北方農(nóng)牧交錯帶退耕還林與還草對地面節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)的影響

趙 娟,劉任濤,*,劉佳楠,常海濤,羅雅曦,張 靜

1 寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021 2 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 銀川 750021

北方農(nóng)牧交錯帶是我國面積最大和空間尺度最長的一種交錯帶,是世界四大農(nóng)牧交錯帶之一[1]。近幾十年來,該區(qū)域沙漠化急劇發(fā)展,生態(tài)環(huán)境惡化,已給當(dāng)?shù)厝嗣裆a(chǎn)、生活帶來了極大危害,并對我國東部地區(qū)的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟發(fā)展帶來了不良影響,成為我國生態(tài)問題最為嚴重的生態(tài)系統(tǒng)類型之一[2]。因此,在北方農(nóng)牧交錯帶,開展退耕還林還草工程,已成為促進區(qū)域退化土地恢復(fù)和植被重建、改善土壤環(huán)境、提高土地生產(chǎn)力的重要生態(tài)措施之一[3- 4]。并且,不同的退耕恢復(fù)措施諸如還林或還草措施,將會對地表植被恢復(fù)狀態(tài)、土壤恢復(fù)進程等產(chǎn)生不同程度的差異性,結(jié)果將影響與植被、土壤關(guān)系密切的土壤動物群落結(jié)構(gòu)分布[5]。地面節(jié)肢動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤生物的重要組成部分,其通過自身活動與攝食參與土壤有機質(zhì)分解和礦化,能夠改善土壤結(jié)構(gòu)[6],并且地面節(jié)肢動物還能夠敏感地反映生境的優(yōu)越程度及人類活動的影響,可作為土壤健康的生物指示作用指標[7]。所以,在北方農(nóng)牧交錯帶,以地面節(jié)肢動物群落為研究對象,分析退耕還林與還草不同恢復(fù)措施地面節(jié)肢動物生物多樣性演變規(guī)律,對于退化土地采取合理的恢復(fù)措施、加強生態(tài)系統(tǒng)管理與利用、促進退化生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的有效恢復(fù)均具有重要意義。

近些年來,關(guān)于退耕還林與還草過程的研究主要集中在土壤結(jié)構(gòu)變化[8]、植被變化[9- 10]、土壤微生物變化[11- 12]等方面。文倩等[11]在研究北方農(nóng)牧交錯帶林地、耕地和草地中發(fā)現(xiàn),灌溉耕地和草地土壤各項指數(shù)明顯高于林地和雨養(yǎng)耕地土壤。鄭佳麗等[10]通過對大通縣北川河流域退耕還林與還草研究得出,在不同的退耕時間序列上,隨著時間的推移,群落會逐漸趨于穩(wěn)定,且退耕多年的群落物種多樣性接近于天然林,這與劉碩[13]對鄂爾多斯、青海大通以及山西呂梁退耕還林與還草的研究結(jié)果相吻合。于艷華等[4]在遙感和GIS技術(shù)結(jié)合下通過對科爾沁沙地景觀結(jié)構(gòu)變化的研究,發(fā)現(xiàn)當(dāng)農(nóng)田退耕為林地與草地時,其土壤結(jié)構(gòu)逐漸向均質(zhì)與穩(wěn)定的方向發(fā)展,物種生境逐漸好轉(zhuǎn)。張宏霞等[12]對黃土高原丘陵溝壑區(qū)不同退耕還林模式對土壤微生物的影響研究表明,在不同的退耕模式下,細菌數(shù)量最多,放線菌次之,真菌數(shù)量最少。綜合分析表明,退耕還林與還草可以有效改善土壤結(jié)構(gòu),使植物與微生物的生境發(fā)生好轉(zhuǎn)[11- 12]。但是,在北方農(nóng)牧交錯帶,關(guān)于不同退耕還林與還草措施對地面節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)差異性的影響規(guī)律研究,報道較少。

