克氏針茅草原植物群落種間聯(lián)結(jié)性及穩(wěn)定性研究

羅培 賽西雅拉圖

摘? 要：為研究錫林郭勒盟克氏針茅草原植物群落種間聯(lián)結(jié)性及群落穩(wěn)定性，以阿巴嘎旗阿拉騰陶高圖嘎查牧戶草場(chǎng)為例，采用X2檢驗(yàn)法、Spearman秩相關(guān)分析、Pearson相關(guān)分析、Schluter方差比例法、M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定法對(duì)群落種間關(guān)系和穩(wěn)定性進(jìn)行分析。結(jié)果顯示：阿拉騰陶高圖嘎查牧戶草場(chǎng)內(nèi)植物群落種間獨(dú)立性強(qiáng)，聯(lián)結(jié)較為松散，聯(lián)結(jié)性較差;樣方內(nèi)植物群落總體聯(lián)結(jié)較差，植物群落處于動(dòng)態(tài)演替的不穩(wěn)定性階段。牧戶草場(chǎng)容易因放牧干擾而產(chǎn)生草場(chǎng)生產(chǎn)力退化和生態(tài)系統(tǒng)失衡等問題。

關(guān)鍵詞：克氏針茅草原;植物種間關(guān)系;植物群落穩(wěn)定性

中圖分類號(hào) S812文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2019）06-0092-04

Abstract：For the sake of study and analyze the interspecific association and community stability of the plant community of Stipa krylovii steep，this paper took a case of? Alatengtaogetu village in Abaga county.X2 test，Jaccard interspecific association index，Spearman rank correlation analysis，Pearson correlation analysis，Schluter variance ratio method，and M.Godron stability assay were used to analyze the interspecific relationships and stability of the community.The conclusions are as follows：The plant communities in the pastures of the Alateng Taogao map were strong，the linkages were loose，and the association was poor.The overall connection of the plant communities in the plots was poor，and the plant communities were in the unstable stage of dynamic succession.In the future，pastoral pastures are prone to problems such as grassland productivity degradation and ecosystem imbalance due to grazing disturbances.

Key words：Stipa krylovii steep;Plant species relationship;Plant community stability

克氏針茅草原群系是內(nèi)蒙古草原地帶分布最廣的草原群落，也是溫帶草原中最為典型的群落。我國(guó)以克氏針茅為建群種和優(yōu)勢(shì)種的可利用草原面積有3051288hm2，是我國(guó)第4大針茅草原，在生態(tài)、經(jīng)濟(jì)建設(shè)及地理分布上具有極其重要的意義[1]。草原植物群落的穩(wěn)定性有利于維持草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，種間聯(lián)結(jié)性顯著有利于草原群落多樣性的穩(wěn)定[2-4]。關(guān)于草原植物群落種間聯(lián)結(jié)和穩(wěn)定性，前人已做大量研究。按地區(qū)分有東北森林草原、西北地區(qū)的荒漠草原、西南地區(qū)的高山草甸草原以及青藏高原的高寒高山草甸草原[5-8]，對(duì)克氏針茅草原植物種群種間聯(lián)結(jié)和群落穩(wěn)定性研究的較少。為此，筆者采用X2檢驗(yàn)法、Jaccard種間關(guān)聯(lián)指數(shù)、Spearman秩相關(guān)分析、Pearson相關(guān)分析、Schluter方差比例法、Godron穩(wěn)定性測(cè)定法對(duì)阿拉騰陶高圖嘎查牧戶草場(chǎng)植物群落種間關(guān)系和穩(wěn)定性進(jìn)行分析，以期為草原牧區(qū)人地關(guān)系的和諧發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

