寧夏荒漠草原枯落物分解過程中植物營養(yǎng)元素變化特征

趙娟，劉任濤，劉佳楠，常海濤，張安寧，陳蔚

寧夏大學(xué)/西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實驗室，寧夏 銀川 750021

枯落物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的基本載體，它的分解被認(rèn)為是土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)和能量流動不可或缺的重要環(huán)節(jié)（Berger et al.，2015）。因此，研究荒漠草原枯落物分解過程中養(yǎng)分循環(huán)對荒漠草原“自肥”機(jī)制和物質(zhì)循環(huán)具有重要的意義（閻欣等，2018）。不同植物枯落物因其自身形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成及對外界生物和非生物響應(yīng)規(guī)律的不同，導(dǎo)致枯落物分解對土壤生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生不同影響（Zhang et al.，2013），從而影響生物地球化學(xué)循環(huán)過程。所以，研究荒漠草原不同植物種枯落物分解過程中營養(yǎng)元素釋放規(guī)律，對于區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)過程演變、利用和管理均具有重要意義。

近些年來，關(guān)于不同植物種枯落物營養(yǎng)元素釋放動態(tài)的研究開展較多。魏子上等（2017）通過模擬氮沉降發(fā)現(xiàn)，天津靜?？h團(tuán)湖泊旁外來物種黃頂菊（Flaveria bidentis）枯落物N含量在前期顯著高于對照組，對本地植物狗尾草（Setaria viridis）N含量卻沒有顯著影響。黎錦濤等（2017）在科爾沁沙地模擬干濕交替發(fā)現(xiàn)，重度干濕交替對小葉楊（Populus simonii）和樟子松（Pinus sylvestris）枯落物中N和P的釋放無顯著影響。Liu et al.（2010）研究發(fā)現(xiàn)，同一條件下，克氏針茅（Stipa krylovii）的營養(yǎng)元素釋放率低于艾蒿（Artemisia frigida）。在自然狀態(tài)下，不同優(yōu)勢植物種枯落物通?；旌显谝黄鸢l(fā)生分解。當(dāng)不同種類的枯落物混合時，枯落物分解的物理和化學(xué)環(huán)境將隨之改變（Santonja et al.，2015）。由于淋溶或微生物的作用，營養(yǎng)元素或者某些次生代謝物質(zhì)可能在枯落物間發(fā)生轉(zhuǎn)移（李強(qiáng)等，2014）。這些變化可能導(dǎo)致分解過程中混合枯落物與單一物種枯落物的營養(yǎng)元素釋放規(guī)律產(chǎn)生差異（張雪雯，2014）。也有研究表明?？萋湮锘旌蠈I養(yǎng)元素釋放無顯著影響（盧玉鵬等，2017）。綜合分析表明，不同優(yōu)勢種植物枯落物在同一條件下營養(yǎng)元素元素變化不同，對生態(tài)系統(tǒng)亦產(chǎn)生不同的影響（周曉兵等，2018）。但是，在荒漠草原，關(guān)于采用分解袋法對不同優(yōu)勢種植物枯落物分解及營養(yǎng)元素釋放規(guī)律的研究報道較少。

胡枝子（L. bicolor）和賴草（L. secalinus）是寧夏荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中的2種優(yōu)勢植物，是該區(qū)域重要的牧草組成部分，在該生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程中扮演著重要角色。鑒于此，本研究選擇寧夏荒漠草原優(yōu)勢植物賴草、胡枝子及其混合物枯落物為研究對象，采用分解袋法研究不同優(yōu)勢種植物枯落物分解過程中營養(yǎng)元素變化特征，旨在為荒漠草原營養(yǎng)元素循環(huán)過程、退化生態(tài)系統(tǒng)有效恢復(fù)和草地管理利用、恢復(fù)及保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣境內(nèi)東北部 10 km處（37°49′N，107°30′E），研究樣地為圍欄封育后自然恢復(fù)的沙質(zhì)草地類型，建設(shè)圍欄封育15 a。該區(qū)屬于中溫帶半干旱區(qū)，年均氣溫 7.7 ℃，最熱月（7月）平均氣溫 22.4 ℃，最冷月（1月）平均氣溫-8.7 ℃；積溫2751.7 ℃。年降水量289 mm，主要集中在7－9月，占全年降水量的60%以上，且年際變率大；年蒸發(fā)量2710 mm，年無霜期120 d，年均風(fēng)速2.8 m-1。

