小莫合流域受創(chuàng)野蘋果根萌數(shù)量特征的環(huán)境驅(qū)動力分析

李麗, 陳蜀江,*, 陳孟禹, 朱選, 來風(fēng)兵, 賈翔, 李紅軍

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小莫合流域受創(chuàng)野蘋果根萌數(shù)量特征的環(huán)境驅(qū)動力分析

李麗1, 陳蜀江1,*, 陳孟禹2, 朱選3, 來風(fēng)兵1, 賈翔1, 李紅軍4

1. 新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院, 烏魯木齊市 830054 2. 蘇州科技大學(xué)外國語學(xué)院, 蘇州 215009 3. 莫納什大學(xué), 墨爾本 3800 4. 新疆西天山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 伊寧市 835400

根萌是受創(chuàng)野蘋果(Ldb.)Roem植株的修復(fù)劑, 環(huán)境因子是影響根萌萌發(fā)的重要驅(qū)動力。以伊犁河谷南側(cè)山坡的野蘋果植株為研究對象, 通過對樣地內(nèi)野蘋果根萌蘗狀況進(jìn)行調(diào)查, 運(yùn)用傳統(tǒng)統(tǒng)計學(xué)和冗余分析相結(jié)合的方法, 探討影響根萌萌發(fā)的環(huán)境驅(qū)動因子, 為該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)和珍稀瀕危種質(zhì)資源的搶救提供了初步的理論依據(jù)。研究表明: (1)埋深、草高、埋粗、溫度、郁閉度、地徑是影響野蘋果根萌的主要驅(qū)動因子, 環(huán)境解釋量累計達(dá)79%; (2)6個主要驅(qū)動因子對根萌數(shù)量特征重要性排序: 草高＞埋深＞郁閉度＞地徑＞溫度＞埋粗; (3)根萌個數(shù)與野蘋果母樹的地徑、根系埋粗、溫度呈正相關(guān)關(guān)系, 與草高、埋深、郁閉度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系, 揭示了地徑、埋粗、溫度在一定范圍內(nèi)的增大是利于根萌萌發(fā)的正向驅(qū)動力, 而草高、埋深、郁閉度則為抑制根萌萌發(fā)的逆向驅(qū)動力。

根萌; 野蘋果; 冗余分析; 環(huán)境因子

0 前言

新疆野蘋果又稱塞威氏蘋果, 是第三紀(jì)殘遺植物, 被許多學(xué)者研究證實為現(xiàn)代栽培蘋果的原始祖先[1–2]。主要分布在我國新疆伊犁地區(qū)的天山山區(qū)和塔城地區(qū)的塔爾巴蓋臺山、巴爾魯克山等地[3]。由于野蘋果是珍貴的種質(zhì)資源, 具有抗寒、耐蟲、耐病和耐旱等優(yōu)良性狀[4–5], 是西北地區(qū)及其他產(chǎn)區(qū)蘋果的主要砧木之一。近年來, 小吉丁蟲在新疆伊犁野果林發(fā)生極為嚴(yán)重, 使得這一重要天然蘋果種質(zhì)基因庫資源面臨嚴(yán)重威脅, 對蘋果育種產(chǎn)生巨大影響[6–7]。由此, 保護(hù)野蘋果對維護(hù)生物多樣性、促進(jìn)社會可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的意義。

由野蘋果淺表層的橫向根系萌發(fā)產(chǎn)生且對母株的健康程度具有修復(fù)功能的垂直幼苗叫做根萌。根萌更新是種子植物更新策略的重要組成部分[8], 其更新幼苗具有較強(qiáng)的抗性和耐性, 生長迅速, 較之有性生殖更為可靠[9–11]。草高、根系埋深、郁閉度、溫度、根系埋粗、母株地徑等環(huán)境因子對根萌的萌發(fā), 生長產(chǎn)生重要影響, 尤其是草高與根系埋深對野蘋果根萌的萌發(fā)起到關(guān)鍵作用。而國內(nèi)外學(xué)者對野蘋果的發(fā)生、演變、生態(tài)地理特征、資源保護(hù)及合理開發(fā)利用、主要病蟲害及其分布等方面進(jìn)行了大量研究[12–17], 關(guān)于野蘋果根萌更新方面的研究鮮有報道。本文以根萌驅(qū)動力為切入點, 綜合多個環(huán)境因子對根萌的影響, 深刻探討了根萌與環(huán)境因子的復(fù)雜關(guān)系。