寧夏鹽池縣屬于北方典型的農(nóng)牧交錯帶,環(huán)境脆弱,土壤貧瘠且基質(zhì)極不穩(wěn)定,再加上干旱氣候條件和人為活動的影響,使得該區(qū)域風(fēng)蝕沙化嚴重,生產(chǎn)力顯著下降,嚴重制約該區(qū)域社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展[14]。為了防風(fēng)固沙和促進草地恢復(fù),自20世紀70年代以來,該區(qū)域采取了還林與還草等不同生態(tài)恢復(fù)措施,恢復(fù)了大面積林地和草地,為本研究提供了理想的試驗場所[15]。鑒于此,在寧夏鹽池縣分別選取農(nóng)田、草地、檸條林地和楊樹林地4種類型樣地,采用陷阱誘捕法對地面節(jié)肢動物群落進行調(diào)查,結(jié)合地表植被和土壤理化性質(zhì),比較退耕還林與還草對地面節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)的差異性,旨在為農(nóng)牧交錯帶退耕還林與還草的生態(tài)效應(yīng)評價、采用合理的退化土地恢復(fù)措施和人工林建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于寧夏鹽池縣境內(nèi)東北部10 km處(37°49′ N,107°30′ E)。鹽池縣屬于中溫帶半干旱區(qū),年均氣溫7.7℃,最熱月(7月)平均氣溫22.4℃,最冷月(1月)平均氣溫8.7℃；積溫2751.7℃。年降水量289 mm,主要集中在7—9月,占全年降水量的60%以上,且年際變率大；年蒸發(fā)量2710 mm。年無霜期120 d。年均風(fēng)速2.8 m/s,春冬兩季風(fēng)沙天氣較多,每年5 m/s以上的揚沙達323次。該縣域地帶性土壤主要有黃綿土與灰鈣土、淡灰鈣土；非地帶性土壤主要有風(fēng)沙土、鹽堿土和草甸土等,其中風(fēng)沙土在中北部分布廣泛。土壤質(zhì)地多為輕壤土、沙壤土和沙土,結(jié)構(gòu)松散,肥力較低。

該研究區(qū)域農(nóng)田通常在耕作6 a之后由于農(nóng)作物產(chǎn)量下降而經(jīng)常導(dǎo)致棄耕,棄耕后土地發(fā)生退化和沙化。為了防風(fēng)固沙和改善土壤環(huán)境,常采取人工種植檸條林地或楊樹林地措施促進植被恢復(fù)。同時,對退耕農(nóng)田采取封育管理措施進行自然恢復(fù),亦是一種重要的生態(tài)恢復(fù)措施。結(jié)果出現(xiàn)農(nóng)田、棄耕后自然恢復(fù)草地、人工檸條林地和楊樹林地4種類型樣地,為本研究提供了理想的研究樣地模式。故本研究選擇土壤類型、坡度等本底條件基本一致的種植15 a人工檸條林地和楊樹林地、棄耕后自然恢復(fù)15 a草地為研究樣地,以周圍耕作6 a農(nóng)田為對照,來開展地面節(jié)肢動物分布研究。其中,農(nóng)田作物為玉米(Zeamays),平均高度為1.44 m,行距為75 cm,株距為25 cm,面積為11.8 hm2。人工種植檸條林地(Caraganakorshinskii)平均冠幅為0.42 m2,平均密度為0.52株/m2,面積為15.3 hm2,株距為7 m,行距介于5—8 m之間。人工種植楊樹林地(Populus)平均高度為4.5 m,胸徑為9 cm,株距為5 m,行距介于8—10 m之間,面積為14.0 hm2。棄耕后自然恢復(fù)草地采取圍封措施,面積為15.8 hm2。地表植被主要包括豬毛蒿(Artemisiascoparia)、山苦荬(Ixerischinensis)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)和牛枝子(Lespedezapotaninii)等。

1.2 試驗設(shè)計

分別在農(nóng)田、人工楊樹林地、人工檸條林地以及棄耕后自然恢復(fù)草地4種生境內(nèi),設(shè)置5個40 m×40 m重復(fù)樣區(qū),樣區(qū)間距20—25 m。在每個重復(fù)樣區(qū)內(nèi)按照“S”形布設(shè)4個取樣點,其中在農(nóng)田、人工楊樹林地、人工檸條林地考慮到人為種植模式,每隔2行在行帶間空白區(qū)布設(shè)調(diào)查樣點。4種生境共有80個取樣點(4類型樣地×5個重復(fù)樣區(qū)×4個取樣點)。試驗調(diào)查于2016年7月底8月初進行。

