磷的吸收代謝及影響因素研究進(jìn)展

陳雅湘 方熱軍

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410128）

磷作為一種不可再生資源，在飼料工業(yè)中具有重要地位，是繼蛋白質(zhì)和能量之外的第3種最昂貴的飼料原料。磷是動物體內(nèi)必需的礦物元素之一，在動物體內(nèi)的含量約為1%，對維持動物骨骼的正常發(fā)育具有重要作用。而常用植物性飼料中有60～70%以上的磷是以植酸磷的形式存在，很難被家禽等單胃動物利用，須在消化道中水解為無機(jī)磷酸鹽才能被吸收利用，因此通常在飼料中添加無機(jī)磷來滿足動物對磷的需要，然而非植酸磷（NPP）對動物不是100%可用，未被機(jī)體消化利用的部分磷經(jīng)糞尿排出體外，這是導(dǎo)致養(yǎng)殖業(yè)環(huán)境污染的主要原因。目前由于畜禽養(yǎng)殖中磷的過量排泄，導(dǎo)致環(huán)境污染日益嚴(yán)重，因此合理利用磷資源、提高植物性飼料磷利用率、減少糞尿中排泄量已成為解決問題的關(guān)鍵。

1 磷的生理功能

動物體內(nèi)幾乎各種代謝過程都需要磷的參與。磷在許多重要的代謝過程中作為核酸、磷脂、輔酶的組成成分參與；含磷的中間產(chǎn)物參與碳水化合物和脂肪的吸收、代謝；B族維生素要發(fā)揮輔酶作用必須經(jīng)過磷酸化變成生物活性物。磷參與構(gòu)成三磷酸腺苷（ATP），磷酸肌酸等供能（儲能）物質(zhì)，在能量的產(chǎn)生、傳遞過程中起著非常重要的作用。還有報(bào)道顯示磷能促進(jìn)腸道菌群發(fā)育，有利于腸道健康。由此可見，動物要維持正常的生命活動必須攝取足夠的磷。

2 磷的來源

動物日糧中的磷有三個來源：動物性飼料中的磷、植物性飼料中的磷以及添加的無機(jī)磷。動物源性飼料以魚粉、肉粉、蠶蛹、蛋類中磷含量較多，利用率較高，為68%～91%。植物源性飼料是畜禽的主要飼料來源，其中的磷是動物所需磷的主要來源。但植物飼料中含磷量過高，多以磷脂、質(zhì)酸鹽、核酸及其他化合物等有機(jī)化合物的形式存在，其在谷類植物中的概略分布為：50～70%為不可溶和可溶質(zhì)酸鹽，20～30%存在于磷脂、磷蛋白、核酸中，8～12%存在于礦物磷酸鹽中，不僅對動物機(jī)體本身有危害，同時也會影響生態(tài)環(huán)境。本文列舉了幾種常見植物飼料中的總磷 （TP）及有效磷（AP）含量，如表 1。

表1 常見植物飼料中的總磷及非植酸磷含量（%）

3 磷的吸收與排泄

3.1 磷的吸收方式

小腸是無機(jī)磷吸收的最主要部位，小腸上皮細(xì)胞吸收磷通過以下4個吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制進(jìn)行：被動轉(zhuǎn)運(yùn)、載體偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)、膜動轉(zhuǎn)運(yùn)和細(xì)胞旁路通路轉(zhuǎn)運(yùn)，鈉耦合磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)是磷在腸道吸收的主要形式。在神經(jīng)體液機(jī)制的調(diào)控下，胃腸道及機(jī)體各個部分協(xié)調(diào)配合才能使磷全面有效地被吸收。在后來的大量實(shí)驗(yàn)研究中，人們發(fā)現(xiàn)磷在鈉磷協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的協(xié)助下，可以通過小腸的跨細(xì)胞頂膜的主動運(yùn)輸被吸收，這個過程被稱為鈉離子依賴型的無機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)。鈉離子依賴型無機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)動力來自無機(jī)磷電化學(xué)濃度梯度，這種電化學(xué)梯度由Na+-K+-ATP酶維持，是主動運(yùn)輸方式中的協(xié)同運(yùn)輸。當(dāng)腸道無機(jī)磷含量高時，小腸以簡單擴(kuò)散的方式吸收磷為主，無機(jī)磷的濃度隨著腸道對磷的吸收減少，Na+依賴型無機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)的主動運(yùn)輸逐漸占主導(dǎo)地位。

