南京老山秤錘樹空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)性

董鵬 彭智奇 朱弘 朱淑霞 董京京 翟飛飛 鐘育謙 鄭愛春 王賢榮 伊賢貴

摘 要：? 以南京老山1 hm2樣地秤錘樹（Sinojackia xylocarpa）天然種群為研究對(duì)象，運(yùn)用成對(duì)g（r）函數(shù)，選擇完全隨機(jī)模型、異質(zhì)泊松模型與先決條件零模型，分析秤錘樹種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局及其空間關(guān)聯(lián)性，從空間格局角度來深入認(rèn)識(shí)其種群結(jié)構(gòu)和分布格局及形成該格局可能存在的機(jī)制并提出保護(hù)建議。結(jié)果表明：（1）秤錘樹天然種群中小徑個(gè)體數(shù)量占優(yōu)，屬于增長(zhǎng)型種群。（2）種內(nèi)空間分布研究中，基于完全隨機(jī)模型分析，秤錘樹種群在尺度0～26 m時(shí)為聚集分布，尺度29～30 m時(shí)為均勻分布;基于異質(zhì)泊松模型分析，秤錘樹種群在0～23 m時(shí)為聚集分布，尺度27～30 m時(shí)為均勻分布。秤錘樹空間分布表現(xiàn)為由聚集分布向均勻分布變化。（3）主要種間關(guān)聯(lián)性研究中，秤錘樹與樸樹（Celtis sinensis）的種間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為小尺度下負(fù)關(guān)聯(lián)，隨著空間尺度的增加變?yōu)檎P(guān)聯(lián)。秤錘樹與黃連木（Pistacia chinensis）和秤錘樹與三角槭（Acer buergerianum）的種間關(guān)聯(lián)性大致相同，基本為大尺度下正關(guān)聯(lián)，偶爾出現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)。上述結(jié)果表明，秤錘樹種群更新狀況良好，種群空間分布以聚集分布為主，其主要受種間競(jìng)爭(zhēng)、擴(kuò)散限制與密度制約的影響?；诜N群現(xiàn)狀開展就地保護(hù)與適當(dāng)干擾其生存群落，是瀕危物種秤錘樹的科學(xué)有效的保護(hù)措施。

關(guān)鍵詞： 秤錘樹， 點(diǎn)格局分析， 空間分布格局， 種間關(guān)聯(lián)性， 南京老山

中圖分類號(hào)：? Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2022）02-0247-10

Spatial distribution patterns and interspecific correlation

of Sinojackia xylocarpa in Laoshan Mountain of Nanjing

DONG Peng1， PENG Zhiqi1， ZHU Hong1，2， ZHU Shuxia1， DONG Jingjing1， ZHAI Feifei3， ZHONG Yuqian3， ZHENG Aichun4， WANG Xianrong1， YI Xiangui1*

（ 1. Collaborative Innovation Center of the Southern Modern Forestry， College of Forest Resources and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 2. Zhejiang Academy of Forestry， Hangzhou 310023， China; 3. Jiangsu Wildlife Protection Station， Nanjing 210037， China; 4. Nanjing Pukou Forertry Station， Nanjing 210037， China ）

Abstract：? The species of Sinojackia xylocarpa in sample plot of 1 hm2 in Laoshan Mountain of Nanjing was taken as the object of study. Using the pairing correlation function g（r） and three null models： complete spatial randomness （CSR）， heterogeneous Poisson （HP） and antecedent condition （AC） to analyze the relation between the structure and spatial distribution of the population. The potential mechanism of this pattern formation could be deeply recognized from the view of spatial pattern. The results were as follows： （1） The number of individuals of small DBH class in natural? S. xylocarpa population was dominant， and it was a growing population. （2） In the study of point pattern analysis， the S. xylocarpa population showed the aggregate distribution at scale 0-26 m， and uniformly distribution at scale 29-30 m based on the CSR; and? the S. xylocarpa population showed the aggregate distribution at scale 0-23 m， and uniformly distribution at scale 27-30 m based on the HP. The spatial distribution pattern of S. xylocarpa showed a trend of changing from aggregate distribution to uniformly distribution. （3） In the study of interspecific correlation， the spatial relationship between S. xylocarpa and Celtis sinensis showed from the negative correlation to the positive correlation. The spatial relationship between Sinojackia xylocarpa and Pistacia chinensis and that between Sinojackia xylocarpa and Acer buergerianum were about the same. There were positive correlations between them on a large scale， and occasionally negative correlation and no correlation. The above results indicate that Sinojackia xylocarpa population is in a good regeneration state. The spatial distribution pattern of S. xylocarpa population is basically aggregate distribution， and is mainly affected by interspecific competition， diffusion restriction and density restriction. Based on population status， carrying out in situ protection and appropriately disturbing the community are a scientific and effective protection measure for the endangered species of S. xylocarpa.

