種子大小和枯落物覆蓋對黑松種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

王秀麗，高云曉，張 曦，張琳琳，曹幫華，金 露，孔 蕾，王志恒，毛培利

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種子大小和枯落物覆蓋對黑松種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

王秀麗1,2，高云曉1，張 曦1，張琳琳1，曹幫華1，金 露1，孔 蕾1，王志恒1，毛培利1

（1. 黃河下游森林培育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 泰安 271018；2. 陽信縣林業(yè)局，山東 濱州 251800）

2017年5月10日，將煙臺沿海防護(hù)林內(nèi)20 ~ 30年生黑松母樹的種子分為大粒、中粒和小粒播于花盆中，研究枯落物覆蓋厚度（1 cm，2 cm，3 cm，4 cm）對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，以闡明沿海黑松防護(hù)林幼苗建立的機(jī)制。結(jié)果表明：種子大小對發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)有著極顯著影響（<0.01），對平均發(fā)芽時間、活力指數(shù)沒有顯著影響。大粒種子比中小粒種子有著低的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。在生物量分配和根系特征上種子大小沒有顯著影響，但對幼苗高度和地徑有顯著的影響（<0.05），都是大粒和中粒種子大于小粒種子?？萋湮锔采w厚度對于種子萌發(fā)有顯著影響（<0.05），發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)都隨枯落物厚度的增加而增加，平均發(fā)芽時間則逐漸降低；但對幼苗生物量、生物量分配和根系特征無顯著影響。相關(guān)分析表明，苗高和地徑與發(fā)芽指標(biāo)、幼苗生物量分配相關(guān)性不顯著，但與比根長和比根表面積成顯著正相關(guān)。因此，種子大小和枯落物覆蓋厚度是影響沿海黑松防護(hù)林天然更新的重要因素。

黑松；沿海防護(hù)林；生物量分配；根系特征；天然更新

截止2015年底，人工林面積已快速增加到世界森林總面積的7.25%[1]，成為全球森林的重要組成部分[2]。探索人工林尤其是大面積的生態(tài)公益林的天然更新，對提高其生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義[2-3]。種子萌發(fā)和幼苗階段是林木對環(huán)境變化最為敏感、個體數(shù)量變化最大的時期，是樹木種群天然更新的關(guān)鍵階段[4]。在這些關(guān)鍵過程中種子大小對天然更新有著重要的影響[5-6]。大種子比小種子具有更快的萌發(fā)速率、萌發(fā)率和育苗存活率，這在種間[7-8]和種內(nèi)[5,9-10]都有一致的發(fā)現(xiàn)。但是，大種子的優(yōu)勢體現(xiàn)取決于非生物因子的脅迫程度，只有在逆境下才具有一定的優(yōu)勢[11-12]。在環(huán)境因子中，枯落物厚度對種子萌發(fā)有著不同的影響。如果枯落物阻礙了種子與地面接觸，則會抑制種子萌發(fā)[13-15]。但如果種子能夠順利萌發(fā)，則由于枯落物覆蓋有利于保持土壤濕度而在一定程度上促進(jìn)幼苗生長[14]和保存[16]。對于不同大小的種子，大種子可以利用自身的重力進(jìn)入凋落物中下層有利于種子萌發(fā)和幼苗建立，而小種子處于凋落物上層不利于萌發(fā)[17]。因此，種子大小和枯落物厚度對森林天然更新成功有著重要影響。

