不同輪牧方式對荒漠草原植物群落特征的影響

王曉芳，馬紅彬1,*，沈艷1,，許冬梅1,，謝應(yīng)忠1,，李建平1,，李小偉1,

(1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

放牧是草地的主要利用方式[1]。放牧方式總體上可以分為自由放牧和劃區(qū)輪牧[2]，適宜的放牧方式有利于植物種類和多樣性的維持與發(fā)展[3]。圍封禁牧作為一項(xiàng)重要的草地恢復(fù)重建措施[4]，使植被在沒有家畜放牧干擾時(shí)得到一定程度的恢復(fù)[5]，促進(jìn)多年生草本植物的生長[6]，植物地上生物量[7-8]、蓋度、密度都會有不同程度提高[9-10]。短期封育也提高了對地上植被發(fā)展具有指示作用的芽庫密度[11]，而放牧抑制了牧草的分蘗與生長[4]。但研究也發(fā)現(xiàn)，長期的封育并不利于草地的更新發(fā)展[12]，長時(shí)間封育抑制了植物的再生和幼苗的生長，甚至?xí)?dǎo)致植被的灌叢化[13]，適當(dāng)?shù)姆拍劣欣谥脖桓耓14]。合理的放牧改變了群落主要物種的生物量[15]，會刺激植物的生長，使得牧草發(fā)生補(bǔ)償或者超補(bǔ)償生長，草地生產(chǎn)力增加[16]。適度放牧下，植物由地上競爭轉(zhuǎn)為地下競爭[17]，對植物功能性狀優(yōu)化有積極促進(jìn)作用，有利于草原多樣性的維持，對草原的退化有遏制作用[18]。

劃區(qū)輪牧應(yīng)是北方草地可持續(xù)集約放牧的主推方式[19]。劃區(qū)輪牧在充分利用牧草資源的同時(shí)[20]，能夠顯著提高群落物種多樣性[21-22]和優(yōu)勢種比例[23]，增加短花針茅(Stipabreviflora)草原種群空間分布的復(fù)雜性[24]。與傳統(tǒng)自由放牧相比，劃區(qū)輪牧提高了草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、穩(wěn)定性和恢復(fù)力等系統(tǒng)功能，優(yōu)勢植物的現(xiàn)存量、生產(chǎn)力都比連續(xù)放牧有所提高[25]。與其他草原類型相比，荒漠草原穩(wěn)定性較差，有關(guān)其利用方式也隨著草畜矛盾的不斷加劇而受到人們更多關(guān)注[26]。研究發(fā)現(xiàn)，在相同的載畜率條件下，劃區(qū)輪牧在放牧?xí)r間利用與空間配置上更合理，使牧草在頻度、蓋度、重要值、生物量等方面都比連續(xù)放牧有所提高[27-28]?；哪菰瓌潊^(qū)輪牧具有一定優(yōu)勢，在草地狀況較差時(shí)，劃區(qū)輪牧比連續(xù)放牧更有利于植被的恢復(fù)，適宜的輪牧方式可以維持草地生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)發(fā)展。長期封育的草地并非處于最健康狀態(tài)[29]，在適宜載畜率下，劃區(qū)輪牧與圍封禁牧一樣可以減少草地生態(tài)系統(tǒng)退化[30]?？梢?，合理的放牧方式對草原生態(tài)系統(tǒng)的維護(hù)具有重要作用[8]。