本文以小莫合流域野蘋果林為研究區(qū)域, 結(jié)合約束性排序中冗余分析(下文統(tǒng)稱“RDA”), 探究環(huán)境因子影響根萌萌發(fā)的驅(qū)動力, 以期回答以下幾個問題: (1)影響根萌萌發(fā)的環(huán)境因子有哪些及其重要性如何排序; (2)通過冗余分析, 怎樣定量分析各環(huán)境因子與根萌數(shù)量特征的相關(guān)關(guān)系; (3)最適宜根萌萌發(fā)的環(huán)境條件指標(biāo)的確定。為探討野蘋果根萌空間分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系提供新的思路與理論參考, 為更好保護(hù)野蘋果種質(zhì)資源提出合理建議。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)大吉爾格朗河南岸、那拉提山北坡的小莫合流域, 地理坐標(biāo)為北緯43°10￠—143°14￠, 東經(jīng)82°43￠—182°52￠。該地區(qū)為典型的高山峽谷地貌, 地勢東高西低, 海拔1400—4000 m。小莫合流域是大吉爾格朗河的三級支流,全長約150 km, 年徑流量約6×108 m3。小莫合流域?qū)儆谏降匦夂騾^(qū), 冬暖夏涼, 全年盛行東南風(fēng), 無霜期在105—179 d, 積雪時間長達(dá)95 d, 年均降水量300—700 mm。本研究區(qū)所選林分為野蘋果林, 坡地上物種比較簡單, 由苔草()、棱狐茅()、針茅()組成。灌木主要有錦雞兒()、兔兒條()、鼠李()等。

圖1 鞏留縣研究區(qū)采樣分布點

Figure 1 The sampling distribution point of the study area in Gongliu

2 材料與方法

2.1 樣地調(diào)查與采樣

新疆野蘋果在鞏留分布面積較大且為純林(野蘋果株數(shù)占比超過90%)[18], 采用典型抽樣法于2017年5—7月在研究區(qū)設(shè)立樣方, 樣方面積5 m×5 m, 每個地區(qū)樣方隨機(jī)重復(fù)三次, 對樣方內(nèi)野蘋果單株進(jìn)行每木檢尺, 總計調(diào)查75株。主要內(nèi)容包括: 采用大疆精靈4 pro對樣樹進(jìn)行航拍, Leica TS06免棱鏡全站儀對野蘋果樹高進(jìn)行測量, 利用頂枯死率量化樣樹的健康狀況(主要是從外往樹干方向目測樹冠頂上最外面枝條的死亡長度, 用此長度除以樹高來表示頂梢枯死率), 并利用溫度計、皮尺、GPS對草高、郁閉度、地徑、根萌埋深、溫度、埋粗、經(jīng)緯度等環(huán)境因子進(jìn)行測量。

2.2 研究方法與數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用多元統(tǒng)計分析軟件Canoco5.0分析野蘋果根萌生長情況與環(huán)境因子的關(guān)系, 對物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA)估計排序軸長度(LGA)[19], 得到各排序軸最大梯度均小于3, 因此對2個數(shù)據(jù)矩陣?yán)镁€性響應(yīng)模型(RDA)做進(jìn)一步分析比較適宜。通過RDA排序和蒙特卡洛檢驗, 分析根萌與環(huán)境因子之間的相關(guān)性, 尋找出影響野蘋果根萌的主導(dǎo)因素。

采用spss19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理, 運(yùn)用Orign9.0進(jìn)行單因素線性分析, 繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 野蘋果根萌與環(huán)境因子經(jīng)典統(tǒng)計學(xué)分析