3.2 磷的排泄

植物性飼料中60%～70%以上的磷是以植酸磷的形式存在，又因體內(nèi)缺乏能消化植酸磷的酶，家禽等單胃動物難以將植酸磷有效吸收利用，通常在飼料中添加無機(jī)磷來滿足動物對磷的需要，然而未被機(jī)體消化利用的部分磷經(jīng)糞尿排出體外。排出體內(nèi)的磷除了飼料原料中含有，還有動物機(jī)體中來源于唾液、消化道脫落細(xì)胞和消化道壁細(xì)胞分泌物，經(jīng)體內(nèi)代謝的內(nèi)源磷大部分從糞中排出，占總排出量的95%～98%，其余的通過尿液和乳汁排出體外。隨著對動物磷消化率的廣泛研究，大量研究數(shù)據(jù)表明日糧中添加磷的消化率低于70%，因此，提高動物對磷的利用率是減少磷排泄的主要因素。

4 影響動物體內(nèi)磷吸收的因素

眾多研究表明，動物機(jī)體有70%左右的磷是通過小腸部位吸收，動物的小腸作為無機(jī)磷吸收的最重要的場所，對于維系動物機(jī)體血液中磷平衡具有至關(guān)重要的作用。目前已知的影響因素主要包括飼糧磷水平、維生素D、激素、pH和日齡等。

4.1 激素

激素對小腸磷的吸收起著至關(guān)重要的影響。影響動物磷吸收的激素主要為甲狀旁腺素（PTH）和降鈣素。蘇文芹等通過細(xì)胞培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，從細(xì)胞整體水平來反映磷的吸收情況，各試驗(yàn)濃度降鈣素均極顯著促進(jìn)了磷的吸收，其中1×10-8mmol/L組對磷吸收的促進(jìn)作用最為顯著，1×10-9mmol/L組次之。胡龍昌等用細(xì)胞培養(yǎng)法檢測不同濃度神經(jīng)肽Y（NPY）對小腸上皮細(xì)胞磷吸收的影響，通過檢測細(xì)胞上清液中磷含量的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)24h后，適宜濃度的NPY可以顯著提高小腸磷的吸收率，當(dāng)培養(yǎng)液中NPY的濃度為10-10～10-8mol·L-1時，效果最佳。

4.2 植酸酶含量

植酸酶，又稱為肌醇六磷酸水解酶，是一種可使植酸磷復(fù)合物中的磷變成可利用磷的酸性磷酸酯酶，可替代部分無機(jī)磷，減少無機(jī)磷酸鹽給量。李燕等在蛋鴨低磷飼糧中添加不同濃度的植酸酶，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)添加100mg/kg植酸酶，飼糧中NPP為0.20%時，能有效緩解蛋鴨骨骼礦物質(zhì)下降的趨勢，同時也有提高血清中磷水平的趨勢。Lalpanmawia等研究發(fā)現(xiàn)，添加商品植酸酶500FTU/kg日糧可替代肉雞日糧中1.2g/kg的有效或非植酸磷。Varley等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植酸酶添加到500FTU/kg時，糞便磷減少了23%，而當(dāng)添加到1000和1500FTU/kg時，也分別減少了3%和10%，且隨著日糧中植酸酶水平的增加，鈣磷消化率提高。