寧夏荒漠草原地處我國農(nóng)牧交錯(cuò)帶，是當(dāng)?shù)刂匾竽翗I(yè)基地和生態(tài)環(huán)境保護(hù)的主要區(qū)域，其生境脆弱，在人為的干擾下易出現(xiàn)逆行演替。2003年起寧夏實(shí)施了全面的草原禁牧封育政策，禁牧以來草原生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)顯著，如何進(jìn)行科學(xué)放牧，在維護(hù)草原生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)上兼顧畜牧業(yè)生產(chǎn)發(fā)展需求是需要進(jìn)一步探討的問題。為此，本研究以寧夏荒漠草原為對象，在前期放牧強(qiáng)度研究基礎(chǔ)上[31]，對禁牧和不同輪牧方式下的草原植物群落組成、群落特征、多樣性和穩(wěn)定性進(jìn)行研究，旨在為該區(qū)草原合理放牧利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在寧夏鹽池縣花馬池鎮(zhèn)四墩子行政村曹泥洼自然村，地理位置為北緯37°47′，東經(jīng)107°25′，海拔1380 m左右，屬于典型大陸性氣候，1月平均氣溫-8.9 ℃，7月平均氣溫 22.5 ℃，年均氣溫7.7 ℃，≥0 ℃的年積溫3430.3 ℃，≥10 ℃的年積溫2949.9 ℃，年平均無霜期162 d左右。多年平均降水量289.4 mm，年蒸發(fā)量2131.8 mm。試驗(yàn)區(qū)地貌為緩坡丘陵，地帶性土壤為灰鈣土，質(zhì)地為沙壤和粉沙壤，pH值為7.5～8.5。地帶性植被為荒漠草原，主要分布有短花針茅、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、賴草(Leymussecalinus)、牛枝子(Lespedezapotanimii)、白草(Pennisetumflaccidum)等多年生植物和狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina)等一年生植物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年試驗(yàn)開始前，在研究區(qū)選擇地形、土壤及植被一致的地段，設(shè)置圍封禁牧(對照，CK)、連續(xù)放牧(continuous grazing，CG)、二區(qū)輪牧(two-paddock rotational grazing，TG)、四區(qū)輪牧(four-paddock rotational grazing，F(xiàn)G)和六區(qū)輪牧(six-paddock rotational grazing，SG)5個(gè)處理，共14個(gè)小區(qū)。其中圍封禁牧和連續(xù)放牧各有1個(gè)小區(qū)、二區(qū)輪牧有2個(gè)小區(qū)(TG1、TG2區(qū))、四區(qū)輪牧有4個(gè)小區(qū)(FG1、FG2、FG3和FG4區(qū))、六區(qū)輪牧有6個(gè)小區(qū)(SG1、SG2、SG3、SG4、SG5和SG6區(qū))，小區(qū)采用隨機(jī)排列方式(圖1)。每個(gè)小區(qū)面積9.3 hm2(623 m×150 m)，14個(gè)小區(qū)總面積為130.2 hm2。對各個(gè)小區(qū)架設(shè)圍欄，留圍欄出入口。

圖1 試驗(yàn)樣地分布Fig.1 Schematic diagram of grazing and experimental design

根據(jù)前期研究結(jié)果[31]，各處理載畜率均為 0.75只·hm-2。放牧家畜選擇健康、體重相近的2齡健康灘羊母羊91只，隨機(jī)分為5組，其中，連續(xù)放牧7只羊、二區(qū)輪牧14只羊、四區(qū)輪牧28只羊、六區(qū)輪牧42只羊，圍封禁牧小區(qū)禁止放牧。羊只體重組間差異不顯著(P>0.05)。放牧?xí)r間為2013到2015年，每年5月17日開始放牧，10月7日結(jié)束放牧，放牧周期為48 d，輪牧頻率為3，每年放牧144 d。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

2015年試驗(yàn)期開始前，分種測定各放牧區(qū)和對照區(qū)植物地上生物量。試驗(yàn)期間，在各放牧小區(qū)內(nèi)設(shè)置5個(gè)活動圍籠，圍籠大小為1.5 m×1.5 m×1.5 m。在每個(gè)小區(qū)放牧前和放牧后測定籠內(nèi)外植物種類(組成)，各植物種頻度、蓋度、密度和地上生物量，測定后立即將圍籠移動一次。在對照區(qū)生物量達(dá)到最高峰時(shí)(8月上旬)測定相應(yīng)植被指標(biāo)。測定時(shí)樣方面積均為1 m×1 m，其中物種組成、蓋度、密度和地上生物量5次重復(fù)，頻度30次重復(fù)。地上生物量于65 ℃烘至恒重。