Key words： Sinojackia xylocarpa， point pattern analysis， spatial distribution pattern， interspecific correlation， Laoshan Mountain of Nanjing

種群的空間分布格局是指種群內(nèi)所有個(gè)體在一定空間范圍內(nèi)的分布情況（Lan et al.，2012; Velázquez et al.，2016），能夠反映種間關(guān)系（侯向陽(yáng)和韓進(jìn)軒，1997）、種間的共存機(jī)制（何增麗等，2017）、推測(cè)種群演替格局形成的過程（龔直文等， 2010）等，是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一（Mclntire & Fajardo，2009;陳倩等，2018）。研究植物空間格局的方法很多，目前采用點(diǎn)格局分析的手段成為主流，點(diǎn)格局分析在一定空間范圍內(nèi)不受尺度限制，能夠?qū)⒚總€(gè)個(gè)體視為二維空間中的點(diǎn)，從而最大限度地利用物種的空間位置信息分析種群分布格局或不同種群間的關(guān)聯(lián)性，具體應(yīng)用于研究物種分布受環(huán)境差異的影響（郭屹立等， 2015）、物種空間分布與種間關(guān)聯(lián)性 （胡滿等，2019）、瀕危植物空間分布格局（周賽霞等，2019）、群落中優(yōu)勢(shì)種群空間格局（王亞飛等，2020）等。開展強(qiáng)調(diào)物種空間分布和種群結(jié)構(gòu)的調(diào)查與研究是對(duì)野外極小種群的保護(hù)與拯救（黃小等，2020），其研究結(jié)果對(duì)珍稀瀕危植物保護(hù)與生物多樣性維持方面至關(guān)重要。

秤錘樹（Sinojackia xylocarpa）是我國(guó)特有的安息香科植物，被列入國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄。由我國(guó)著名植物學(xué)家胡先骕發(fā)表于1928年，其模式標(biāo)本采自南京。秤錘樹種子具有深度休眠性（賈書果和沈永寶，2007），并且木質(zhì)化的厚種皮難以吸引動(dòng)物傳播，導(dǎo)致秤錘樹自然更新能力弱與種子擴(kuò)散有限，加之人類生產(chǎn)嚴(yán)重破壞其片段化生境，20世紀(jì)70年代后在南京多次調(diào)查中均未發(fā)現(xiàn)野生秤錘樹，一度被部分學(xué)者認(rèn)為秤錘樹在南京野外已滅絕（郝日明等，2000; 陳瑞冰等，2015）。全國(guó)第二次重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查于南京老山國(guó)家森林公園內(nèi)重新發(fā)現(xiàn)秤錘樹天然種群（楊國(guó)棟等，2018）。

南京老山國(guó)家森林公園為秤錘樹重要的原生分布區(qū)，在人為活動(dòng)干擾頻繁的華東地區(qū)，秤錘樹物種研究對(duì)于珍稀瀕危物種與極小種群相關(guān)研究具有重要的借鑒意義。目前僅有對(duì)其生存環(huán)境的分析報(bào)道（楊國(guó)棟等，2018），尚無對(duì)其空間分布與種群結(jié)構(gòu)的研究。該文以老山1 hm2樣地中的秤錘樹為研究對(duì)象，通過g（r）成對(duì)函數(shù)和不同零模型對(duì)該種空間分布與空間關(guān)聯(lián)性分析，探討種間競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境因素、自身生物學(xué)特性等對(duì)其空間格局影響，以期揭示秤錘樹種群生存現(xiàn)狀以及群落優(yōu)勢(shì)物種空間關(guān)系，為原生分布區(qū)內(nèi)秤錘樹天然種群的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

