對2.4億年前貴州龍化石性別的探究

劉睿瀟

一、前言

我的父親畢業(yè)于北京大學(xué)地質(zhì)學(xué)系?？梢哉f，從小受他的影響，我對地球、對生命、對演化、對大自然，有著天然的好奇心。打打化石、看看石頭，也是我業(yè)余休憩的一種方式。我常常驚嘆，能從這些石化了的遠(yuǎn)古生命殘骸中破解生命的密碼，真的很神奇！

幾乎每個人都知道恐龍。自從1841年英國科學(xué)家理查德·歐文創(chuàng)造了"恐龍"一詞之后，在這近180年的時間里，各國科學(xué)家通過大量的野外和實驗室的研究，發(fā)現(xiàn)了大量的恐龍化石。在化石觀察的基礎(chǔ)上，科學(xué)家研究了恐龍的系統(tǒng)分類、地域分布、演化特點、生活習(xí)性等，討論了恐龍是溫血動物還是冷血動物、恐龍是如何絕滅的等。我曾經(jīng)和很多人一樣，以為中生代爬行動物都是恐龍，天上的、地上的、海里的。

2016年5月4日，北京大學(xué)校慶期間，我跟隨爸爸參加北京大學(xué)化石文化周活動。在那里，我不僅看到了中國最大的恐龍：新疆鄯善巨龍，還看到了來自貴州黔西南州興義頂效2.4億年前的貴州龍。我一下就被這種精美的小動物吸引住了，而且我知道了它是海生爬行動物鰭龍類的一個種，并非恐龍。自此，我成為了北京大學(xué)地質(zhì)博物館的講解志愿者。我去了野外，讀了很多相關(guān)文獻(xiàn)，看了很多未修的和已經(jīng)修理出來的貴州龍化石。我經(jīng)常在北京大學(xué)地質(zhì)博物館接待、講解，還參加了2018年4月22日-5月7日舉辦的第二屆北京大學(xué)化石文化周。這期間，我常常想，2.4億年前大海里的這種小動物是什么樣子的呢？科學(xué)家知道恐龍可以分出雌雄性別、可以下蛋，那這種小生靈又是怎么樣的呢？其實我接待的很多小朋友甚至家長，不僅驚嘆這種化石的精美，也問過我同樣的問題。

為此，我跟隨北京大學(xué)三疊紀(jì)研究團(tuán)隊，在貴州龍雌雄性別鑒定方面，做了一些探究。

二、探索經(jīng)歷

化石是古代生命留下來的遺體、遺跡等，一般沒有軟體保存，而且一般只可能保存部分骨骼。這種情況下，如何能鑒定出動物的雌雄呢？北大的老師告訴我，古生物學(xué)研究是實證研究，雖然也要有想象，但更多的是去找證據(jù)，去野外收集盡可能多的化石，去讀論文，去觀察，去分析，然后得出自己的認(rèn)識。我按照這一研究流程，探究了一下從化石出發(fā)鑒定貴州龍雌雄的古生物學(xué)研究過程。

（1）野外實地考察

貴州龍化石發(fā)現(xiàn)于貴州省黔西南州興義市烏沙、義龍試驗區(qū)頂效一帶，出產(chǎn)于法郎組竹桿坡段底部至中部的黑色紋層狀泥灰?guī)r和灰?guī)r之中，時代距今大約2.4億年。北京大學(xué)三疊紀(jì)國際合作研究團(tuán)隊在這里進(jìn)行了系統(tǒng)的發(fā)掘，發(fā)現(xiàn)了大量保存精美的貴州龍化石。這里還以發(fā)掘場和發(fā)掘出來的化石為基礎(chǔ)，建設(shè)了興義動物群原位保護(hù)館和興義國家地質(zhì)公園博物館。

（2）研究從觀察化石、閱讀文獻(xiàn)、度量和思考開始

發(fā)現(xiàn)的貴州龍化石在生物分類上歸屬于爬行動物鰭龍類 （Sauropterygia）胡氏貴州龍（KeichousaurushuiYoung,1958）。 這個物種是我國最早發(fā)現(xiàn)、研究并定名的三疊紀(jì)海生爬行動物，是原始鰭龍類在亞洲的首次發(fā)現(xiàn)，對研究海生爬行動物的演化、古地理、習(xí)性等有著重大意義（楊鐘健,1958;付宛璐等,2013）。