阿拉騰陶高圖嘎查位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟阿巴嘎旗那仁寶拉格蘇木西北方向，地處44°36'～44°54'N，114°5'～114°14'E。氣候?yàn)闇貛О敫珊敌源箨憵夂?，年平均降水量?20mm左右，主要集中在6～8月份，年平均氣溫為0.7℃，最高溫度為40℃，最低溫度為-42℃。地形為南高北低，呈波狀起伏的波狀高平原，局部低山丘陵交錯(cuò)相間。土壤以淡栗鈣土、棕栗鈣土和栗鈣土為主。植物群落以克氏針茅（Stipa krylovii）、羊草（Leymus chinensis）和局部大針茅（Stipa grandis P Smirn）等冷型叢生禾草為主。嘎查牧戶主要以畜牧業(yè)為主要經(jīng)濟(jì)來(lái)源，草場(chǎng)的生產(chǎn)能力與牧民生活息息相關(guān)。

1 材料與方法

1.1 采樣方法 2018年7月23日至8月1日，隨機(jī)在嘎查內(nèi)5個(gè)牧戶家草場(chǎng)進(jìn)行1m×1m植物樣方采樣，每個(gè)樣方采樣均采用GPS定位獲取經(jīng)緯度和高程信息。樣方采樣前后均進(jìn)行拍照留證，同時(shí)樣方周圍植物生境也拍照留存，以便后期進(jìn)行復(fù)檢。所采樣方數(shù)經(jīng)核實(shí)無(wú)誤后統(tǒng)一輸入EXCEL進(jìn)行保存。

1.2 研究方法

1.2.1 X2檢驗(yàn) 計(jì)算公式為：

[X2=Nad-bc-12N2（a+b）（c+d）（a+c）（b+d）] （1）

式中：a為植物A和植物B在樣方中同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù);b為存在植物A而不存在植物B的樣方數(shù);c為存在植物B不存在植物A的樣方數(shù);d為植物A和B都不存在的樣方數(shù);N為樣方總數(shù)。下同。檢驗(yàn)結(jié)果：當(dāng)ad>bc時(shí)檢驗(yàn)種對(duì)為正聯(lián)結(jié)，ad6.635（P<0.01），表示種對(duì)聯(lián)結(jié)極其顯著，3.842

1.2.2 Jaccard關(guān)聯(lián)指數(shù) 計(jì)算公式為：

[JI（%）=aa+b+c×100] （2）

1.2.3 Spearman秩相關(guān)分析 計(jì)算公式為：

[RS（i，k）=1-6i=1N（Xij-Xkj） 2N3-N] （3）

式中：Xij和Xkj表示種i和種k在樣方j(luò)內(nèi)的重要值;N為樣方數(shù)。檢驗(yàn)結(jié)果Rs（i，j）<0表示種對(duì)為負(fù)相關(guān)，反之為正相關(guān)。

1.2.4 Pearson相關(guān)分析 計(jì)算公式為：

[Rp（i，k）=j=1N（Xij-Xi）（Xkj-Xk）j=1N（Xij-Xi）（Xkj-Xk）] （4）

式中：Xij和Xkj表示種i和種k在樣方j(luò)內(nèi)的重要值;[Xi]和[Xk]為種i和種k重要值的平均值;N為樣方總數(shù)。檢驗(yàn)結(jié)果Rp（i，j）<0表示種對(duì)為負(fù)相關(guān)，反之為正相關(guān)。

1.2.5 Schluter方差比例 計(jì)算公式為：

[?T2=i=1SniN1-niN? ST2=1Nj=1N（Tj-1）] （5）

[VR=ST2?T2] （6）

式中：S為物種總數(shù);N為樣方總數(shù);Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種的總數(shù);ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù);t為樣方中種的平均數(shù)。檢驗(yàn)結(jié)果：若VR>1表示物種間正聯(lián)結(jié);VR<1表示物種間負(fù)聯(lián)結(jié);VR=1表示物種間不聯(lián)結(jié)。統(tǒng)計(jì)量W為（W=N×VR）檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度。若X20.95（N）>W>X20.05（N），則樣本總體不顯著聯(lián)結(jié)，否則樣本總體顯著聯(lián)結(jié)。