南京老山國(guó)家森林公園位于江蘇省南京市西北郊，118°30′ E、30°40′ N，被譽(yù)為“南京綠肺”“江北明珠”（鐘華瀚等，2018），目前是江蘇省最大的國(guó)家森林公園。地貌屬低山丘陵，地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，冬冷夏熱，四季分明，平均降雨量1 106.5 mm，年平均溫度15.4 ℃，年極端氣溫最高 39.7 ℃，最低 -13.1 ℃，年平均降水量1 106 mm，日照充足，雨量充沛。森林面積約5 440.36 hm2，區(qū)域自然植被屬次生發(fā)育的落葉闊葉與常綠闊葉混交林，以樸樹（Celtis sinensis）、黃連木（Pistacia chinensis）、三角槭（Acer buergerianum）、櫸樹（Zelkova serrata）、楓楊（Pterocarya stenoptera）與鹽膚木（Rhus chinensis）等為主。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置 在南京老山選取秤錘樹天然種群主要分布區(qū)（圖1），設(shè)置1 hm2 的樣地，以大樣方西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)，南北方向?yàn)榭v軸，東西方向?yàn)闄M軸，東西長(zhǎng)100 m，南北長(zhǎng)100 m，分成400個(gè)5 m × 5 m的小樣方進(jìn)行實(shí)地調(diào)研。調(diào)查森林群落信息：?jiǎn)棠緦又参锏奈锓N名、主干編號(hào)、胸徑、樹高、冠幅、坐標(biāo);灌木層植物的物種名、高度、冠幅、蓋度;草本層植物的物種名、蓋度、高度。

1.2.2 重要值計(jì)算 分別計(jì)算喬木層和灌木層重要值（王世彤等，2018）：

喬木重要值（%）=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3;灌木重要值（%）=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/3;相對(duì)多度（%）=（某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)）×100;相對(duì)頻度（%）=（某個(gè)種的頻度/所有種的頻度）×100;相對(duì)顯著度（%）=（某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高段面積之和）×100;相對(duì)蓋度（%）=（某個(gè)種的蓋度之和/所有種的蓋度之和）×100。

1.2.3 種群徑級(jí)劃分 采用徑級(jí)代替齡級(jí)的方法（金鑫等，2018; 黃小等，2021），本研究結(jié)合樣地內(nèi)秤錘樹徑級(jí)特征，將秤錘樹徑級(jí)劃分為9個(gè)徑級(jí)：Ⅰ級(jí)DBH<2 cm，Ⅱ級(jí)2≤DBH<4 cm，Ⅲ級(jí)4≤DBH<6 cm，Ⅳ級(jí)6≤DBH<8 cm，Ⅴ級(jí)8≤DBH<10 cm，Ⅵ級(jí)10≤DBH<12 cm，Ⅶ級(jí) 12≤DBH<14 cm，Ⅷ級(jí)14≤DBH<16 cm，Ⅸ級(jí)DBH≥16 cm。

1.2.4 點(diǎn)格局分析 植物群落的分布格局與空間尺度關(guān)系緊密。本文點(diǎn)格局分析采用單變量g（r）函數(shù)和雙變量g12（r）函數(shù)進(jìn)行分析。點(diǎn)格局分析通過199次Monte Carlo隨機(jī)模擬，模擬99%的置信區(qū)間（Wiegand et al.，2006）并分別利用模擬的最大值和最小值生成上下兩條包跡線，最大距離不超過樣地較短邊長(zhǎng)的一半（張金屯，1998），本研究取30 m。計(jì)算公式如下：

g（r）=12πrdk（r）dr;

g12（r）=12πrdk12（r）dr。

式中：r為空間尺度距離。單變量g（r）函數(shù)中，當(dāng)g（r）值分別處于包跡線的上、內(nèi)、下時(shí)，種群空間分布分別為聚集分布、隨機(jī)分布、均勻分布;雙變量g12（r）函數(shù)中，當(dāng)g12（r）值分別處于包跡線的上、內(nèi)、下時(shí)，種間關(guān)聯(lián)性變現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)、無關(guān)聯(lián)、負(fù)關(guān)聯(lián)（張健等，2007; 梁爽等，2014）。