貴州龍化石非常豐富。前人曾經(jīng)以有限的十多塊化石研究了胡氏貴州龍，并推測它存在明顯的性雙形和肱骨的異速生長現(xiàn)象，并認(rèn)為其生殖方式可能為胎生 （LinandRieppel,1998;Chengetal.,2004,2009）。但因為納入研究的標(biāo)本數(shù)量比較少，定量分析不足，結(jié)論實際上依然薄弱。我跟隨學(xué)習(xí)的團(tuán)隊以自己發(fā)掘、修理出來的大量貴州龍化石為基本，對它的性別鑒定做了進(jìn)一步的研究。

圖1 參加北京大學(xué)三疊紀(jì)國際合作研究團(tuán)隊在貴州黔西南州義龍試驗區(qū)頂效貴州龍化石產(chǎn)地進(jìn)行的發(fā)掘工作

我們知道對于現(xiàn)代生物的雌雄性別鑒定相對比較直觀和容易，可以通過第一性征、第二性征以及第三性征綜合來區(qū)分。但化石是古代生物的遺存，一般只有硬體骨骼保存下來，基本沒有辦法通過第一或第二性征直接區(qū)分雌雄。而古代生物的性別鑒定，又是我們非常感興趣的問題。而通過化石保留的骨骼特征來區(qū)分性別，則是一大挑戰(zhàn)。這需要大量的化石，甚至特異保存的、體內(nèi)含有胚胎的化石來進(jìn)行。

基于團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)的大量貴州龍化石以及含胚胎的母體貴州龍化石，研究人員運用生物統(tǒng)計學(xué)等新的方法，通過數(shù)學(xué)模型來區(qū)分出了貴州龍的雌雄，并計算出了準(zhǔn)確的雄雌比。這解決了長期困擾學(xué)界的一個難題。

其方法是：首先，測量化石骨骼，通過對前肢、后肢、以及軀干標(biāo)準(zhǔn)長的測量，和吻薦長度(SVL)之比，然后用它們之間的比值做出圖形，之后通過主成分分析（PCA）來確定評判標(biāo)準(zhǔn)，再通過線性區(qū)分分析（LDA）將數(shù)據(jù)處理以防止成束的數(shù)據(jù)產(chǎn)生，最后用岡玻茲模型來構(gòu)建異速生長的速率，以判別雌雄。分析結(jié)果顯示，貴州龍的雌雄區(qū)分非常顯著，而且種群中其幼年個體的比例明顯下降。通過鑒定成年個體的性別比例，貴州龍成年個體中雌性個體占約60%，多于雄性個體數(shù)量，同時雄性個體平均比雌性個體更大。這說明自然選擇法則中的性選擇作用于雄性貴州龍個體，導(dǎo)致雄性高死亡率，同時使雄性個體長得更大。這兩點都是為了保證貴州龍有能力更好地繁殖后代。

圖2 在貴州黔西南州義龍試驗區(qū)頂效野外發(fā)掘過程中發(fā)現(xiàn)的、保存完好的貴州龍化石

圖3 在貴州黔西南州興義烏沙野外發(fā)掘過程中發(fā)現(xiàn)的、保存完好的貴州龍化石

圖4 興義國家地質(zhì)公園博物館，里面保存了發(fā)掘的化石

圖5 興義國家地質(zhì)公園原位保護(hù)館，里面保存了發(fā)掘的現(xiàn)場、化石產(chǎn)出的地層以及一些原位化石

貴州龍的個體發(fā)育過程中，什么時候開始表現(xiàn)出雌雄分別，也是一個比較有意思的問題。我們知道，分析古生物物種個體發(fā)育過程中的異速生長和雌雄性雙型分異是很重要的。然而對于脊椎動物來講，這些性征更體現(xiàn)在柔軟的肉質(zhì)上，但這正是化石所缺少的東西。之前研究認(rèn)為在貴州龍雄性的吻薦距達(dá)到126mm，雌性達(dá)到122mm時已經(jīng)達(dá)到成年。但是貴州龍個體在出生以后的生長發(fā)育過程中，在幼年時期的哪個階段開始因雌雄性別差異而以不同速度生長依然不確定。要解開疑惑，就需要將異速生長和性雙型同時分析。傳統(tǒng)來講有三種方法判定性別，即肱骨遠(yuǎn)端寬度（distalwidth）和它的骨干長度 (humerusmid-shaftlength)的比，肱骨長度(humeruslength)和吻薦距(SVL)大小的比以及肱骨長和大腿股骨長度之比，北京大學(xué)團(tuán)隊的研究人員新增加了腿骨長度和身體長度之比這個數(shù)據(jù)。分析發(fā)現(xiàn)，貴州龍化石的肱骨遠(yuǎn)端寬度和它的骨干長度的比在幼體和成年個體中相當(dāng)，說明這一可反映雌雄性別分異的差異在貴州龍胚胎期就已經(jīng)顯現(xiàn)了，但是剩下三個特征只在胚胎期后才有顯現(xiàn)。研究發(fā)現(xiàn)，貴州龍在胚胎期就已經(jīng)出現(xiàn)了能反映雌雄性雙型分異的特征了。