對整個研究區(qū)野蘋果根萌情況與環(huán)境因子進(jìn)行統(tǒng)計學(xué)分析, 結(jié)果如表1所示。

研究區(qū)野蘋果健康率、根萌個數(shù)均值分別為0.76、12.41個, 二者的變異系數(shù)介于0.1—1.0之間, 屬于中等變異程度[20]。環(huán)境因子中溫度均值為20.98 ℃, 郁閉度變化較大, 在0.21—0.8范圍內(nèi), 根系埋粗平均1.88 cm, 對不同地徑粗度的野蘋果樹進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)平均地徑在38.4 cm左右, 產(chǎn)生根萌的根系埋深較淺在0—8.8 cm范圍內(nèi), 15—100 cm范圍內(nèi)雜草高度對蘋果根萌產(chǎn)生巨大影響, 環(huán)境因子與根萌情況與環(huán)境因子的變異系數(shù)均在1以內(nèi), 表明不同樣方內(nèi)環(huán)境空間異質(zhì)性較弱, 符合數(shù)據(jù)分析前提條件。

3.2 野蘋果根萌與環(huán)境因子的RDA

利用Canoco4.5將數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA分析, 根據(jù)梯度長度的大小決定排序模型, 本文數(shù)據(jù)梯度長度小于3, 因此對影響根萌萌發(fā)的環(huán)境因子進(jìn)行RDA(通過原始變量與典型變量之間的相關(guān)性, 分析引起原始變異的原因)。RDA中6個環(huán)境因子對根萌個數(shù)、健康率的解釋量顯示(表2), 根萌個數(shù)、健康率在前兩軸的解釋量分別為79%和0.002%, 累計解釋量達(dá)100%; 根萌個數(shù)、健康率與環(huán)境因子間關(guān)系的累計解釋量達(dá)100%, 因此前兩軸可以較好的反應(yīng)根萌與環(huán)境因子的關(guān)系, 并且主要是由第一軸決定的。

表1 根萌情況與環(huán)境因子的統(tǒng)計學(xué)參數(shù)

表2 根萌與環(huán)境因子RDA的結(jié)果

進(jìn)一步得到野蘋果根萌與環(huán)境因子的二維排序圖(圖2), 其中根萌個數(shù)與野蘋果樹健康率用實心連線箭頭表示, 環(huán)境因子用空心連線箭頭表示。箭頭長短表示物種與環(huán)境因子的相關(guān)程度。箭頭越長相關(guān)性越大, 反之, 則越小。物種與環(huán)境變量射線間夾角的余弦值在數(shù)值上等于兩者的相關(guān)系數(shù), 夾角越小, 相關(guān)系數(shù)越大。由圖2所示, 根萌個數(shù)與母株健康率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 證明隨著健康率的減小根萌個數(shù)不斷增加。圖中埋深、埋粗、草高、郁閉度在根萌個數(shù)與健康率箭頭連線上的投影長度較長, 表明其與根萌萌發(fā)情況有顯著相關(guān)關(guān)系, 對根萌差異性起到較好地解釋; 草高、郁閉度與根萌個數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系為逆向驅(qū)動力, 與健康率呈正相關(guān)關(guān)系為正向驅(qū)動力, 其中健康率與草高的夾角較小相關(guān)性極強(qiáng)。埋深、埋粗與根萌個數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系, 與健康率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。健康率、根萌個數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性恰好相反, 其中溫度、地徑與根萌個數(shù)在一定范圍內(nèi)呈正相關(guān)關(guān)系, 與健康率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

綜合上述分析, 影響根萌萌發(fā)的驅(qū)動因子重要性存在差異。對各環(huán)境因子進(jìn)行蒙特卡洛檢驗, 得到環(huán)境因子重要性排序: 草高＞埋深＞郁閉度＞母株底徑＞溫度＞埋粗, 說明草高、埋深、郁閉度對根萌的個數(shù)、野蘋果母株健康率的影響極為顯著(＜0.01)。其次為母株底徑、溫度對根萌個數(shù)、植株健康狀況有顯著影響(＜0.05); 埋粗對根萌個數(shù), 植株健康率的影響均未達(dá)到顯著水平。