1.2.5 零模型選擇 空間格局由物種和環(huán)境共同作用形成，某一尺度下的空間格局由特定的原因形成，為了揭示生態(tài)學(xué)過程選擇合適的零模型將有助于認(rèn)識(shí)種群空間格局的內(nèi)在特征（王鑫廳等，2012），本研究中單變量g（r）函數(shù)采用完全隨機(jī)模型（complete spatial randomness， CSR）和異質(zhì)泊松模型（heterogeneous Poisson， HP）;雙變量g12（r）函數(shù)采用完全隨機(jī)模型（CSR）和先決條件零模型（antecedent condition， AC）。CSR是點(diǎn)格局中最常用最簡(jiǎn)單的模型，該模型中個(gè)體之間相互獨(dú)立，且出現(xiàn)在研究范圍內(nèi)任何位置的幾率相等。HP和AC有排除環(huán)境異質(zhì)性的優(yōu)點(diǎn)，若在大于10 m尺度上呈聚集分布，可以解釋為受環(huán)境異質(zhì)性的影響（黃小等，2021）;HP和AC排除環(huán)境異質(zhì)性后，若小尺度還是呈聚集分布，解釋為受擴(kuò)散限制影響。

本研究的數(shù)據(jù)處理是由R 3.6.1版本中的 “spatstat”程序包（Baddeley & Turner， 2005）完成，使用R 3.6.1軟件完成繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 秤錘樹群落結(jié)構(gòu)特征

由表1可知，喬木層中重要值（>1%）的物種共計(jì)11種，它們的相對(duì)密度和相對(duì)顯著度之和所占的百分比分別為89.46% 和85.64%。重要值前五物種的相對(duì)密度和相對(duì)顯著度之和所占的百分比分別為61.77% 和60.36%，表明這五個(gè)物種在整個(gè)樣方中占主導(dǎo)地位。其中，樸樹的數(shù)量、頻度、顯著度在整個(gè)樣地中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，說明樸樹為該樣地的優(yōu)勢(shì)種和建群種。雖然目標(biāo)物種秤錘樹在整個(gè)樣地中數(shù)量較多，但頻度和顯著度較低，因此，呈聚集分布，其重要值在喬木層中靠前，是樣地中的優(yōu)勢(shì)種。

取灌木層重要值前十的物種，樸樹、八角楓與三角槭同樣出現(xiàn)在喬木層重要值前十之中。灌木層中樸樹數(shù)量、 頻度、 蓋度及重要值最大， 在灌木層中依舊占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。相比之下喬木層的優(yōu)勢(shì)種黃連木和秤錘樹在灌木層中的重要值表現(xiàn)很低，其中灌木層中的秤錘樹相對(duì)數(shù)量和相對(duì)頻度僅為2.78% 和1.81%，重要值為1.53%（表1）。秤錘樹在喬木層與灌木層重要值的變化明顯，表明灌木層中秤錘樹的幼苗數(shù)量較少，種群的恢復(fù)與發(fā)展會(huì)受到其他物種競(jìng)爭(zhēng)影響或環(huán)境變化影響。

2.2 徑級(jí)分布

如圖2的秤錘樹胸徑（DBH）統(tǒng)計(jì)所示，該秤錘樹種群中喬木層秤錘樹總量為432棵。其中：胸徑在2≤DBH<4 cm之間的個(gè)體數(shù)最多，為199棵，占比為46.06%;胸徑在4≤DBH<6 cm之間的數(shù)量為109棵，占比為25.23%。該樣地中胸徑大于10 cm的秤錘樹僅有7棵，占比為1.62%，其中最大的一棵胸徑為17.00 cm。樣地中秤錘樹多以小徑木為主，徑級(jí)分布呈現(xiàn)出“J”型，屬于典型的成長(zhǎng)型種群，還未達(dá)到種群穩(wěn)定狀態(tài)。

2.3 秤錘樹空間分布

如圖3：A所示，基于CSR模型，秤錘樹在0～26 m尺度下為聚集分布，并且聚集程度逐漸下降，29～30 m尺度下呈現(xiàn)均勻分布。如圖3：B所示，基于HP模型，秤錘樹在0～23 m尺度下為聚集分布，23～27 m尺度下為隨機(jī)分布，27～30 m尺度下為均勻分布。通過CSR和HP模型對(duì)比，小尺度上都呈聚集分布，表明其空間分布受擴(kuò)散限制影響。

圖2表明秤錘樹種群以小徑木為主，因此，對(duì)胸徑0 cm

通過上述結(jié)果得到秤錘樹小徑木群體以及秤錘樹種群分布趨勢(shì)相似，均以聚集分布為主;HP模型下，小尺度上仍為聚集分布，隨機(jī)分布與均勻分布尺度范圍變大，空間分布受擴(kuò)散限制影響。