黑松沿海防護(hù)林是山東省重要的沿海防護(hù)林體系，是我國典型的人工生態(tài)公益林[18]、典型的人工林防護(hù)林之一。黑松海防林大多是在上世紀(jì)五、六十年代營造的，其中一些林分已經(jīng)進(jìn)入了成熟或者過熟階段，防護(hù)功能受到了嚴(yán)重影響。惡劣的生境造成了黑松海防林天然更新十分困難。許景偉等[19]提出了用人工促進(jìn)天然更新、留伐更新以及帶狀更新、隔行更新和林冠下更新等方式。朱教君等[20]認(rèn)為約50%的間伐處理能改善黑松海防林分內(nèi)的光照和濕度等，進(jìn)而提高了黑松天然更新的能力。研究發(fā)現(xiàn)林下植被[21]、離海距離[22]、土壤含鹽量[23]、水分脅迫[24]、沙埋[25]等都是限制黑松海防林進(jìn)行天然更新的重要因子。但是，關(guān)于枯落物對黑松海防林天然更新的影響還未開展系統(tǒng)研究。在山東省煙臺地區(qū)黑松海防林內(nèi)，有的地區(qū)存在秋季和冬季收集松針的習(xí)慣，秋季黑松種子成熟后，會直接掉落到地面后被掉落的松針覆蓋。因此本研究以煙臺海岸帶地區(qū)黑松結(jié)實(shí)母樹（20 ~ 30年生）的種子為對象，通過盆栽模擬試驗(yàn)，研究種子大小和枯落物覆蓋厚度對其萌發(fā)和幼苗生長的影響，進(jìn)一步了解黑松海防林天然更新的限制機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于山東省煙臺市沿海防護(hù)林內(nèi)，119°34′ ~ 121°57′ E，36°16′ ~ 38°23′ N。煙臺市海島海岸線長909 km，大陸海岸線長702 km，宜綠化長度500 km。在潮間帶以上營造沿海防護(hù)林基干林帶，上世紀(jì)營造時的株行距為2 m×2 m，現(xiàn)林分保存率50%左右，林帶寬度≥300 m，適宜地段寬度達(dá)到5 000 ~ 6 000 m，期間對林分進(jìn)行了適當(dāng)?shù)男拗εc肥水管理。在海岸適宜造林地段95%以上已進(jìn)行了海防林基干林營造。該地區(qū)為東亞暖溫帶季風(fēng)型大陸性氣候，年均降水量760 mm，無霜期200 d，年平均絕對濕度為70%，年均氣溫11.5°C，年均日照時數(shù)2 643 h，日照率60%。土壤為海岸砂地土壤，以砂為主，有機(jī)質(zhì)的含量很低，基本不會超過1%。黑松林大多數(shù)栽植于上世紀(jì)五、六十年代，大多數(shù)是純林。林下植被簡單，灌木主要由紫穗槐，野薔薇，胡枝子，單葉蔓荊. var.等組成；草本植物主要由細(xì)苞蟲實(shí)，羊胡子草，白茅，馬齒莧，刺沙蓬，茵陳蒿，西伯利亞濱藜，腎葉打碗花，龍葵，鴨跖草，毛鴨嘴草等組成。

1.2 試驗(yàn)材料與研究方法

1.2.1 種子來源及不同大小特征 試驗(yàn)所用的黑松種子于2016年9月下旬采集于山東省煙臺市昆崳山（海拔約200 m）的黑松林，林齡20 ~ 30 a。用高枝剪從40株母樹上采集成熟、健康的球果，每株母樹選擇健康的球果25 ~ 40個。球果采集后，放置陰涼處自然風(fēng)干后去掉種翅，獲得純凈種子1 kg。2017年4月，利用8目和10目土壤篩將黑松種子分為大粒（SⅠ）、中粒（SⅡ）和小粒（SⅢ）3個等級，然后隨機(jī)取種，利用百粒法測定各個等級種子的千粒質(zhì)量。同時，每個等級種子各取6份，在80℃烘箱內(nèi)烘干至恒重。用ME204E型分析天平（梅特勒-托利多國際股份有限公司）測量種子質(zhì)量，用數(shù)顯卡尺（上海勁邁工具有限公司）測量種子最大長度和最大寬度。SⅠ，SⅡ和SⅢ的千粒質(zhì)量依次為（21.9±0.3）g，（15.66±0.5）g，（9.8±0.2）g，相對含水量依次為5.04%，5.67%，5.63%；種子最大長度依次為（3.06±0.23）cm，（2.87±0.20）cm，（2.40±0.29）cm；種子最大寬度依次為（1.79±0.14）cm，（1.62±0.10）cm，（1.29±0.12）cm。

