天敵昆蟲成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物研究*

王建紅 李 廣 仇蘭芬 任斌斌 車少臣 邵金麗 仲 麗

北京市園林科學(xué)研究院；園林綠地生態(tài)功能評價(jià)與調(diào)控技術(shù)北京市重慶實(shí)驗(yàn)室北京100102

補(bǔ)充營養(yǎng)可促進(jìn)天敵成蟲生殖系統(tǒng)特別是卵巢的發(fā)育達(dá)到性成熟 （Thorpe and Caudle，1938；Winkler et al.，2006），顯著增加天敵的產(chǎn)卵量（Ellis et al.，2005；Winkler et al.，2006），顯著提高寄主的寄生率 （Berndt and Wratten，2005；Winkler et al.，2006；Lee and Heimpel，2008）和/或子代雌性比率（Berndt et al.，2002；Berndt and Wratten，2005）；花粉和花蜜中的碳水化合物，作為天敵生存和活動(dòng)所需的能量（Hoferer et al.，2000），可顯著延長其壽命（Irvin et al.，2007；Langoya et al.，2008）和提高其搜尋寄主的效率（Stapel et al.，1997；Patt and Pfannenstiel，2009；Araj et al.，2011）。 因此，補(bǔ)充營養(yǎng)對于提高天敵的生物防治效率具有重要作用（Van Rijn and Tanigoshi，1999；Winkler et al.，2006）。

蜜粉源植物花的結(jié)構(gòu)、色澤（W?ckers，2004；Winkler et al.，2009） 和 營 養(yǎng) 成 分（Irvin et al.，2007），對天敵及害蟲產(chǎn)生不同的視覺、嗅覺和味覺信號（Chittka and Menzel，1992；W?ckers，1994，1999； Beach et al.，2003；Adedipe and Park，2010；Belz et al.，2013；Géneau et al.，2013），故不同蜜粉源植物對補(bǔ)充營養(yǎng)的天敵及害蟲種類表現(xiàn)出不同的引誘能力（Vattala et al.，2006；Winkler et al.，2009）；同樣，由于不同天敵及害蟲在營養(yǎng)需求和代謝上的差異（Thompson，1999），不同天敵及害蟲種類可對不同補(bǔ)充營養(yǎng)植物的花粉和花蜜表現(xiàn)出不同的選擇性 （Irvin et al.，2007；W?ckers，2004；Winkler et al.，2009；Andrade et al.，2018；Arnó et al.，2018）。

多數(shù)情況下通過取食花蜜、花粉等補(bǔ)充營養(yǎng)食物有益于天敵昆蟲，但有時(shí)也會給天敵昆蟲以不利影響，如曼陀羅屬M(fèi)andala和一些蘭花orchids等植物中含有的有害物質(zhì)會影響天敵昆蟲的生存和繁衍（Jervis et al.，1993；Jakubska et al.，2005）。蜜源植物也為一些害蟲提供了補(bǔ)充營養(yǎng)食物源，如菜粉蝶Pieris rapae、小菜蛾P(guān)lutella xylostella、番茄麥蛾 Tuta absoluta、西花薊馬 Frankliniella occidentalis 等 （Balzan and W?ckers，2013；Lavandero et al.，2006；Winkler et al，2009；孫月華等，2009），有利于害蟲發(fā)生。

為此，本文通過掃網(wǎng)法調(diào)查了天敵在地被植物上取食花粉和/或花蜜的頻度和數(shù)量，并與同一時(shí)間對照植物上誘集的天敵頻度和數(shù)量對比分析，將園林花灌木和地被植物誘集天敵昆蟲成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)的作用歸類至嗜食、喜食、取食三個(gè)等級中。

1 材料與方法

1.1 植物材料

調(diào)查的地被植物種類和對照植物見表1。

1.2 調(diào)查地點(diǎn)

北京市園林科學(xué)研究院綠地（116°28′30″N，39°59′00″E）、北京市園林科學(xué)研究院外東側(cè)綠地（116°28′40″N，39°58′57″E）和奧林匹克森林公園（116°23′46″N，40°2′20″E）。

1.3 研究方法

采用掃網(wǎng)法進(jìn)行。當(dāng)某種地被植物種植面積≥5m2時(shí)，于該植物花期時(shí)，選晴朗、無風(fēng)或微風(fēng)天氣，在上午 10∶30 至下午 3∶00 之間，掃網(wǎng) 5 次.調(diào)查于2015年3月25日諸葛菜花后首次進(jìn)行，根據(jù)天氣情況每4～14d掃網(wǎng)1次，直至花末期。