2.4 種間關(guān)聯(lián)性

結(jié)果如圖5所示，秤錘樹種群主要分布于樣方平緩地帶，其中樣地東部區(qū)域集中分布，西南區(qū)域零星分布，呈現(xiàn)出 “條帶”狀;樸樹、黃連木、三角槭在樣地中均勻分布，其中樸樹數(shù)量最多;梧桐數(shù)量最少，主要分布在樣地的中部區(qū)域。

如圖6所示，基于CSR模型，秤錘樹與樸樹在1～12 m尺度下呈負(fù)關(guān)聯(lián)，在15～30 m尺度下正關(guān)聯(lián);秤錘樹與黃連木在6～7 m、11～30 m尺度下呈正關(guān)聯(lián)，其他尺度無關(guān)聯(lián);秤錘樹與三角槭在2～30 m尺度下呈正關(guān)聯(lián);秤錘樹與梧桐在2～10 m尺度下無關(guān)聯(lián)，在10～30 m尺度下呈正關(guān)聯(lián)。秤錘樹與群落中優(yōu)勢(shì)物種關(guān)聯(lián)性的共同點(diǎn)為在大尺度上表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)。

如圖7所示，基于AC模型消除環(huán)境異質(zhì)性的情況下，秤錘樹與樸樹在

1～16 m尺度下呈負(fù)關(guān)聯(lián)，在21～30 m尺度下呈正關(guān)聯(lián);秤錘樹與黃連木在6～7 m、12～16 m、25～30 m尺度下呈正關(guān)聯(lián)，在其余尺度下無關(guān)聯(lián);秤錘樹與三角槭在15～16 m、26～30 m尺度下正關(guān)聯(lián)，在其余尺度下呈無關(guān)聯(lián);秤錘樹與梧桐在2～6 m尺度下呈負(fù)關(guān)聯(lián)，在11～30 m尺度下呈正關(guān)聯(lián)。

AC模型下，秤錘樹分別與黃連木、三角槭以及梧桐的關(guān)聯(lián)性顯著變化，表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)性減少，負(fù)關(guān)聯(lián)性或無關(guān)聯(lián)性增多;CSR與AC兩種模型下僅有秤錘樹與樸樹表現(xiàn)出強(qiáng)的負(fù)關(guān)聯(lián)性。

3 討論與結(jié)論

在自然環(huán)境下，種群的空間分布與自身生物學(xué)特性、種子擴(kuò)散的限制（Seidler & Plotkin，2006）、密度制約（王進(jìn)等，2019）及環(huán)境因子（黃小等，2021）等有關(guān)。基于CSR模型探究秤錘樹空間分布格局，結(jié)果表明秤錘樹在0～26 m尺度下表現(xiàn)為聚集分布，表明秤錘樹分布受環(huán)境異質(zhì)性影響。通過HP模型消除環(huán)境異質(zhì)性后，0～23 m尺度下仍表現(xiàn)為聚集分布，說明其空間分布受種子擴(kuò)散傳播限制。秤錘樹種子具有數(shù)量多與重量大特點(diǎn)，其在種子擴(kuò)散時(shí)主要靠重力傳播，擴(kuò)散限制使其種子會(huì)更多落在母株周圍，隨著與母株的距離增加種子數(shù)量會(huì)減少，因而在小尺度上表現(xiàn)出聚集分布。聚集分布有利于發(fā)揮群體效應(yīng)（韓路等，2007），群體效應(yīng)產(chǎn)生的庇護(hù)效果使秤錘樹種群抵御其他物種的入侵，使自身種群能夠更好地發(fā)展，向種群穩(wěn)定階段更好地過渡。隨著種群的不斷生長(zhǎng)，對(duì)資源和空間的需求不斷增多，密度制約使秤錘樹種群內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)日益嚴(yán)重，造成部分個(gè)體逐漸死亡，因此，秤錘樹在27～30 m尺度上會(huì)表現(xiàn)出隨機(jī)分布或均勻分布。由此可見，老山地區(qū)的秤錘樹空間分布主要受種子擴(kuò)散限制和密度制約影響;在就地與遷地保護(hù)中，解除秤錘樹種子擴(kuò)散限制與人工疏苗有助于其種群分布區(qū)的擴(kuò)張。