該區(qū)地帶性土壤主要有黃綿土、灰鈣土和淡灰鈣土；非地帶性土壤主要有風(fēng)沙土、鹽堿土和草甸土等，其中風(fēng)沙土在中北部分布廣泛。土壤質(zhì)地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結(jié)構(gòu)松散，肥力較低。地表植被主要包括豬毛蒿（Artemisia scoparia）、胡枝子、賴草、白草（Pennisetum centrasiaticum）和牛枝子（Lespedeza potaninii）等。

1.2 研究方法

1.2.1 枯落物樣品采集與布設(shè)

于2016年10月，在研究區(qū)面積為50 cm×50 cm樣方中，用剪刀齊地面采集2種優(yōu)勢植物賴草和胡枝子整株地上部分新鮮樣品，帶回實驗室于 65 ℃下烘干至質(zhì)量恒定，以模擬自然條件下的枯落物狀態(tài)，調(diào)查賴草和胡枝子地上枯落物生物量分布特征。依據(jù)分解袋規(guī)格（10 cm×10 cm）、樣方面積及枯落物地上生物量特征，得出分解袋中枯落物質(zhì)量為6 g。

將上述烘干后的枯落物剪短至5 cm左右，分別稱量賴草、胡枝子及二者混合物各 6 g，裝入網(wǎng)孔大小為4 mm的分解袋中（胡枝子為枝和葉混合均勻的混合物，保證分解袋中比例一致）；為了防止枯落物損失，貼近地表的枯落物網(wǎng)孔為0.01 mm。其中，混合物枯落物按照賴草和胡枝子比例為 4∶3（參考樣方中自然狀態(tài)下賴草和胡枝子的地上生物量比例）進(jìn)行稱量。然后，在分解袋內(nèi)放入已編號的標(biāo)簽，做好記錄，將分解袋平鋪至覆有少許枯落物的研究樣地中，枯落物網(wǎng)袋之間的間隔為10 cm。自放分解袋之日起，分別于第 0、70、140、210、280、570和640天進(jìn)行取樣。每次取樣9袋（3種處理×3個重復(fù)），7次共取樣63袋。

1.2.2 枯落物樣品處理與分析

每次取回分解袋后，首先去除分解袋中土粒等雜物，并用毛筆小心刷除粘附在枯落物袋上的泥土，然后將取回的枯落物從分解袋轉(zhuǎn)移至信封中，于 65 ℃下烘干至恒重，并做好記錄。然后，將其粉碎，過0.35 mm的篩，測定其營養(yǎng)元素含量。每一種營養(yǎng)元素含量重復(fù)測定3次，取平均值作為樣品中營養(yǎng)元素含量測定值。

枯落物營養(yǎng)元素中的全氮（%）采用凱氏定氮法測定，全磷（%）采用鉬銻抗比色法測定，全鉀（%）采用原子吸收分光光度法測定，木質(zhì)素和纖維素含量采用由Van Soest改進(jìn)的范式法進(jìn)行測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

枯落物養(yǎng)分殘留率（NR）計算公式為：

式中，Ct表示分解時間t后元素養(yǎng)分含量（%）；Mt表示分解時間t的殘留干物質(zhì)質(zhì)量；C0表示初始元素養(yǎng)分含量（%）；M0表示初始干物質(zhì)質(zhì)量（文海燕等，2017）。

數(shù)據(jù)的記錄、整理及作圖均于Microsoft Office Excel 2013軟件中完成，數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析均于SPSS 22.0軟件中完成，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小差異法（LSD）比較優(yōu)勢植物枯落物營養(yǎng)元素釋放動態(tài)之間的差異性。

2 結(jié)果和分析

2.1 植物枯落物初始化學(xué)性質(zhì)