4.3 飼糧鈣、磷水平及其比值

單胃動物對植酸磷的利用率很低，而且機(jī)體對無機(jī)磷的生物利用度不可能達(dá)到100%。鈣、磷是動物機(jī)體必需的礦物元素，在維持動物健康方面有著重要的作用。Liu等研究8種不同水平的無機(jī)磷對肉雞的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：日增重、血清無機(jī)磷、脛骨強(qiáng)度、脛骨灰分、脛骨礦物質(zhì)含量（BMC）、骨密度（BMD）、中趾灰分、中趾骨量、骨密度受日糧NPP水平的影響，且隨日糧NPP水平的增加呈線性和二次的增加。然而Zhu等研究發(fā)現(xiàn)，日糧中高非NPP和低鈣磷比比例可降低生長性能，破壞Ca、P代謝，并影響鵝血清特性的變化。袁英良等研究也發(fā)現(xiàn)，脛骨灰分隨鈣含量的增加呈先增加后減少趨勢，隨著鈣水平的升高，脛骨強(qiáng)度和磷含量先增加后降低。陳娟用小腸刷狀緣膜囊法測定各腸段磷吸收率的研究發(fā)現(xiàn)，日糧磷水平對十二指腸、回腸磷吸收無顯著影響，但在無機(jī)磷含量為0.4%組的空腸吸收率是0.6%、0.8%、1.0%組的1.43，2.48，3.29倍，同時低磷日糧的鈉磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性比高磷日糧高67%。Dai等研究發(fā)現(xiàn)，日糧非植酸磷水平的提高對盲腸微生物區(qū)系有影響，對肉鴨的生長也有積極的影響。

4.4 維生素D

日糧中維生素D含量高，可使植酸磷的利用率提高。其作用機(jī)理有兩種：一是認(rèn)為VD不能刺激腸道產(chǎn)生植酸酶，而是提高了對鈣的吸收從而使腸道中鈣濃度降低，提高植酸磷的可溶性，從而增加了酶底物濃度；二是認(rèn)為VD能刺激腸道植酸酶的活性和數(shù)量，腸道中活性植酸酶的產(chǎn)生受VD的影響。溫倩等研究結(jié)果顯示，與不添加VD3組相比，添加VD3組肉仔雞脛骨灰分含量和脛骨灰分磷絕對沉積率均顯著升高，同時降低死亡率。Biehl等研究發(fā)現(xiàn)，因?yàn)?α-OH D3增加了植酸磷的利用率，在缺磷玉米-豆粕日糧中，添加至少15μg/kg能顯著增加體重和骨灰重。楊寬民等研究不同水平維生素D3對肉雞磷代謝的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，維生素D3顯著提高了21、63日齡肉雞血清中的鈣、磷水平、骨鈣素和降鈣素水平，顯著降低甲狀旁腺激素水平，從而維持體內(nèi)的鈣磷代謝平衡。

4.5 其他影響因子

還有一些零星的報(bào)道提到了其他能顯著影響動物磷吸收的因素，如日糧種類、腸道部位、動物日齡、pH等。由于飼料原料中所含植酸酶活性不同，故不同日糧組成中植酸磷的利用率不同。賀佳等研究發(fā)現(xiàn)，同一磷水平下，磷的體外吸收率以十二指腸或回腸段為最高。Huber等表示，隨著動物日齡的增加，機(jī)體對于磷的吸收逐漸減弱，機(jī)體生長發(fā)育趨于平穩(wěn)。無機(jī)磷在中性、堿性溶液中溶解度很低，難于吸收，而在酸性溶液中其溶解度大大增加，易于吸收。提高腸道酸性有利于磷吸收，而胃酸分泌過少時，降低磷的吸收。

5 小結(jié)

總之，作為動物必需的營養(yǎng)成分，磷在配合飼料中具有舉足輕重的地位。充分利用植物性飼料中的磷，減少配合飼料中無機(jī)磷的添加，是降低畜禽磷污染的根本途徑。為準(zhǔn)確評定各種飼料中磷的生物學(xué)效價，配制出營養(yǎng)全面高效低耗的動物飼糧，對飼料中磷的生物學(xué)效價的評定方法還有待進(jìn)一步研究。