1.3 地面節(jié)肢動物調(diào)查與標本鑒定

利用陷阱誘捕法,在每個取樣點對地面節(jié)肢動物進行調(diào)查。具體方法為：在每個樣點的中心位置,布設(shè)1個塑料杯(上、下直徑分別為14 cm和7 cm,高度10 cm)埋入土中,杯口與地面齊平,同時在其內(nèi)加入體積分數(shù)為3%的福爾馬林溶液和少量甘油,以增加誘捕的有效性；并且,為了防止沙蜥(Phrynocephalus)等大型動物落入杯中,在杯口上覆蓋網(wǎng)孔為2 cm的金屬網(wǎng)。于2016年7月布設(shè),持續(xù)時間為14 d,每3天檢查1次,收集地面節(jié)肢動物。

將采集到的地面節(jié)肢動物根據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》[16]、《昆蟲分類》[17]和《寧夏賀蘭山昆蟲》[18]等參考書對其進行鑒定,所有地面節(jié)肢動物樣品鑒定到科水平[19]。根據(jù)原始捕獲量占每種生境總捕獲量的百分比來劃分各類群的數(shù)量等級：個體數(shù)占總捕獲量的10%以上為優(yōu)勢類群,介于1%—10%為常見類群,介于0.1%—1%為稀有類群[20]。

1.4 植被調(diào)查與土樣采集分析

在每個取樣點用樣方法調(diào)查植被個體數(shù)(株/m2)、物種數(shù)和平均高度(cm),樣方面積為1 m × 1 m。由于農(nóng)田為單一優(yōu)勢種植物,故調(diào)查了玉米高度(cm)、密度(株/m2)、行距(cm)和株距(cm)。

在每個取樣點中心位置附近,采集0—10 cm的表層混合土壤帶回實驗室,取混合土樣中的1/4來測定土壤含水量。將剩下的3/4土壤樣品自然風(fēng)干后過2 mm土壤篩,以去除樹根等雜質(zhì),用于相關(guān)土壤理化性質(zhì)分析。測定指標包括土壤粒徑組成、土壤pH和電導(dǎo)率、土壤有機碳和總氮含量。

土壤含水量(%)采用烘干稱重法進行測定(105℃,24 h)。土壤粒徑組成(%)采用英國馬爾文公司的Mastersizer 3000(英國)激光粒度儀-馬爾文法。土壤pH值(水土比懸液為2.5∶1)和土壤電導(dǎo)率(水土比浸提液為5∶1)用P4多功能測定儀器測定(Muiti-line P4 Universal Meter, WTW公司,Germany)。土壤有機碳(g/kg)用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；土壤總氮(g/kg)用凱氏定氮法(意大利DK6,UDK140分析儀)測定[21]。

1.5 數(shù)據(jù)采集與處理

將每個重復(fù)樣區(qū)4個樣點的節(jié)肢動物進行合并計算,用于統(tǒng)計個體數(shù)(只/陷阱)、類群數(shù)以及進行群落多樣性指標計算,包括Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)。采用Jaccard相似性指數(shù)比較不同生境地面節(jié)肢動物群落間的相似性[22]。

Shannon指數(shù)H′計算公式為：

(1)

Simpson指數(shù)C計算公式為：

(2)

Jaccard相似性指數(shù)K計算公式為：

K=c/(a+b-c)

(3)

式中,S表示群落中的類群數(shù),Pi表示類群i的個體數(shù)n在總個體N中的比例,即Pi=n/N。c表示兩個群落A和B中共有的物種個體數(shù),a表示群落A中的個體數(shù),b表示群落B中的個體數(shù)。

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 20.0軟件進行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異性。