三、胎生的問題

貴州龍可以分出雌雄性來，但它如何繁殖后代呢？是如同現(xiàn)在的爬行動物一樣卵生、還是如同現(xiàn)在在海洋中的海豚一樣胎生？這成為了解決雌雄性區(qū)分后，我關(guān)心的第二個問題。

科學(xué)家曾經(jīng)在貴州龍化石中發(fā)現(xiàn)了胚胎的證據(jù) （Cheng et al.,2004），但小的胚胎非常不清楚。北京大學(xué)三疊紀(jì)團(tuán)隊的研究人員發(fā)現(xiàn)了更清楚的證據(jù)，證明貴州龍確實是胎生的。

但這依然存在一個問題。陸地上的胎生動物，分娩時幼體一般都是頭先從母體中出來。而水生的胎生動物，分娩時幼體是尾巴先從母體中出來。這是對海水環(huán)境適應(yīng)的次生特征，現(xiàn)代的海豚、侏羅紀(jì)魚龍等都是采用這種方式。貴州龍這種2.4億年前的古老爬行動物，會采用什么分娩方式呢？

北京大學(xué)三疊紀(jì)團(tuán)隊的科學(xué)家在一塊最古老的魚龍：2.48億年前的三疊紀(jì)巢湖龍的化石中，發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)有一個正在出生的小巢湖龍，它的頭剛剛分娩出母體；母體內(nèi)還有一個尚未出生的小巢湖龍，而體外則還有一個已經(jīng)分娩出來的小巢湖龍。這證明，最老的魚龍和貴州龍一樣，是胎生，而不是卵生。這將胎生起源的發(fā)生時間大大向前提前了800萬年。

圖6 貴州龍的雌雄性-A雌性,B雄性（引自Xue et al.,2015）

圖7 北京大學(xué)地質(zhì)博物館標(biāo)本，母體內(nèi)有胚胎（引自付宛璐等，2013）

圖8 標(biāo)本腹部含兩胚胎的顯微照片（引自付宛璐等，2013）

圖9 早三疊世巢湖龍的頭先出式胎生(引自Mot ani et al.(2014))

同時，這個研究也說明海生爬行動物的胎生繁殖方式并不是在海洋中完成從卵生轉(zhuǎn)變?yōu)樘ド?。巢湖龍分娩時，采用的是陸地胎生動物的"頭部先出"的分娩方式，因為母體之中的幼體的頭部都朝向母體尾部方向，所以海中的胎生應(yīng)該是在其陸地祖先類群中起源的，是繼承性的陸地特征，不是在海洋生活過程中新產(chǎn)生的。同時幼體的大小相對陸生動物較小也佐證了這一點。

但這種可望而不可即的發(fā)現(xiàn)很少出現(xiàn)。貴州龍如何分娩，是頭先出還是尾巴先出，由于標(biāo)本缺失而無法直接判斷。期待北京大學(xué)三疊紀(jì)團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)更多、更好的化石，進(jìn)行更多的分析，來解決這些有意思的問題。

四、一點認(rèn)識

通過以上的介紹可以得出結(jié)論：在古生物研究方面，化石是最為重要、最為直接的研究證據(jù)。古代生物軟組織無法保留下來，為古生物的研究帶來了很大的困擾。但是通過對古生物化石中相關(guān)部位骨骼長度的統(tǒng)計、通過相關(guān)部位骨骼比例關(guān)系方面的研究和反復(fù)對照，可以用數(shù)學(xué)模型統(tǒng)計出古生物雌雄關(guān)系，進(jìn)而為古生物生存環(huán)境、物種演化等方面的研究提供可靠的依據(jù)。作者單位：首都師范大學(xué)附屬中學(xué)中美2002班