由表1可知，植物枯落物初始N、P和酸性洗滌纖維在3種處理中均無顯著性差異（P＞0.05），而植物枯落物初始 K和木質(zhì)素含量均存在顯著性差異（P＜0.05）。植物枯落物 K表現(xiàn)為賴草枯落物顯著高于胡枝子枯落物（P＜0.05），而植物枯落物木質(zhì)素表現(xiàn)為賴草枯落物顯著低于胡枝子枯落物（P＜0.05）。

2.2 植物枯落物P釋放特征

由圖1可知，經(jīng)過640 d分解，胡枝子、賴草和混合枯落物 P殘留率分別為 33.67%、25.00%和9.67%，3種處理P變化模式均既有富集亦有釋放。胡枝子枯落物P在0－70 d和210－570 d這兩個時間段表現(xiàn)為釋放，且570 d顯著高于280 d（P＜0.05），而70 d與570 d和280 d均無顯著性差異（P＞0.05）。胡枝子枯落物P在70－210 d和570－640 d這兩個時間段表現(xiàn)為富集，且 210 d顯著高于 640 d（P＜0.05），而140 d與210 d和640 d均無顯著性差異（P＞0.05）。在210 d胡枝子枯落物P達(dá)到富集的最大值，在570 d胡枝子枯落物P達(dá)到釋放的最大值。

表1 枯落物初始化學(xué)性質(zhì)Table 1 Primary chemical properties of plant litter

圖1 隨分解時間植物枯落物P殘留率變化Fig. 1 Change of residual rate of plant litter P content with decomposition time

賴草枯落物P在0－70 d和210－640 d這兩個時間段均表現(xiàn)為釋放，且這兩個時間段均無顯著性差異（P＞0.05）。僅在70－210 d賴草枯落物P表現(xiàn)為富集，且140 d和210 d無顯著性差異（P＞0.05）。在210 d賴草枯落物P達(dá)到富集的最大值，在640 d賴草枯落物P達(dá)到釋放的最大值。

混合枯落物P殘留率變化時間段與賴草枯落物P殘留率變化時間段一致。混合枯落物P在0－70 d和210－640 d這兩個時間段均表現(xiàn)為釋放，且640 d顯著高于570 d（P＜0.05），570 d顯著高于70 d（P＜0.05），而280 d與70 d和570 d均無顯著性差異（P＞0.05）。僅在70－210 d混合枯落物P表現(xiàn)為富集，且210 d顯著高于140 d（P＜0.05）。在210 d混合枯落物P達(dá)到富集的最大值，在640 d混合枯落物P達(dá)到釋放的最大值。3種處理P殘留率在640 d內(nèi)均無顯著性差異（P＞0.05）。

2.3 植物枯落物K元素釋放特征

由圖2可知，胡枝子、賴草和混合枯落物K殘留率分別為24.00%、18.33%和17.33%，胡枝子和混合枯落物K變化模式既有富集亦有釋放，而賴草枯落物K在640 d內(nèi)均表現(xiàn)為釋放。胡枝子枯落物K在0－70 d和140－570 d均表現(xiàn)為釋放，且570 d顯著高于70 d（P＜0.05），570 d與280 d無顯著性差異（P＞0.05），210 d與70 d和280 d均無顯著性差異（P＞0.05）。280－640 d胡枝子枯落物K為波動變化，在140 d胡枝子枯落物K達(dá)到富集最大值，在570 d胡枝子枯落物K達(dá)到釋放最大值。

賴草枯落物K在分解期內(nèi)一直表現(xiàn)為釋放，且280、570 和 640 d 顯著高于 210 d（P＜0.05），而 280、570和640 d之間無顯著性差異（P＞0.05），210 d顯著高于140 d和70 d（P＜0.05），而140 d和70 d之間無顯著性差異（P＞0.05）。在640 d賴草枯落物K達(dá)到釋放的最大值。

圖2 隨分解時間植物枯落物K殘留率變化Fig. 2 Change of residual rate of plant litter K content with decomposition time