1.2.2 種子萌發(fā)試驗(yàn) 2017年3月底，收集試驗(yàn)區(qū)黑松海防林內(nèi)表層枯落物。將表層枯落物清除干凈后，取表層0 ~ 20 cm深的砂土用于種子萌發(fā)試驗(yàn)。2017年5月10日，將取自試驗(yàn)區(qū)的砂土過篩、去除雜質(zhì)，放入直徑20 cm、高20 cm的白色塑料盆內(nèi)，填至距離盆口邊沿5 cm處。土壤由疏松的中、粗沙組成，有機(jī)質(zhì)含量6.23 g?kg-1，全氮含量0.25 g?kg-1，速效氮、磷、鉀分別為17.5，3.76和22.82 mg·kg-1，土壤含鹽量1.5‰，pH值5.8。澆水至盆底有水流出后，每個花盆中均勻擺20粒黑松種子于表面。用從煙臺收集的表層枯落物中的當(dāng)年的松針覆蓋種子。本試驗(yàn)設(shè)計(jì)種子大小為3個梯度，分別為大粒、中粒和小粒；枯落物覆蓋厚度為4個梯度，分別為1 cm，2 cm，3 cm，4 cm，每個處理9個重復(fù)。試驗(yàn)期間，花盆擺于室外，用透光率為50%的遮蔭網(wǎng)遮蔭，定時澆自來水，使土壤和覆蓋物保持濕潤。當(dāng)種子突破覆蓋物表面后，視作種子萌發(fā)。種子萌發(fā)后，每天記錄萌發(fā)的幼苗數(shù)。6月18日，萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率（Germination rate，r）、平均發(fā)芽時間（Mean germination time，）、發(fā)芽指數(shù)（Germination index，i）和活力指數(shù)（Vigor index，i）。

r＝1/×100%

i=×i

式中，1為萌發(fā)數(shù)，為供試種子總數(shù)；為對應(yīng)各日正常發(fā)芽的粒數(shù)，為種子置床起的天數(shù)；t為各日凈發(fā)芽數(shù)；t為相應(yīng)發(fā)芽日；為幼苗干重，i為發(fā)芽指數(shù)。

1.2.3 幼苗生長試驗(yàn) 種子萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束之后的幼苗繼續(xù)生長至2018年1月29日，幼苗生長試驗(yàn)結(jié)束。結(jié)合天氣狀況定期澆水，期間沒有間苗。測量幼苗高度（Seedling height，SH）和地徑（Ground diameter，GD），然后將幼苗取出，仔細(xì)沖洗根系，分成根、莖和葉。用HP Scanjet 8200掃描儀對幼苗根系掃描，再用Delta-T Area Meter Type AMB2根系參數(shù)分析軟件分析掃描的圖片獲取根系長度和根系表面積。之后將根、莖和葉在烘箱中120℃殺青30 min，80℃烘干至恒質(zhì)量，稱量干質(zhì)量并記錄。計(jì)算幼苗生物量（Seedling biomass，SB，根干質(zhì)量+莖干質(zhì)量+葉干質(zhì)量）、根質(zhì)比（Root mass ratio，RMR，根干質(zhì)量/幼苗生物量）、莖質(zhì)比（Stem mass ratio，SMR，莖干質(zhì)量/幼苗生物量）、葉質(zhì)比（Leaf mass ratio，LMR，葉干質(zhì)量/幼苗生物量）、根冠比（Root/shoot ratio，RS，根系干質(zhì)量/地上生物量）、比根長（Specific root length，SRL，根長度/根系干質(zhì)量）和比根表面積（Specific root area，SRA，根表面積/根系干質(zhì)量）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件分析。用雙因子方差分析法（Two-Way ANOVA）比較種子萌發(fā)和幼苗生長各指標(biāo)的差異。若差異顯著，用最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行多重比較。同時，將種子萌發(fā)和幼苗生長的指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。顯著性差異檢驗(yàn)水平<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子大小和枯落物覆蓋厚度對種子萌發(fā)的影響

表1方差分析表明，種子大小對發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)有極顯著影響（<0.01），但對平均發(fā)芽時間和活力指數(shù)都沒有顯著影響。發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均是SⅠ顯著低于SⅡ和SⅢ（<0.05），而SⅡ和SⅢ之間差異不顯著（>0.05）?？萋湮锖穸葘Πl(fā)芽率、平均發(fā)芽時間、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)有著極顯著的影響（<0.01）。

表1 種子大小和枯落物覆蓋厚度對黑松種子萌發(fā)和幼苗指標(biāo)的雙因素方差相關(guān)分析

隨著隨枯落物厚度增加，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的值逐漸增加，與枯落物厚度1 cm相比，各指標(biāo)在4 cm時分別增加了71.42%，98.89%和214.65%；平均發(fā)芽時間則逐漸降低，與枯落物厚度1 cm相比，4 cm時減少了16.06%（圖1）。在交互作用上，發(fā)芽率、平均發(fā)芽時間和活力指數(shù)沒有顯著受到種子大小和枯落物厚度的交互影響，而發(fā)芽指數(shù)受到顯著影響（<0.05）（表1）。