圖2 受創(chuàng)野蘋果根萌狀況與環(huán)境因子之間的RDA排序線上的投影

Figure 2 Projection on the RDA sorting line between stool shoot condition of invasive(Ldb.) Roem and environmental factors

表3 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率的重要性排序和顯著性檢驗結(jié)果

3.3 單一環(huán)境因子對野蘋果根萌數(shù)量特征的影響

將以上研究中對根萌及植株健康率有顯著影響的環(huán)境因子進(jìn)行深入分析, 進(jìn)一步確定單一環(huán)境因子對根萌及植株健康率的影響, 分析采用T-value雙序圖[21]。T-value雙序圖可解釋根萌數(shù)量、野蘋果健康率對環(huán)境因子的依賴程度, 某數(shù)量特征箭頭完全落入實線圓圈內(nèi), 表示該數(shù)量特征與環(huán)境因子呈正相關(guān)關(guān)系, 若是落入虛線圓圈內(nèi)則表示該數(shù)量特征與環(huán)境因子呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖3(a)表示草高對根萌個數(shù)、植株健康率的影響, 健康率完全落入實線圈內(nèi), 說明植株健康率與草高呈顯著正相關(guān)。根萌個數(shù)穿過虛線圈內(nèi), 說明根萌個數(shù)與草高呈負(fù)相關(guān)關(guān)系, 即隨著草高的增加根萌個數(shù)不斷減小; 對埋深深度進(jìn)行分析[圖3(b)], 根萌個數(shù)全部落入實線圈內(nèi), 可以看出根萌個數(shù)與埋深有顯著的正相關(guān)關(guān)系, 隨著埋深的增大根萌個數(shù)有明顯增加的趨勢; 郁閉度與根萌個數(shù)及植株健康率的關(guān)系見[圖3(c)], 根萌個數(shù)穿過虛線圈, 可知根萌個數(shù)與郁閉度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;

通過以上分析說明草高、根莖埋深顯著影響野蘋果根萌的生長發(fā)育, 是影響根萌數(shù)量的重要驅(qū)動力。

4 討論

4.1 草高、郁閉度、溫度是影響根萌萌發(fā)的主要驅(qū)動力

王緒高[22–24]等人對光照與根萌數(shù)量的關(guān)系進(jìn)行定性研究, 發(fā)現(xiàn)光照能夠促進(jìn)萌生, 在較開闊的生境條件下, 幼苗可以得到足夠的光來固定CO2從而補(bǔ)償呼吸作用的損耗, 根萌萌發(fā)率較高。樣地草本層蓋度較大, 草根盤結(jié)強(qiáng), 郁閉度、野草高度過高, 在弱光生境條件下植株體內(nèi)可移動的碳水化合物含量較低, 無法維持根萌的生長與存活, 根萌對溫度有一定的選擇性和適應(yīng)性, 處于適宜溫度條件下, 根萌更易萌發(fā)。

本文對影響野蘋果根萌的環(huán)境因子進(jìn)行定量研究發(fā)現(xiàn), 光照強(qiáng)度影響到土壤溫度的大小, 野蘋果根萌萌發(fā)最適溫度為20—25 ℃, 隨著光照強(qiáng)度的提高土壤溫度不斷上升, 根萌苗數(shù)量在最適溫度范圍內(nèi)不斷增加。無論在光亮還是在黑暗中, 在一定范圍內(nèi)種子萌發(fā)率隨著溫度的上升而顯著增加。目前, 相關(guān)管理單位已采取封禁措施對野蘋果進(jìn)行保護(hù), 效果甚微, 應(yīng)對其適度采取人工除草措施, 降低雜草蓋度, 啟動森林撫育項目, 為根萌苗的萌發(fā)提供有利條件。

