，Hub?bard 等[29]研究指出，灌溉能提高桉樹的水分利用效率，巴西東北部沿降水量850～1 650 mm 梯度每增加100 mm，木材年產(chǎn)量增加約2.3 t/hm2。因此，桉樹胸徑、樹高和蓄積生長(zhǎng)受多種因子的制約，林分蓄積量的連年生長(zhǎng)究竟在種植多少年后達(dá)到最大值，是否有多個(gè)高峰期，尚無定論，需要進(jìn)一步研究探討。

3.1.3 生物量與生產(chǎn)力

本研究顯示廣西沙塘巨尾桉人工林喬木層生物量一直呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，1、2、3、4和5年生林分的喬木層總生物量分別達(dá)到了6.70、43.03、91.27、117.66和135.41 t/hm2。與其他區(qū)域有連續(xù)林齡序列的研究結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，在林齡前4年（含第4年）的生物量比其他地點(diǎn)的都要高，而5年生的林分也比其他地點(diǎn)（除廣東遂溪）高（表2）。廣東遂溪5年生巨尾桉人工林生物量高出本研究結(jié)果的可能原因?yàn)榱址置芏鹊牟町?，較大林齡的林分生物量隨密度增加而減少[16-17]；立地的差異，即廣東遂溪的研究是采用空間換時(shí)間的方法（多數(shù)采用此方法），而本研究采用的是同一固定樣地的連續(xù)時(shí)間系列監(jiān)測(cè)。

不同生長(zhǎng)階段巨尾桉人工林喬木層生物量分配規(guī)律顯示，隨著林齡增加，葉、枝、根生物量占總生物量的比例明顯減少，樹干生物量的比例顯著增加。本研究結(jié)果與杉木和馬尾松（Pinus massoni?ana）人工林的研究結(jié)果相似[48]，與桉樹人工林生物量分配的多數(shù)研究結(jié)果[18，21-22，24-25，32]完全一致，但與付威波等[19]的研究結(jié)果不同。

桉樹是具高生產(chǎn)力的樹種，多數(shù)研究[19，22，24-25，32，44]認(rèn)為喬木層生物量的最大連年生長(zhǎng)出現(xiàn)在2～4年間；也有研究指出最大連年生長(zhǎng)出現(xiàn)在3～5年間[21，26]或4～6年間[18]。本研究顯示第1、2、3、4和5年的生物量平均年增長(zhǎng)分別為6.70、21.52、30.42、29.41和27.08 t·hm-2·a-1，對(duì)應(yīng)年份的連年增長(zhǎng)量分別為6.70、36.33、48.23、26.39和17.75 t·hm-2·a-1，最大值均出現(xiàn)在第3年，與多數(shù)研究結(jié)果（2～4年）相似；其最大連年生長(zhǎng)量（48.23 t·hm-2·a-1）比其他地點(diǎn)的值大。

表2 不同地點(diǎn)巨尾桉人工林喬木層生物量比較Tab.2 Comparison of arbor layer biomass at different sites for Eucalyptus grandis×E.urophylla plantations

3.2 結(jié)論

通過對(duì)廣西沙塘林場(chǎng)桉樹高產(chǎn)試驗(yàn)示范林基地中3個(gè)巨尾桉人工林樣地的13次連續(xù)監(jiān)測(cè)，分析了巨尾桉人工林不同發(fā)育階段的林木生長(zhǎng)特性、生物量組成和分配格局，探討了胸徑、樹高、冠幅生長(zhǎng)及各器官生物量生長(zhǎng)隨林齡的變化規(guī)律，指出巨尾桉生長(zhǎng)具有明顯的月、季和年變化規(guī)律，4—9月為生長(zhǎng)最快時(shí)段；胸徑、樹高、林分蓄積量和生物量的月增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)趨勢(shì)是相同的，而冠幅在第2年的9月達(dá)到最大值后逐漸下降，第4年后下降趨勢(shì)不明顯；2年生時(shí)，樹高和胸徑的連年生長(zhǎng)、平均年生長(zhǎng)量均達(dá)最大值，3年生時(shí)，林分蓄積量和喬木層生物量的年平均生長(zhǎng)與連年生長(zhǎng)均達(dá)最大值。與其他地點(diǎn)不同林齡階段的林分蓄積量和喬木層生物量、最大連年生產(chǎn)力的比較發(fā)現(xiàn)，本試驗(yàn)點(diǎn)的結(jié)果總體比其他區(qū)域的高。本研究成果將為進(jìn)一步開展巨尾桉人工林的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)研究提供科學(xué)依據(jù)。