圖1 種子大小和枯落物覆蓋厚度對黑松種子萌發(fā)的影響

Figure 1 Effect of seed size and litter thickness on seed germination of

2.2 種子大小和枯落物覆蓋厚度對幼苗生長的影響

2.2.1 幼苗大小 表１還表明，種子大小對苗高有極顯著的影響（<0.01），對地徑有顯著的影響（<0.05），對生物量沒有顯著影響。在苗高上，SⅠ與SⅡ差異不顯著（>0.05），但顯著大于SⅢ（<0.01，圖2）；在地徑上，SⅠ與SⅡ和SⅢ差異不顯著（>0.05），SⅡ顯著大于SⅢ（<0.05）。隨著枯落物厚度的增加，SⅠ的苗高逐漸增加，之后基本維持不變，而SⅡ和SⅢ則先降低再增加；SⅠ的地徑先增加再降低，而SⅡ和SⅢ則是先降低再增加，在枯落物厚度2 cm時最低；生物量則是先增加再降低，SⅠ與SⅡ在枯落物厚度2 cm數(shù)值最大，SⅢ在枯落物厚度3 cm數(shù)值最大（圖2）。但方差分析結(jié)果表明，枯落物覆蓋厚度對苗高、地徑和生物量都沒有顯著影響（表1）。在交互作用上，幼苗苗高、地徑和生物量沒有顯著受到種子大小和枯落物厚度的交互影響（表1）。

圖2 種子大小和枯落物覆蓋厚度對黑松幼苗大小的影響

Figure 2 Effect of seed size and litter thickness on seedling size of

2.2.2 生物量分配 由圖3可知，隨著枯落物覆蓋厚度的增加，不同大小種子萌生的幼苗的根質(zhì)比、莖質(zhì)比、葉質(zhì)比和根冠比有著不同的變化。根質(zhì)比和根冠比，SⅠ和SⅢ隨著枯落物覆蓋厚度的增加逐漸降低，而SⅡ先增加再降低，在枯落物厚度3 cm時最大。在莖質(zhì)比上，SⅠ和SⅡ隨枯落物厚度的增加先降低再增加，在枯落物厚度2 cm時最低，而SⅢ則是逐漸降低。

圖3 種子大小和枯落物覆蓋厚度對黑松幼苗生物量分配的影響

Figure 3 Effect of seed size and litter thickness on biomass allocation ofseedling

葉質(zhì)比，SⅠ隨枯落物厚度的增加先增加再降低，在枯落物厚度2 cm時最大；SⅡ先降低再增加，在枯落物厚度3 cm時最低；SⅢ則是逐漸增加。方差分析結(jié)果表明（表1），種子大小和枯落物覆蓋厚度對各個指標(biāo)均沒有顯著影響，二者之間的交互作用影響也不顯著。

2.2.3 根系特征 由圖4可看出，隨著枯落物厚度的增加，不同大小種子萌生的幼苗在比根長和比根表面積上的變化相似。隨著枯落物覆蓋厚度的增加，SⅠ的比根長和比根表面積都是先增加再降低，在枯落物厚度3 cm時最大；SⅡ的比根長和比根表面積都是先降低再增加再降低；SⅢ的比根長和比根表面積都是逐漸降低。方差分析結(jié)果表明（表1），種子大小和枯落物覆蓋厚度對于種子大小和枯落物覆蓋厚度都無顯著影響，二者之間的交互作用影響也不顯著。

圖4 種子大小和枯落物覆蓋厚度對黑松幼苗根系特征的影響

Figure 4 Effect of seed size and litter thickness on root growth ofseedling

2.3 種子萌發(fā)和幼苗生長指標(biāo)之間相關(guān)分析

由表2可以看出，生物量與發(fā)芽率、平均發(fā)芽時間和發(fā)芽指數(shù)之間沒有顯著相關(guān)性，而與活力指數(shù)間呈極顯著的正相關(guān)（<0.01）。苗高和地徑與比根長和比根表面積之間呈顯著正相關(guān)（<0.05）。平均發(fā)芽時間與莖質(zhì)比成顯著負(fù)相關(guān)（<0.05）。發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽時間和活力指數(shù)均與根質(zhì)比、莖質(zhì)比和葉質(zhì)比無顯著的相關(guān)性。在幼苗生長指標(biāo)中，生物量與比根長呈顯著的負(fù)相關(guān)（<0.05），與比根表面積呈極顯著的負(fù)相關(guān)（<0.01）；與根質(zhì)比、莖質(zhì)比、葉質(zhì)比及根冠比均無顯著相關(guān)性。根質(zhì)比與葉質(zhì)比呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），而與根冠比成極顯著的正相關(guān)（<0.01）。