以冷季型早熟禾草坪掃50網(wǎng)捕獲天敵數(shù)量數(shù)據(jù)為地被植物誘集補(bǔ)充營養(yǎng)天敵的對照。

1.4 分析方法

分別對地被植物花期時(shí)所有掃網(wǎng)捕獲的天敵和鱗翅目害蟲成蟲的數(shù)量與同期早熟禾上捕獲的天敵和鱗翅目害蟲成蟲的數(shù)量進(jìn)行t-檢驗(yàn)。參照普氏原羚Procapra prezwalskii的食性分級標(biāo)準(zhǔn)（易湘蓉等，2005），天敵成蟲掃網(wǎng)數(shù)據(jù)P＜0.001為嗜食補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物、0.001≤P＜0.01為喜食補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物和0.01≤P＜0.05為天敵和害蟲補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物。

2 結(jié)果與分析

2.1 對照植物早熟禾上的天敵成蟲數(shù)量

由圖1可見，地被植物對照早熟禾上的食蚜蠅、草蛉、瓢蟲和寄生蜂的數(shù)量全年均極少，全年每次掃網(wǎng)多可捕獲到少量寄生蜂，6月中旬后每次掃網(wǎng)多可捕獲到少量草蛉，而瓢蟲和食蚜蠅全年每次掃網(wǎng)僅可偶爾捕獲。

2.2 地被植物花粉/花蜜對補(bǔ)充營養(yǎng)天敵成蟲的誘集作用

2.2.1 地被植物花粉/花蜜對補(bǔ)充營養(yǎng)食蚜蠅的誘集作用

地被植物誘集的捕食性食蚜蠅種類主要有刻點(diǎn)小食蚜蠅Paragus tibialis、黑帶食蚜蠅Episyrphus balteata、大灰優(yōu)食蚜蠅 Eupeodes corollae、斜斑鼓額食蚜蠅Scaeva pyrastri、印度細(xì)腹食蚜蠅Sphaerophoria indiana、連帶細(xì)腹食蚜蠅Sphaerophoria taeniata、札幌黃斑食蚜蠅 Xanthogramma sapporense和方斑墨蚜蠅Melanostoma mellinum。

t-檢驗(yàn)結(jié)果表明，歐防風(fēng)、刺芹、甘野菊和抱莖苦荬菜與對照差異均為P＜0.001，為食蚜蠅嗜食補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物；蛇鞭菊、地榆、蓍草、荊芥、薄荷、歐薄荷、美國薄荷、虎杖、八寶景天和碩蔥與對照差異均為0.001≤P＜0.01，為食蚜蠅喜食補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物；蒲公英、金雞菊、一枝黃花、毛蕊花、紅蓼、麥冬、三七景天和德國景天與對照差異均為0.01≤P＜0.05，為食蚜蠅補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物。

其它地被植物t-檢驗(yàn)結(jié)果與對照無顯著差異，未列入表2。

2.2.2 地被植物花粉/花蜜對補(bǔ)充營養(yǎng)草蛉的誘集作用

地被植物誘集的捕食性草蛉種類主要有：日本通草蛉Chrysoperla nipponensis、葉色草蛉Chrysopa phyllochroma、大草蛉 Chrysopa pallens和麗草蛉Chrysopa formosa等。

t-檢驗(yàn)結(jié)果表明，荊芥對照差異為0.001≤P＜0.01，為草蛉喜食補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物。

其它地被植物t-檢驗(yàn)結(jié)果與對照無顯著差異，未列入表2。

2.2.3 地被植物花粉/花蜜對補(bǔ)充營養(yǎng)瓢蟲的誘集作用

地被植物誘集的捕食性瓢蟲種類主要有：異色瓢蟲Harmonia axyridis、龜紋瓢蟲 Propylea japonica、菱斑巧瓢蟲Oenopia conglobata、紅點(diǎn)唇瓢蟲Chilocoruskuwanae、多異瓢蟲Hippodamia variegata和七星瓢蟲Coccinella septempunctata等。

表1 調(diào)查的花灌木、地被植物名錄（2015）

圖1 對照植物早熟禾上網(wǎng)捕的天敵成蟲數(shù)量（只/網(wǎng)）

t-檢驗(yàn)結(jié)果表明，歐防風(fēng)和刺芹對照差異均為0.01≤P＜0.05，為草蛉補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物。