混合枯落物K在0－70 d和140－640 d這兩個時間段表現(xiàn)為釋放，且280、570和640 d顯著高于70 d（P＜0.05），而 210 d 與 70、280、570 和 640 d均無顯著性差異（P＞0.05）。僅在70－140 d混合枯落物K表現(xiàn)為富集，且在140 d混合枯落物K達(dá)到富集的最大值，在640 d混合枯落物K達(dá)到釋放的最大值。且3種處理枯落物K殘留率在分解期內(nèi)無顯著性差異（P＞0.05）。

2.4 植物枯落物N元素釋放特征

由圖3可知，胡枝子、賴草和混合枯落物N殘留率分別為31.33%、35.00%和33.33%，3種處理N均既有富集亦有釋放。胡枝子枯落物N在0－140 d和210－640 d均表現(xiàn)為釋放，且640 d顯著高于280、140和 70 d（P＜0.05），而 280、140和 70 d均無顯著性差異（P＞0.05）。僅在140－210 d胡枝子枯落物N為富集，且在210 d胡枝子枯落物N達(dá)到富集的最大值，在640 d胡枝子枯落物N達(dá)到釋放的最大值。

賴草枯落物N在0－280 d和570－640 d這兩個時間段內(nèi)為釋放，且 640 d顯著高于 210 d（P＜0.05），640 d與 280 d無顯著性差異（P＞0.05），210 d顯著高于70 d（P＜0.05），而140 d與70 d和210 d均無顯著性差異（P＞0.05）。在280－570 d賴草枯落物N為富集，且在570 d賴草枯落物N達(dá)到富集的最大值，在640 d賴草枯落物N達(dá)到釋放的最大值。

混合枯落物 N在分解期內(nèi)均表現(xiàn)為釋放，且640 d顯著高于210、140和70 d（P＜0.05），而640 d與570 d和280 d均無顯著性差異，210、140和70 d亦均無顯著性差異（P＞0.05）。在640 d混合枯落物N達(dá)到釋放的最大值。

圖3 隨分解時間植物枯落物N殘留率變化Fig. 3 Change of residual rate of plant litter N content with decomposition time

3種處理枯落物殘留率在分解期內(nèi)存在差異性，表現(xiàn)為在70 d和140 d時，賴草枯落物N殘留率顯著高于胡枝子枯落物（P＜0.05），而混合枯落物N殘留率與賴草和胡枝子枯落物之間均無顯著性差異（P＞0.05），在其他時間段內(nèi)3種處理優(yōu)勢植物枯落物間殘留率無顯著性差異（P＞0.05）

3 討論

枯落物分解過程中元素遷移有“淋溶－富集－釋放”、“富集－釋放”、直接釋放 3種模式（陳婷等，2016）。本研究中，3種處理植物P整體表現(xiàn)為凈釋放，在某一時期有富集，屬于“淋溶－富集－釋放”模式。這與 Gessner（2000）研究中 P含量呈富集規(guī)律的結(jié)果不同，而與國內(nèi)眾多學(xué)者的研究結(jié)果一致（仝川等，2009；楊繼松等，2006；魏江明等，2016）。研究表明，早期枯落物中 P的快速下降與植物組織中可溶性物質(zhì)的淋失有關(guān)，而后期P處于凈釋放狀態(tài)，是因為在植物中P主要以磷酸根離子或者化合物的形式存在，在分解過程中極容易損失。在某一時期出現(xiàn)富集現(xiàn)象是因為微生物外援，使得枯落物P固定和P釋放間存在動態(tài)平衡（章廣琦等，2018）。

本研究中，3種處理植物枯落物K整體表現(xiàn)為凈釋放，這與枯落物P釋放規(guī)律相似。K在植物組織中既不是有機(jī)質(zhì)的組成部分，也不是植物代謝過程的中間產(chǎn)物，在植物組織中一直以離子形式存在，因此，容易發(fā)生林溶，釋放K離子。賴草枯落物K在分解期內(nèi)一直表現(xiàn)為凈釋放，胡枝子和混合枯落物K在某一時期有富集，屬于“淋溶－富集－釋放”模式。這可能與枯落物初始化學(xué)性質(zhì)有關(guān)（李學(xué)斌等，2015）。有研究表明，低質(zhì)量的枯落物容易發(fā)生富集，賴草枯落物K含量顯著高于胡枝子和混合枯落物中K含量，所以與胡枝子和混合枯落物相比，賴草枯落物在分解期內(nèi)一直表現(xiàn)為凈釋放（Ferreira et al.，2015）。而在胡枝子和混合枯落物中K表現(xiàn)為“淋溶－富集－釋放”模式，這與楊玉海等（2011）研究紫穗槐（Amorpha fruticosa）及新疆楊（Populus albavar pyramidalis）和紫穗槐混合枯落物得出的結(jié)果一致。