表2 黑松種子萌發(fā)和幼苗生長指標(biāo)之間的相關(guān)分析

表2 續(xù)

指標(biāo)發(fā)芽率平均發(fā)芽時間發(fā)芽指數(shù)活力指數(shù)苗高地徑生物量 活力指數(shù)－0.050.070.09－0.110.39*－0.30 苗高－0.210.280.06－0.240.47*0.49* 地徑－0.120.150.04－0.110.41*0.40* 生物量0.31－0.23－0.180.300.42*－0.53** 根質(zhì)比1.000.250.85**0.97**－0.24－0.23 莖質(zhì)比－0.251.000.29－0.310.170.14 葉質(zhì)比－0.85**－0.291.00－0.79**0.150.16 根冠比0.97**－0.310.79**1.00－0.25－0.25 比根長－0.240.170.15－0.251.000.95** 比根表面積－0.230.140.16－0.250.95**1.00

注：*表示差異顯著（<0.05），**表示差異極顯著（<0.01）。

3 討論與結(jié)論

3.1 種子大小對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，黑松大粒種子（SⅠ）比中粒（SⅡ）和小粒（SⅢ）種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)低，這可能與種子個體大，接觸面積大，在裸露或通風(fēng)良好情況下容易失水有關(guān)。對灌木白刺花種子萌發(fā)研究發(fā)現(xiàn)，順境中種子越大萌發(fā)越快，但隨著干旱脅迫的加劇，小種子和大種子較中等種子萌發(fā)更早，對環(huán)境有著較強(qiáng)的依賴性[11]。對分布于河西走廓的中生植物和旱生植物種子的萌發(fā)特性研究發(fā)現(xiàn)，中生植物的種子大小對萌發(fā)能力有顯著的影響，小種子的物種有較高的萌發(fā)率和較快的萌發(fā)速率，而旱生植物的種子萌發(fā)不受種子大小的影響[26]。而對栲[10]，無葉假木賊[9]，[5]的研究，認(rèn)為在萌發(fā)過程中大種子有著顯著優(yōu)勢。也有研究認(rèn)為種子大小對其萌發(fā)沒有顯著影響[28-29]。這些研究結(jié)果表明，種子大小對種子萌發(fā)的影響可能與種子形成時的生境[4,6]以及萌發(fā)時所處的環(huán)境條件密切相關(guān)[11]。但在幼苗個體上，黑松大粒和中粒種子萌發(fā)的幼苗在苗高和地徑上顯著大于（<0.05）小粒種子。這可能與大種子本身儲藏了較多的營養(yǎng)物質(zhì)[8,27]，可供幼苗早期生長使用有關(guān)。而大的幼苗個體無論在資源獲取還是自身抗逆能力上都具有優(yōu)勢，這有助于其天然更新成功[30]。因此，黑松種子的大小對其萌發(fā)和形成幼苗的生長有著重要影響。

3.2 枯落物厚度對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

森林枯落物對林下種子萌發(fā)和幼苗生長有著重要的影響。在沒有枯落物的林下，種子發(fā)芽率很低，幼苗更新很少[14]。但在種子上方覆蓋不同厚度的枯落物對不同的植物有著不一樣的作用。對云南松種子萌發(fā)的研究發(fā)現(xiàn)，隨枯落物厚度的增加發(fā)芽率會先增加再降低，枯落物覆蓋厚度為2 cm時最好[31]。周艷等[14]發(fā)現(xiàn)隨種子上方枯落物覆蓋厚度的增加，迷人杜娟的發(fā)芽率逐漸降低。而對遼東櫟種子萌發(fā)的研究發(fā)現(xiàn)枯落物覆蓋的厚度對種子的萌發(fā)率和發(fā)芽勢無顯著影響，萌苗的根長、莖長及生物量也無顯著差異[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，黑松種子的發(fā)芽率隨枯落物覆蓋厚度的增加而增加。這表明雖然枯落物覆蓋可以防止土壤水分蒸發(fā)，保持土壤濕度[33]，在一定程度上促進(jìn)幼苗生長和保存[14,16]，但不同樹木種子的萌發(fā)對其上方覆蓋枯落物厚度的響應(yīng)不一致。這可能與種子萌發(fā)時的光需求[14]、林分結(jié)構(gòu)[16]等有關(guān)。對于煙臺地區(qū)黑松海防林，可以把黑松種子成熟與秋冬季節(jié)人們收集松針的習(xí)慣合理結(jié)合，在種子大量成熟前的9月份前后就開始收集松針，一是可以有利于種子直接落在土壤表面，二是隨后落下的松針可以覆蓋在種子上面，提高黑松種子的發(fā)芽率，有利于幼苗生長。仍需要作進(jìn)一步的研究。