試驗(yàn)期間，處理樣地內(nèi)沿對角線設(shè)置5個(gè)面積1 m×1 m固定樣方，每個(gè)放牧周期結(jié)束后收集各固定樣方中凋落物，帶回實(shí)驗(yàn)室于65 ℃烘至恒重。在放牧結(jié)束時(shí)，各處理樣地采用土柱法測定0～40 cm地下生物量，土柱直徑為17 cm，3次重復(fù)。用干篩法進(jìn)行根土分離，將篩后根系裝入自封袋帶回室內(nèi)清洗后于65 ℃烘至恒重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)初步整理、計(jì)算和作圖，采用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，檢驗(yàn)植物群落蓋度、生物量、凋落物、植物生產(chǎn)力以及植被多樣性等指標(biāo)的差異，選擇最小顯著性檢驗(yàn)方法(LSD)進(jìn)行多重比較。根據(jù)植被調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算以下指標(biāo)。

植物地上凈初級生產(chǎn)力用凈初級生產(chǎn)量計(jì)算得出。對照區(qū)植物地上凈初級生長量是指地上生物量達(dá)到最高峰時(shí)的產(chǎn)量。放牧區(qū)植物凈初級生長量是指放牧開始前地上生物量與放牧期間地上生長量之和。放牧期間植物地上生長量為各輪牧周期生長量之和，各輪牧周期植物生長量由下式計(jì)算[32]。

植物生長量=(f-c)+(c-f)[(logd-logf)/(logc-logf)]

式中：c為籠外植物地上生物量，即時(shí)間為0(小區(qū)輪牧前)的生物量；d為時(shí)間1(小區(qū)輪牧后)的籠內(nèi)植物地上生物量；f為時(shí)間1的籠外植物地上生物量。

物種重要值、Margalef豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)，計(jì)算公式如下[33-34]：

式中：S為每個(gè)樣方中的物種數(shù)；N為樣方中所有物種的總個(gè)體數(shù)；Pi為樣方中第i種個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)N的比例。

用改進(jìn)后的Godron方法來測定群落的穩(wěn)定性[35]。首先把樣地中不同物種的蓋度由大到小排列，換算成相對蓋度并從大到小依次累加；然后將樣地內(nèi)物種種類之和取倒數(shù)，按照植物種類的順序也逐步累加，由對應(yīng)的結(jié)果看百分之多少的種類占多大的積累頻度；最后將種類百分?jǐn)?shù)與相對頻度的積累做一條散點(diǎn)圖，并用一條平滑的曲線將其連接，再與直線y=100-x[坐標(biāo)軸(0, 100)與(100, 0)坐標(biāo)相連的直線]相交，交點(diǎn)即為所求群落的穩(wěn)定性。一般的穩(wěn)定性比值越接近20/80，那么群落就越穩(wěn)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同輪牧方式下植物群落組成

2.1.1不同輪牧方式下植物群落組成和重要值 不同處理下，植物優(yōu)勢物種及其重要值有所不同(表1)。CK中賴草為優(yōu)勢種，短花針茅、糙隱子草重要值亦較高，3種植物的重要值為39.43%。在放牧區(qū)，賴草和糙隱子草的重要值均有不同程度的下降，短花針茅成為優(yōu)勢物種，其重要值隨著輪牧分區(qū)增加呈下降趨勢。糙隱子草、牛枝子、沙蘆草等優(yōu)良牧草的重要值以CK草地最高，CG最低，F(xiàn)G和SG居中，這與這些植物的適口性、家畜的選擇性采食有關(guān)。老瓜頭等雜草在幾種輪牧方式下的重要值總體以SG最高，F(xiàn)G次之，CK最低。

表1 不同輪牧方式下群落的物種組成及其重要值Table 1 Species composition and species importance value of plant community at different rotational grazing patterns (%)

-：未出現(xiàn) No appearance.

2.1.2不同輪牧方式下植物生活型 不同處理下，植物的生活型功能群組成基本一致，調(diào)查到的41種植物可分為3種生活型(表2)，但植物生活型比例和重要值比例不同。CK、CG、TG、SG、FG總數(shù)分別為22、30、32、34、34種，放牧使物種的種類增加。半灌木主要是牛枝子、老瓜頭、貓頭刺，其物種和重要值比例在各處理下差異性不顯著，說明輪牧對半灌木物種數(shù)及重要值影響較?。籆G草地中多年生草本的重要值比例為17.28%，顯著低于其他方式，但一年生草本的重要值比例顯著高于其他方式(P<0.05)，其他處理間多年生或一年生草本重要值比例無顯著差異，表明連續(xù)放牧使一年生草本植物增加，多年生草本的優(yōu)勢地位低于其他輪牧方式。

表2 不同輪牧方式下植物生活型Table 2 Life form of plants at different rotational grazing patterns

注：同列不同字母表示處理間顯著差異(P<0.05),下同。

Note: Different letters in the same column mean significant differences(P<0.05), the same below.