1.2.6 Godron穩(wěn)定性測(cè)定 將所采樣方內(nèi)所有植物的種類和相對(duì)頻度一一對(duì)應(yīng)進(jìn)行累加并繪圖，得到平滑二次函數(shù)曲線（y=ax2+bx+c），在與一次函數(shù)y=-x+100相交，得交點(diǎn)坐標(biāo)X/Y的比值。最后與穩(wěn)定性坐標(biāo)比值20/80作對(duì)比，比值越接近則表示群落越穩(wěn)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)的收集整理和分析主要采用EXCEL 2016和 SPSS 22軟件共同完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落內(nèi)植物總特征分析 剔除植物總表中頻度小于10%的植物種后，群落內(nèi)有植物21屬13科26種。其中，平均重要值（平均高度、平均密度、平均頻度、平均蓋度4值的平均值）前4科為藜科（Chenopodiaceae）、禾本科（Gramineae）、百合科（Liliaceae）和菊科（Asteraceae），占比為25.62%、19.30%、13.15%和10.20%;平均重要值前6種分別為銀灰旋花（Convolvulus ammannii Desr）、灰綠藜（Chenopodium glaucum）、羊草、豬毛菜（Salsola collina Pall）、多根蔥（Allium polyrhizum）和克氏針茅，占比為13.60%、13.24%、13.16%、12.82%、12.31%和11.39%?？梢?，嘎查內(nèi)克氏針茅草原植物群落內(nèi)植物種群結(jié)構(gòu)特征差異較為顯著，豬毛菜和灰綠藜等一年生植物逐步取代克氏針茅等多年生草本的優(yōu)勢(shì)種群地位。

2.2 成對(duì)種間關(guān)系

2.2.1 X2檢驗(yàn) 由表2可見，X2檢驗(yàn)結(jié)果顯示，嘎查內(nèi)植物群落樣方中種間呈極顯著聯(lián)結(jié)對(duì)數(shù)有5對(duì)，占比為1.54%;顯著聯(lián)結(jié)對(duì)數(shù)有11對(duì)，占比為3.38%;無(wú)顯著聯(lián)結(jié)對(duì)數(shù)有309，占比為95.08%。嘎查內(nèi)植物群落種間顯著聯(lián)結(jié)對(duì)數(shù)偏少，無(wú)顯著或不顯著聯(lián)結(jié)對(duì)數(shù)比例高達(dá)九成。

2.2.2 Spearman秩相關(guān)分析和Pearson相關(guān)分析 由表2可見，Spearsan秩相關(guān)分析和Pearman相關(guān)分析下呈極顯著相關(guān)對(duì)數(shù)分別有3對(duì)和4對(duì)，占比為0.92%和1.23%;顯著相關(guān)對(duì)數(shù)有13和16對(duì)，占比為4.00%和4.92%;無(wú)顯著相關(guān)對(duì)數(shù)有309和305對(duì)，占比為95.08%和93.85%。其中，2種檢驗(yàn)方法都檢測(cè)到有1對(duì)呈極顯著負(fù)相關(guān)植物種對(duì)木地膚（Kochia prostrata）和刺藜（Chenopodium aristatum L）;呈顯著正相關(guān)的有2對(duì)，分別是克氏針茅和冷蒿、銀灰旋花和豬毛菜種對(duì);4個(gè)種對(duì)都呈顯著負(fù)相關(guān)，分別是二裂委陵菜（Potentilla bifurca）和冰草（Agropyron cristatum）、尖頭葉藜（Chenopodium acuminatum Willd）和糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、冷蒿和尖頭葉藜以及克氏針茅和豬毛菜。