其它地被植物t-檢驗(yàn)結(jié)果與對照無顯著差異，未列入表2。

2.2.4 地被植物花粉/花蜜對補(bǔ)充營養(yǎng)寄生蜂的誘集作用

地被植物誘集誘集的捕食性寄生蜂種類同花灌木。

t-檢驗(yàn)結(jié)果表明，歐防風(fēng)與對照差異為0.001≤P＜0.01，為草蛉喜食補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物；刺芹與對照差異為0.01≤P＜0.05，為草蛉補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物。

其它地被植物t-檢驗(yàn)結(jié)果與對照無顯著差異，未列入表2。

3 討論

盡管眾多的研究表明蜜粉源植物在天敵生物防治中扮演著重要的作用，但天敵種類對補(bǔ)充營養(yǎng)蜜粉源植物選擇性方面的研究報(bào)道多集中于國外，國內(nèi)對該方面的研究報(bào)道極少。如蜜源植物對紅側(cè)溝繭蜂Microplitis mediator均具顯著誘集作用，而矢車菊Centaurea cyanus和屈曲花Iberis amara對繭蜂誘集作用顯著高于普通蕎麥 （Belz et al.，2013；Géneau et al.，2013）； 蒔蘿Anethum graveolens和向日葵Helianthus annuus對異色瓢蟲H.axyridis的誘集作用顯著高于其它植物（Adedipe and Park，2010）；由印度麻 Crotalaria juncea和普通蕎麥Fagopyrum esculentum組成的蜜粉源植物系統(tǒng)可較好地控制洋蔥Allium cepa和菜心Brassica rapa cv.Chinensis上蚜蟲和鱗翅目幼蟲，但對薊馬無效（Tavares et al.，2015）由于國外的天敵種類與植物種類和國內(nèi)均有較大的差異，因而國外的研究結(jié)果基本不能在國內(nèi)應(yīng)用，但在國內(nèi)園林綠化植物保護(hù)實(shí)踐中又急需這方面的資料，以期在園林綠地中有目的地配置蜜粉源植物以顯著提高天敵的生物多樣性和對有害生物的控制能力，逐步實(shí)現(xiàn)園林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡。因此，該研究結(jié)果可以補(bǔ)充一部分這方面科研資料的空白。

表2 花期時(shí)天敵嗜食、喜食及補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物種類及

地被植物采用掃網(wǎng)的方法進(jìn)行。但由于極大多數(shù)草蛉成蟲在傍晚至第二天凌晨，或在凌晨和傍晚時(shí)活動(dòng)（Duelli，1986），瓢蟲成蟲的活動(dòng)時(shí)間也多在凌晨和黃昏（Panwar and Singh，2007），寄生蜂的活動(dòng)高峰也位于 6∶00-9∶00 及 15∶00-18∶00 之間（王自力等，2008），因而64種地被植物中4種為食蚜蠅嗜食補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物，10種為食蚜蠅喜食補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物，8種為食蚜蠅補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物；64種地被植物中僅有1種為草蛉喜食補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物，1種寄生蜂喜食補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物，1種寄生蜂補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物，2種瓢蟲補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物。64種地被植物中應(yīng)有更多種草蛉、寄生蜂和瓢蟲嗜食、喜食或補(bǔ)充營養(yǎng)植物。

補(bǔ)充營養(yǎng)對于天敵的生存和繁衍具有重要的作用，特別是對于出蟄較早的天敵，此時(shí)天敵的寄主或獵物普遍較缺乏，花蜜和/或花粉是天敵的主要食物源。盡管此時(shí)環(huán)境中的天敵基數(shù)較少，但在蜜粉源植物上補(bǔ)充營養(yǎng)的草蛉和食蚜蠅數(shù)量遠(yuǎn)多于夏秋兩季。6月后的高溫季節(jié)，北京的夏季園林植物上蚜蟲種群數(shù)量急劇減少，天敵也普遍缺少寄主食物，此時(shí)在蜜源植物上補(bǔ)充營養(yǎng)的瓢蟲、草蛉和食蚜蠅數(shù)量也較多。晚秋天敵越冬前急需補(bǔ)充營養(yǎng)，增加其體內(nèi)脂肪含量，以度過漫長的冬季，因而在蜜粉源植物上補(bǔ)充營養(yǎng)的天敵也較多。因此早春未發(fā)現(xiàn)天敵補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物，夏季開花的抱莖苦荬菜、荊芥，晚秋開花的甘野菊、歐防風(fēng)等對于提高天敵的生物防治效率具有重要的作用。