基于CSR與AC模型探究群落中優(yōu)勢(shì)物種的空間關(guān)聯(lián)性，正關(guān)聯(lián)性是由于物種間相互依賴或者物種處于異質(zhì)環(huán)境下，對(duì)環(huán)境有相同的適應(yīng)性（金鑫等，2018）;負(fù)關(guān)聯(lián)則是由于物種間的競(jìng)爭(zhēng)或者對(duì)于環(huán)境需求的差異造成的綜合影響（Gray & He，2009）。秤錘樹與樸樹的空間關(guān)聯(lián)性，CSR與AC模型在1～12 m尺度下都呈負(fù)關(guān)聯(lián)，解釋為秤錘樹受擴(kuò)散限制影響在小尺度下的聚集分布產(chǎn)生“庇護(hù)效果”與樸樹種群展開競(jìng)爭(zhēng); 21～30 m都表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)性，可能因?yàn)閮蓚€(gè)種群發(fā)展到穩(wěn)定階段后兩者對(duì)環(huán)境有相同的偏好;對(duì)0～30 m整體尺度進(jìn)行分析，結(jié)果揭示兩者對(duì)環(huán)境資源需求存在相似性以及生態(tài)位的重疊，兩者間的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)嚴(yán)重影響秤錘樹種群演替。秤錘樹與黃連木、秤錘樹與三角槭的關(guān)聯(lián)性在CSR與AC模型下變化明顯，無關(guān)聯(lián)急劇增加、正關(guān)聯(lián)減少，說明兩兩之間競(jìng)爭(zhēng)弱，生態(tài)位重疊很少。秤錘樹與梧桐的關(guān)聯(lián)性在兩種模型中變化小，仍是在小尺度為無關(guān)聯(lián)、大尺度為正關(guān)聯(lián)，說明兩者在小尺度上生態(tài)位重疊很少，大尺度上對(duì)環(huán)境需求的相似性。對(duì)群落優(yōu)勢(shì)物種的空間關(guān)聯(lián)性研究中，僅有秤錘樹與樸樹在CSR和AC模型中負(fù)關(guān)聯(lián)性明顯，說明群落中優(yōu)勢(shì)度高的物種更加影響秤錘樹種群的演替。

南京老山地區(qū)秤錘樹天然種群分布樣地中物種組成較豐富，種間分布密度差異大，群落中落葉樹種優(yōu)勢(shì)明顯，符合北亞熱帶地帶性落葉闊葉林的特征。喬木層中樸樹、黃連木、三角槭在整個(gè)樣方中均勻分布，樸樹的種群數(shù)量遠(yuǎn)大于其他樹種，樸樹作為樣地的優(yōu)勢(shì)種和建群種，一定程度上影響了秤錘樹等種群的擴(kuò)張。樣地內(nèi)秤錘樹種群數(shù)量多但頻度低，集中分布在樣地的東部區(qū)域，由于處于人類干擾活動(dòng)頻繁區(qū)域，且秤錘樹為生長(zhǎng)速度較慢的灌木型樹種，導(dǎo)致大徑級(jí)植株數(shù)量少，而小徑級(jí)種群比例極高。其種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群結(jié)構(gòu)，未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，在種間競(jìng)爭(zhēng)與群落演替過程中容易受其他種群競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境變化影響，對(duì)生存群落其他優(yōu)勢(shì)物種適當(dāng)?shù)母蓴_有助于秤錘樹種群的演替與發(fā)展。

綜上所述，南京老山國(guó)家森林公園秤錘樹種群目前以低幼齡樹為主，種群結(jié)構(gòu)處于增長(zhǎng)階段，在整個(gè)群落中多為聚集分布，其主要受種間競(jìng)爭(zhēng)、擴(kuò)散限制與密度制約因素的影響。通過人工種子擴(kuò)散以及人工疏苗等方法，解除秤錘樹種子擴(kuò)散與密度限制，維持與適當(dāng)干擾其生存植物群落，開展就地保護(hù)與遷地保護(hù)等措施，可以有效地促進(jìn)秤錘樹天然種群的保護(hù)、恢復(fù)與擴(kuò)張。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）

收稿日期：? 2020-09-22Symbol`@@

基金項(xiàng)目：? 綠色江蘇專項(xiàng)資金（021108043）;第二次全國(guó)重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查專項(xiàng)資金（031010251） [Supported by Special Fund of Green Jiangsu （021108043）; Special Fund of the Second National Key Protection of Wild Plant Resource Survey （031010251）]。

第一作者： 董鵬（1995-），碩士研究生，研究方向植物學(xué)，（E-mail）15996310353@163.com。

*通信作者：? 伊賢貴，碩士，講師，研究方向植物分類學(xué)，（E-mail）yixiangui@njfu.edu.cn。

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