利用已建立的4種類型樣地地面節(jié)肢動物個體數(shù)據(jù)矩陣,采用DCA分析(Detrended correspondence analysis,DCA)確定排序軸的梯度長度(Lengths of gradient,LGA)。依據(jù)LGA值大小選擇適宜的排序分析方法,其基本準則是：當(dāng)LGA<4時,宜采用線性模型排序；當(dāng)LGA>4時,宜采用非線性模型排序[23]。由于本文地面節(jié)肢動物群落DCA計算出的LGA=3.42<4,故采用線性模型的冗余分析(Redundancy analysis,RDA)來確定地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布與土壤因子間的關(guān)系。同時,采用偏RDA分析(Partial RDA)和蒙特卡洛置換檢驗(MonteCarlo permutation test),定量評價每個因子對地面節(jié)肢動物群落分布變化的貢獻率(即獨立解釋量)。在偏RDA分析的基礎(chǔ)上,繪制地面節(jié)肢動物類群分布與解釋變量關(guān)系的二維排序圖(Biplot)。應(yīng)用國際通用排序軟件CANOCO 4.5進行分析運算[24]。為了保證試驗數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布及減小異常值對分析結(jié)果的影響,對動物類群個體數(shù)量及環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行平方根轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境特征

玉米、楊樹和檸條平均高度分別為(1.45 ± 0.07)m、(4.96 ± 1.08)m和(0.92 ± 0.11)m。由于農(nóng)田進行除草等耕作管理措施,故地表無草本植被分布。因此本研究中主要調(diào)查了楊樹林地、檸條林地和草地的地表植被分布特征。由表1可知,不同類型樣地間地表植物高度無顯著差異性(P>0.05),但是地表植物密度和物種數(shù)均存在顯著差異性(P<0.05)。地表植物物種數(shù)表現(xiàn)為楊樹林地顯著低于草地和檸條林地(P<0.05),而地表植物個體數(shù)表現(xiàn)為楊樹林地顯著高于草地和檸條林地(P<0.05)。

表1退耕還林與還草樣地土壤和地表植被指標(均值±標準誤)

Table1Soilpropertiesandherbaceousvegetationinresponsetoconversionofcroplandtoagroforestrylandversusnaturalgrassland(Mean±SE)

土壤總氮Soil total nitrogen/(g/kg)土壤有機碳Soil organic carbon/(g/kg)土壤pHSoil pH土壤含水量Soil moisture/%土壤沙粒Soil sand content/%土壤粘粉粒Soil clay plus silt content/%土壤電導(dǎo)率Electrical conductivity/(s/m)植物高度Height/cm植物密度Density/(株/m2)植物物種數(shù)Species richness/種農(nóng)田 Cropland0.69±0.08a4.11±0.34a8.15±0.07a4.35±0.39a88.69±0.99b11.31±0.99a608.40±79.22a———楊樹林地 Populus0.27±0.02c2.02±0.36b7.75±0.03c1.37±0.074b95.75±0.51a4.25±0.51b156.38±4.16b7.61±0.95a83.00±9.28a1.60±0.24b檸條林地 Caragana0.42±0.01b4.15±0.62a7.67±0.03c0.77±0.02c90.64±0.60b9.36±0.60a161.26±9.22b9.88±1.43a61.20±9.25b2.80±0.49a草地 Grassland0.36±0.01bc3.41±0.17a7.91±0.02b0.66±0.05c94.00±0.41a6.00±0.41b156.38±4.16b9.46±0.64a54.60±10.13b2.60±0.24aF18.675.9226.6775.4323.2423.2431.721.312.413.44

小寫字母表示不同類型生境間存在顯著差異性(P<0.05)

從表1可以看出,退耕還林與還草間土壤粒徑組成存在顯著差異性(P<0.05)。土壤沙粒含量表現(xiàn)為草地與楊樹林地顯著高于農(nóng)田和檸條林地(P<0.05),而土壤粘粉粒含量表現(xiàn)為草地與楊樹林地顯著低于農(nóng)田和檸條林地(P<0.05)。同時,不同類型樣地間土壤電導(dǎo)率、pH、有機碳和總氮均存在顯著差異性(P<0.05)。土壤電導(dǎo)率表現(xiàn)為農(nóng)田顯著高于其他3種樣地(P<0.05),而后3種樣地間無顯著差異性(P>0.05)。土壤pH值表現(xiàn)為農(nóng)田最高,草地次之,而檸條林地和楊樹林地最低。土壤有機碳表現(xiàn)為農(nóng)田、草地和檸條林地顯著高于楊樹林地(P<0.05),而前3種樣地間無顯著差異性(P>0.05)。土壤總氮含量表現(xiàn)為農(nóng)田最高,檸條林地和草地次之,而楊樹林地最低。