本研究中，3種處理植物N整體表現(xiàn)為凈釋放，這與P和K釋放規(guī)律相似?；旌峡萋湮镌诜纸馄趦?nèi)一直表現(xiàn)為凈釋放，胡枝子和賴草枯落物N 在某一時期有富集，屬于“淋溶－富集－釋放”模式?；旌峡萋湮餇I養(yǎng)元素在分解期內(nèi)一直表現(xiàn)為釋放模式，可能與混合枯落物的混合效應(yīng)有關(guān)，有研究表明，與單一物種相比，混合枯落物由于增加了物質(zhì)組成的豐富度，為土壤動物創(chuàng)造了多樣化的生境，增加食物網(wǎng)的復(fù)雜程度，進(jìn)而增加食物鏈的長度，使得土壤動物和微生物多樣性和數(shù)量得到增加，活性加強(qiáng)，加快其分解速率（劉誠誠，2014）。Van et al.（1983）研究表明，枯落物的元素?fù)p失與質(zhì)量損失是一致的，說明混合效應(yīng)對N的釋放有顯著影響。賴草和胡枝子枯落物N呈“淋溶－富集－釋放”模式，與趙勇等（2010）研究結(jié)果一致，這可能是因為在分解過程中，參與分解的微生物會將分解釋放的氮固定在其體內(nèi)，也可能是枯落物在其分解過程中，微生物會從環(huán)境中吸收一些無機(jī)氮，進(jìn)而調(diào)節(jié)C/N比（孫志高等，2008）。

本研究中，經(jīng)過640 d分解試驗，不同處理優(yōu)勢植物枯落物 P、K殘留率表現(xiàn)為胡枝子枯落物＞賴草枯落物＞混合枯落物，而N殘留率表現(xiàn)為賴草枯落物＞混合枯落物＞胡枝子枯落物。胡枝子、賴草和混合枯落物P、K和N的釋放主要集中在0－70 d和210－640 d。通常，枯落物中存在易分解成分和相對難分解成分，因此在枯落物分解初期，易分解成分容易被淋溶，3種處理植物的3種元素均表現(xiàn)為釋放，釋放過程整體上均出現(xiàn)在夏季，這可能與土壤動物活動頻繁有關(guān)。殷秀琴等（2006）研究表明，土壤動物可以通過其新陳代謝活動加速枯落物-土壤動物-土壤系統(tǒng)中營養(yǎng)元素的循環(huán)速率，劉任濤等（2013）發(fā)現(xiàn)夏季土壤動物數(shù)量多且活動頻繁?？萋湮餇I養(yǎng)元素釋放是一個復(fù)雜的的物理、化學(xué)和生物學(xué)過程（劉景雙等，2000）。在分解過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物，有的會被分解者利用，有的重新組合成新的化合物，有的通過淋溶作用直接進(jìn)入環(huán)境，在一個循環(huán)機(jī)制內(nèi)，營養(yǎng)物質(zhì)的變化是相互影響的（高俊琴等，2004），所以關(guān)于營養(yǎng)元素的遷移模式，還需要繼續(xù)研究。

4 結(jié)論

寧夏荒漠草原優(yōu)勢植物枯落物營養(yǎng)元素釋放過程發(fā)生在開始的70 d內(nèi)，均因植物枯落物處于淋溶期而呈現(xiàn)出快速釋放過程。但是在70－640 d內(nèi)，不同優(yōu)勢植物枯落物營養(yǎng)元素釋放不同，從營養(yǎng)元素歸還速度來看，混合枯落物比單種枯落物更容易歸還P和，而N歸還的速度表現(xiàn)為胡枝子枯落物大于賴草枯落物以及二者的混合物。