2.2 不同輪牧方式下植物群落特征

圖2 不同輪牧方式下的群落蓋度Fig.2 Coverage of plant community at different rotational grazing patterns不同小寫字母表示不同處理間顯著差異(P<0.05),下同。Different letters mean significant differences (P<0.05), the same below.

2.2.1不同輪牧方式下植物群落蓋度及生物量 CK和FG處理的蓋度較高，其他處理之間無顯著差異(圖2)。地上生物量以FG與SG較高，CG最低；地下生物量以CK與SG最高，CG和FG居中，TG最低(P<0.05)。

2.2.2不同輪牧方式下植物凋落物量和凈初級生產(chǎn)力 凋落物總量以CK最高，F(xiàn)G和SG居中，CG和TG較低(P<0.05)。放牧試驗(yàn)前，各處理地上生物量差異不顯著，但其生長量以FG和SG較高，CK和CG較低。FG與SG的凈初級生產(chǎn)力要顯著高于其他方式，CG、TG和CK差異不顯著(P>0.05，表3)。

2.3 不同輪牧方式下植物群落多樣性

輪牧方式對荒漠草原的群落多樣性有顯著的影響(圖5)。其中豐富度指數(shù)(R)和多樣性指數(shù)(H′)的變化規(guī)律一致。CG，TG、FG和SG的豐富度指數(shù)(R)和多樣性指數(shù)(H′)都顯著高于圍封禁牧草地(P<0.05)，各輪牧區(qū)二者之間差異性均不顯著。均勻度指數(shù)(E)以CK最高，TG次之，F(xiàn)G最小(P<0.05)。優(yōu)勢度指數(shù)(C)以CK最低，且在4種放牧方式下均無顯著差異(P>0.05)。

2.4 不同輪牧方式下的群落穩(wěn)定性

5種輪牧方式下的交點(diǎn)坐標(biāo)分布均遠(yuǎn)離(20，80)穩(wěn)定點(diǎn)，說明群落均處于不穩(wěn)定的演替階段(表4)。相比之下，CK群落的穩(wěn)定性最高，TG次之，F(xiàn)G與SG穩(wěn)定性接近，CG最低。

圖3 不同輪牧方式下群落的地上生物量和地下生物量Fig.3 Aboveground and belowground biomass of communities at different rotational grazing patterns

圖4 不同輪牧方式下群落的凋落物量Fig.4 Litter fall biomass of communities at different rotational grazing patterns

處理Treatment牧前生物量Biomass before grazing生長量Production植物凈初級生產(chǎn)力Net primary productionCK18.28±4.21a33.16±4.88bc51.44±8.85bCG14.94±3.54a19.97±4.90c34.90±8.08bTG16.40±0.71a40.39±5.60b56.79±5.68bFG16.70±2.42a66.82±3.30a83.52±5.53aSG12.90±2.46a83.95±8.45a96.85±10.28a

3 討論

圖5 不同輪牧方式下的群落多樣性Fig.5 Species diversity of plant community at different rotational grazing patterns

荒漠草原是寧夏草地生態(tài)恢復(fù)和合理管理的重要區(qū)域。其物種群落的組成、生物多樣性、草地生產(chǎn)力均受到放牧方式的干擾[29,36]。本試驗(yàn)中禁牧封育植物種類最少，輪牧促進(jìn)了物種組成增加，說明合理放牧下植物群落可進(jìn)行一定程度物種組成的調(diào)整或生活型的改變，以更好地適應(yīng)變化的環(huán)境[37]。相對圍封禁牧，放牧草地由于家畜的選擇性采食，使得一些耐牧、適牧的禾本科植物的重要值減少[38]。糙隱子草、牛枝子、沙蘆草等優(yōu)良牧草重要值下降且在連續(xù)放牧?xí)r最低，而禁牧封育草地沒有人為因素的干擾和動物的踐踏采食，將更多的資源投入到葉的干物質(zhì)含量中，提高了光合作用能力，為這些牧草的光資源利用競爭提供了有利條件，也使得群落中毒害草重要值下降[39]。灌木由于家畜采食較少，在各處理間重要值比例差異不大。連續(xù)放牧情況下，放牧草地沒有休養(yǎng)生息時(shí)間，家畜的連續(xù)采食抑制了多年生植物生長，為一年生植物提供了更多空間，表現(xiàn)為一年生植物重要值比例上升，多年生植物下降，不利于草地植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[40]。