4.2 埋深對根萌萌發(fā)情況的影響

根系是植物攝取、運(yùn)輸和貯存碳水化合物和營養(yǎng)物質(zhì)以及合成一系列有機(jī)化合物的器官[25], 同時也是尋覓新的生境、繁殖的器官[26–26]。根系埋深對根萌萌發(fā)起到關(guān)鍵性作用, 趙萬羽等人[27]研究發(fā)現(xiàn)隨著土層深度的增加, 胡楊水平根系總數(shù)量呈逐漸下降的趨勢, 萌蘗能力漸微直至消失。本文中, 野蘋果根系埋深與根萌相關(guān)關(guān)系的探討, 既補(bǔ)充了野蘋果根萌更新的研究內(nèi)容, 又為野蘋果植株的生態(tài)修復(fù)奠定了重要的理論實踐基礎(chǔ)。

圖3 單一環(huán)境因子與根萌個數(shù)的相關(guān)關(guān)系

Figure 3 The relationship between single environment factor and stool shoot quantity

地表以下根萌個數(shù)隨著根莖埋深深度的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢, 對75 個樣地進(jìn)行野外采樣時發(fā)現(xiàn), 有根萌萌發(fā)的根徑一般位于地表以下10 cm以內(nèi), 根莖埋深在地表以下3—6.5 cm處野蘋果根萌較為顯著。一方面, 隨著土壤掩埋深度的增加, 土壤通氣狀況變差且深層土壤相對來說更加緊實, 不利于根萌萌發(fā)[16];另一方面, 不同埋深土層的含水量對根萌的影響程度不同, 因而適時采取疏松土壤等措施對根萌苗的萌發(fā)具有積極意義。

4.3 地徑、根系埋粗是影響根萌萌發(fā)的正向驅(qū)動力

萌發(fā)初期萌枝的主要營養(yǎng)物質(zhì)由母樹供給[28], 萌生能力與母樹根系的營養(yǎng)存儲狀況息息相關(guān)。資源分配假說[29]認(rèn)為: 萌生更新取決于母株地上和地下器官的資源儲存, 尤其是碳水化合物和淀粉等為植物的萌發(fā)提供營養(yǎng)庫。地上部分損失后樹木萌生所需碳水化合物和營養(yǎng)物質(zhì)主要來自樹樁和根系, 特別是根系的能量儲存尤為重要。馮輝[30]等人研究發(fā)現(xiàn), 隨著闊葉樹徑級的增加根萌數(shù)也會不斷增多, 分析得出粗根和主根是萌生植株生長初期的主要營養(yǎng)來源, 根萌萌生率隨著母株地徑的增大呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢。根部埋粗越大, 根萌長勢相對越好。本文研究結(jié)果與馮輝研究結(jié)論趨于一致, 野蘋果的地徑、根系埋粗對根萌的萌發(fā)具有正向驅(qū)動作用。因此, 為了提高野蘋果根萌萌發(fā)率, 可視當(dāng)?shù)赝寥镭汃こ潭冗m度澆水施農(nóng)家肥。

針對不同樹種, 地徑與根萌具有不同的相關(guān)關(guān)系。有研究發(fā)現(xiàn)沙棘的根萌萌生率隨著母株地徑的增大呈現(xiàn)逐漸的減小趨勢[31], 較小徑級的樹木處于生活史的拓展期, 隨著萌生率的上升, 其種群優(yōu)勢更加明顯, 而徑級大的樹木與林層中, 其拓展能力相對較弱。

5 結(jié)論

野蘋果作為中國經(jīng)濟(jì)林資源中唯一天然的基因庫, 具有重要的科研和保護(hù)價值, 近年來由于人為活動的干擾和小吉丁蟲的危害, 野蘋果種群數(shù)量和分布面積急劇減小, 已處于瀕危滅絕的邊緣, 由此, 保護(hù)野蘋果種質(zhì)資源對維護(hù)生物多樣性、生態(tài)可持續(xù)發(fā)展具有重大意義。目前, 野蘋果生態(tài)修復(fù)方面的研究遇到瓶頸, 本文通過RDA對影響根萌的環(huán)境因子進(jìn)行排序, 并對其結(jié)果進(jìn)行辨析, 為探討野蘋果根萌空間分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系提供新的思路與理論參考, 為更好保護(hù)野蘋果種質(zhì)資源提出合理建議。