3.3 小結(jié)

人工林天然更新是一個非常復(fù)雜的過程，包括種子的產(chǎn)生與擴(kuò)散、種子萌發(fā)與幼苗生長、衰老枯死。對煙臺地區(qū)沿海黑松海防林的研究表明，種子產(chǎn)量和質(zhì)量都不是限制天然更新因子。但種子質(zhì)量明顯受到母樹年齡的影響[24-25]，而這與種子大小之間的關(guān)系并不清楚。另外，林下幼苗動態(tài)規(guī)律及其影響因素目前研究也不系統(tǒng)。因此，建議進(jìn)一步加強(qiáng)種子特性和幼苗動態(tài)的相關(guān)研究，開展長期野外跟蹤調(diào)查，進(jìn)一步揭示沿海防護(hù)林天然更新理論。本文主要結(jié)論如下：

（1）種子大小對種子萌發(fā)和幼苗生長有著重要影響。大種子的發(fā)芽率低于中小粒種子，但在幼苗高度和地徑上都是大粒與中粒種子大于小粒種子；幼苗生物量分配和根系特征與種子大小無顯著相關(guān)。

（2）枯落物覆蓋厚度對種子的萌發(fā)有顯著影響。發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨枯落物厚度的增加而逐漸增加，平均發(fā)芽時間則是逐漸降低；但對幼苗生物量、生物量分配和根系特征均無顯著影響。

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Effect of Seed Size and Litter Thickness on Germination and Seedling Growth of

WANG Xiu-li1,2，GAO Yun-xiao1，ZHANG Xi1，ZHANG Lin-lin1，CAO Bang-hua1，JIN Lu1，KONG Lei1，WANG Zhi-heng1，MAO Pei-li1

（1. Key Laboratory of State Forestry Administration for Silviculture of the Lower Yellow River, Taishan Mountain Forest Ecosystem Research Station of Shandong Province, Key Laboratory of Ecology and Environment, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2. Yangxin Forestry Bureau of Shandong, Binzhou 251800, China）

Cones were harvested from 20-30-yearat coastal protection forest in Yantai of Shandong province in September of 2016. The seeds were divided into large, medium and small size and sown in pots covered with different litter thickness (1, 2, 3 and 4 cm). The results showed that seed size had significant effect on germination rate and germination index, but no significant effect on average germination time and vigor index. Large seeds had lower germination rate and index than medium and small ones. Seed size had no significant effect on biomass allocation and root growth, but had significant positive effect on height and ground diameter growth of seedlings. Germination rate, germination index and vigor index had positive relation with litter thickness, while the average germination time had negative one. Litter thickness had no great effect on seedling biomass, biomass allocation and root growth. Correlation analysis showed that seedling height and ground diameter had no significant relation with germination index and seedling biomass allocation, but had evident positive relation with specific root length and specific root area.

; coastal protection forest; biomass allocation; root index

10.3969/j.issn.1001-3776.2019.01.006

S791.256

A

1001-3776（2019）01-0035-08

2018-06-19；

2018-12-16

山東省自然基金（ZR2016CL15）；山東省科技發(fā)展計(jì)劃（2015GNC111026）；山東農(nóng)業(yè)大學(xué)“雙一流”獎補(bǔ)資金（SYT2017XTTD09）

王秀麗，助理農(nóng)藝師，碩士，主要從事樹木生理生態(tài)研究；E-mail:1049100085@qq.com。

毛培利，副教授，從事森林培育與樹木生理生態(tài)；E-mail:maopl1979@163.com。