2.2.3 Jaccard聯(lián)結(jié)指數(shù) 通過Jaccard聯(lián)結(jié)指數(shù)能得知群落內(nèi)植物種間關(guān)聯(lián)程度的大小，其中0～50%為無(wú)聯(lián)結(jié)或一般關(guān)聯(lián)，50%～75%表示顯著關(guān)聯(lián)，75%～100%為極顯著關(guān)聯(lián)。由表2可見，嘎查樣方植物群落內(nèi)無(wú)聯(lián)結(jié)或一般聯(lián)結(jié)、顯著聯(lián)結(jié)和極其顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)分別有294、28和3對(duì)，占比為90.46%、8.62%和0.92%。

2.3 群落總體穩(wěn)定性分析

2.3.1 種間總體相關(guān)性分析 采用Schluter方差比例法（VR）計(jì)算得出，嘎查內(nèi)種間總體相關(guān)性指數(shù)接近于1，為0.9965。檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W值為40.86，X20.95，41（26.51）

2.3.2 M.Godron群落穩(wěn)定性檢驗(yàn) 根據(jù)Godron穩(wěn)定性檢驗(yàn)方法，對(duì)所采植物樣方中所有植物的總種類數(shù)目的倒數(shù)和相對(duì)頻度一一對(duì)應(yīng)累加并繪圖，得到能反映嘎查內(nèi)植物群落的總體性穩(wěn)定的二次函數(shù)y=-0.018x2+2.4634x+21.235（R2為0.9228），做函數(shù)y=-x+100與二次函數(shù)相交，交點(diǎn)坐標(biāo)為（23，75），到穩(wěn)定點(diǎn)坐標(biāo)（20，80）的距離為5.8，詳見圖1?？梢姡⒗v陶高圖嘎查植物群落距離穩(wěn)定性指數(shù)比值仍有一定差距，植物群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

3 結(jié)論與討論

從植物樣方數(shù)據(jù)中種類特征來(lái)看，嘎查內(nèi)植物群落中主要為一年生藜科植物和多年生禾本科植物。其中，一年生藜科植物豬毛菜和灰綠藜等擠壓以克氏針茅為主的多年生禾本科植物生存空間，逐漸成為群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種。嘎查內(nèi)牧戶草場(chǎng)植物一年生現(xiàn)象較為嚴(yán)重，這與薩茹拉等[9]學(xué)者所得結(jié)論一致。從4種檢驗(yàn)方法的結(jié)果來(lái)看，種群內(nèi)植物種間關(guān)系顯著相關(guān)以上的對(duì)數(shù)均較少，多數(shù)種對(duì)呈無(wú)相關(guān)或不顯著相關(guān)。嘎查內(nèi)植物群落種對(duì)間關(guān)聯(lián)趨于松散，各植物間相對(duì)獨(dú)立性強(qiáng)，種間關(guān)系聯(lián)結(jié)較差。

M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法，最初由法國(guó)生態(tài)學(xué)工作者從工業(yè)生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)并引入到植物生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中來(lái)，隨后被廣泛應(yīng)用于森林，草原等群落穩(wěn)定性研究中[10]。筆者通過Godron群落穩(wěn)定性測(cè)定法所得結(jié)果與Schluter方差比例法檢驗(yàn)結(jié)果大體一致，即阿拉騰陶高圖嘎查內(nèi)植物群落種間關(guān)聯(lián)較差，植物群落處于動(dòng)態(tài)演替的不穩(wěn)定階段。這與劉玨宏[11]等認(rèn)為內(nèi)蒙古錫林郭勒草原植物種群在處于演替中期時(shí)種間關(guān)聯(lián)較為松散的結(jié)論一致。

綜上所述，阿拉騰陶高圖嘎查牧戶草場(chǎng)內(nèi)植物群落種間獨(dú)立性強(qiáng)，聯(lián)結(jié)較為松散，聯(lián)結(jié)性較差;樣方內(nèi)植物群落總體聯(lián)結(jié)較差，植物群落處于動(dòng)態(tài)演替的不穩(wěn)定性階段。牧戶草場(chǎng)容易因放牧干擾而產(chǎn)生草場(chǎng)生產(chǎn)力退化和生態(tài)系統(tǒng)失衡等問題。

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（責(zé)編：徐世紅）