1. 野蘋果根萌與環(huán)境因子的RDA顯示, 根萌的萌發(fā)情況與環(huán)境因子關(guān)系密切, 草高、埋深、郁閉度對根萌萌發(fā)量差異性的解釋分別達(dá)55.9%、14.3%、5.7%, 與野蘋果根萌的相關(guān)性達(dá)極顯著水平(＜0.01)。地徑和溫度對野蘋果根萌的萌發(fā)量影響顯著; 埋粗對野蘋果根萌的影響較小, 未達(dá)到顯著水平。

2. 根萌埋深深度、草高、郁閉度作為顯著影響因子, 根莖埋深在地表下4—6 cm處野蘋果根萌較為常見, 埋深在10 cm以上、草高在100 cm以上區(qū)域尚未發(fā)現(xiàn)根萌。

3.根萌個數(shù)與野蘋果母樹的地徑、根徑埋深粗度、溫度呈正相關(guān)關(guān)系; 根萌萌發(fā)程度與郁閉度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此可通過森林撫育、疏松土壤、提高土壤質(zhì)量等措施來提高野蘋果植株的更新復(fù)壯能力。

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Environmental driving force of stool shoot quantitative features of(Ldb.) Roem in Xiaomohe valley

LI Li1, CHEN Shujiang1,*, CHEN Mengyu2,ZHU Xuan3,LAI Fengbing1,JIA Xiang1, LI Hongjun4

1. College of Geography Science and Tourism, Xinjiang Normal University, Urumqi 830054, China 2. School of Foreign Languages, Suzhou University of Science and Technology,Suzhou 215009,China 3.Monash University, Melbourne 3800,Australia 4.Xitianshan National Nature Reserve Administration of Xinjiang,Yining 835400, China

Stool shoot is a repair agent for the plants of(Ldb.)Roem. Environmental driving factors are important for root germination. In this paper, the(Ldb.)Roem is studied by the combination of traditional statistics and redundant analysis on the southern mountain slope of the Ili Valley, so as to invest the sprouting status of(Ldb.)Roem roots in the sampled plot and to explore the environmental drivers that influence the germination of stool shoot. It provides a preliminary theoretical basis for the restoration of the ecosystem and the rescue of rare and endangered germplasm resources. The results are as follows. (1) Buried depth, grass height, buried thickness, temperature, canopy closure, and ground diameter are the main driving factors affecting the stool shoot of(Ldb.)Roem, and the environmental decomposition release amount reaches to 79%. (2) The ranking of importance of the six major driving factor to the stool shoot number is grass height >buried depth>canopy closure>ground diameter> temperature>buried coarse. (3) The number of stool shoot is positively correlated with the ground diameter, root thickness and temperature of(Ldb.)Roem trees, while negatively correlated with grass height, depth and canopy density. If the elements such as ground diameter, buried thickness and temperature are increased within a certain range, it is beneficial to the positive driving force of stool shoot, while grass height, depth of burial and canopy closure are the driving forces to suppress stool shoot.

stool shoot;(Ldb.)Roem; redundancy analysis; environmental factor

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.02.003

Q948

A

1008-8873(2019)02-018-07

2018-05-22;

2018-09-11

國家重點研發(fā)計劃項目資助(2016YFC0501503); 國家自然科學(xué)基金項目(301001021601)

李麗(1992—)女, 河南?？h人, 碩士研究生, 主要研究方向為資源環(huán)境遙感, E-mail: 358633643@qq.com

陳蜀江(1960—), 男, 本科, 教授, 主要從事資源環(huán)境遙感研究, E-mail:csjxjsfdx@163.com

李麗, 陳蜀江, 陳孟禹, 等. 小莫合流域受創(chuàng)野蘋果根萌數(shù)量特征的環(huán)境驅(qū)動力分析[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(2): 18-24.

LI Li, CHEN ShuJiang, CHEN Mengyu, et al. Environmental driving force of stool shoot quantitative features of(Ldb.) Roem in Xiaomohe valley[J]. Ecological Science, 2019, 38(2): 18-24.