表4 不同輪牧方式下群落的穩(wěn)定性 Table 4 Stabilities of plant communities under different grazing intensities

封育草地植物地上部沒有被采食，光合作用沒有受到影響[41]，植被蓋度、地下生物量維持在較高水平。適度輪牧情況下，家畜采食刺激了植物的再生[42]，植物產(chǎn)生一個(gè)新的生長上限[43]，輪牧中間的休牧?xí)r段，也使得植物的超補(bǔ)償機(jī)制得到發(fā)揮[44]，再者，根據(jù)小區(qū)植物恢復(fù)時(shí)間不同，四區(qū)和六區(qū)輪牧草地地上生物量增加，六區(qū)輪牧地下生物量較高，說明適宜的輪牧方式有助于生物量的提高[10,45]。植物的凋落物量受多種因素影響[46]，植被組成、物種豐富度以及動物的采食都會導(dǎo)致凋落物量的變化[47]。本研究中，圍封禁牧草地植被未被利用，凋落物增加。輪牧草地由于家畜采食后的再生量增加，提高了草地的生產(chǎn)力[25]。生態(tài)系統(tǒng)退化的最直接表現(xiàn)是群落地上生物量的減少和群落生產(chǎn)力的下降。所以與圍封禁牧、連續(xù)放牧相比，合理的劃區(qū)輪牧方式會促進(jìn)植物的補(bǔ)償性生長[48]，提高草地的生產(chǎn)潛力。

圍封禁牧草地的物種豐富度、多樣性和優(yōu)勢度均顯著低于輪牧區(qū)，均勻度則相反，這與禁牧區(qū)物種種類較少、輪牧小區(qū)雜類草增加有關(guān)(表1)。關(guān)于封育對群落多樣性的影響，目前研究結(jié)論并不一致[9,49-51]。在本研究中，封育草地多樣性要低于輪牧草地[52]。放牧家畜通過選擇性采食、踐踏等活動改變了優(yōu)勢物種，從而間接地影響群落的組成，改變種間競爭[53]，削弱了群落優(yōu)勢物種排除其他物種的能力，從而提高了物種多樣性，這也說明適度放牧干擾有利于群落多樣性維持，符合“中度干擾”假說。

各處理下植物群落均處于不穩(wěn)定的演替階段，相對而言，禁牧草地由于沒有家畜放牧干擾，群落穩(wěn)定性增加，連續(xù)放牧草地由于家畜持續(xù)采食，植物恢復(fù)時(shí)間很少，群落穩(wěn)定性下降[54]，低于輪牧草地。研究發(fā)現(xiàn)，植物生物量、物種多樣性與群落穩(wěn)定性關(guān)系復(fù)雜[55]，多樣性與穩(wěn)定性變化不一定呈正比[56-57]。二區(qū)輪牧在本研究中地上生物量、蓋度等低于四區(qū)或六區(qū)輪牧，但穩(wěn)定性高于這兩種輪牧方式，這可能與群落中物種間的競爭強(qiáng)弱有關(guān)[57]，還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

輪牧對草地半灌木影響較小，但使植物物種種類增加、優(yōu)良牧草重要值和凋落物量下降。增加輪牧分區(qū)有利于優(yōu)良牧草和多年生草本重要值的保持，四區(qū)和六區(qū)輪牧有利于地上生物量和凈初級生產(chǎn)力的增加。地下生物量以禁牧和六區(qū)輪牧較高。輪牧增加了草地植物物種豐富度、多樣性和優(yōu)勢度，均勻度指數(shù)在禁牧草地最高。各處理下植物群落均處于不穩(wěn)定的演替階段，相比之下，禁牧群落穩(wěn)定性最高。綜合各輪牧方式下草地植被特征和生產(chǎn)中的便利性，研究認(rèn)為四區(qū)輪牧是研究區(qū)最適宜的輪牧方式。