2.2 地面節(jié)肢動物群落組成特征

本研究共捕獲地面節(jié)肢動物181只,隸屬于7目23科(表2)。其中,優(yōu)勢類群包括蜉金龜科和蟻科,其個體數(shù)占總個體數(shù)45.30%；常見類群有13科,其個體數(shù)占總個體數(shù)49.17%；其余8科為稀有類群,其個體數(shù)占總個體數(shù)5.53%。

農(nóng)田生境共獲得地面節(jié)肢動物45只、10科。其中,優(yōu)勢類群有4科,分別為蜉金龜科、蟻科、步甲科和蠼螋科,個體數(shù)占總個體數(shù)86.67%；常見類群有6科,包括象甲科、蟹蛛科、蟻形甲科、園蛛科、皮金龜科和潮蟲科,個體數(shù)占總個體數(shù)13.33%；無稀有類群。

楊樹林地共獲得地面節(jié)肢動物51只、7科。其中,優(yōu)勢類群為蟻科,個體數(shù)占總個體數(shù)54.90%；常見類群有6科,分別是步甲科、平腹蛛科、鰓金龜科、葉甲科、螻蛄科、擬步甲科,個體數(shù)共占總個體數(shù)45.10%；無稀有類群。

檸條林地共獲得地面節(jié)肢動物38只、10科。其中,優(yōu)勢類群為蟻科,個體數(shù)占總個體數(shù)63.16%；常見類群有9科,分別是蠼螋科、步甲科、平腹蛛科、鰓金龜科、擬步甲科、泥蜂科、叩甲科、狼蛛科和螽斯科,個體數(shù)占總個體數(shù)36.84%；無稀有類群。

草地生境共獲得地面節(jié)肢動物47只、15類。其中,優(yōu)勢類群4類,分別是平腹蛛科、鰓金龜科、螻蛄科和擬步甲科琵甲屬,其個體數(shù)占總個體數(shù)61.70%；常見類群11類,分別是步甲科、蟹蛛科、園蛛科、蟻科、狼蛛科、螽斯科、閻甲科、吉丁甲科、光盔蛛科、長蝽科和絨毛金龜科,個體數(shù)占總個體數(shù)38.30%；無稀有類群。

退耕還林后優(yōu)勢類群數(shù)顯著減少,表現(xiàn)為農(nóng)田有4類優(yōu)勢類群,而檸條林地和楊樹林地只有蟻科1類優(yōu)勢類群；常見類群數(shù)呈增加趨勢,其優(yōu)勢度亦顯著增加,從農(nóng)田的13.33%增加到楊樹林地和檸條林地的45.10%和36.84%。退耕還草后優(yōu)勢類群種類發(fā)生了顯著變化,而優(yōu)勢度有所降低,從農(nóng)田86.67%降為草地的61.70%；常見類群數(shù)及其優(yōu)勢度均呈現(xiàn)出顯著增加趨勢。4種類型樣地生境中均未發(fā)現(xiàn)稀有類群。

表2退耕還林與還草樣地地面節(jié)肢動物群落組成及多度分布

Table2Communitycompositionandabundancedistributionofground-activearthropodsinresponsetoconversionofcroplandtoagroforestrylandversusnaturalgrassland

科Family農(nóng)田Cropland楊樹林地 Populus檸條林地 Caragana草地 Grassland百分比Percentage/%優(yōu)勢度Dominance百分比Percentage/%優(yōu)勢度Dominance百分比Percentage/%優(yōu)勢度Dominance百分比Percentage/%優(yōu)勢度Dominance潮蟲科 Oniscidea2.22++000平腹蛛科 Gnaphosidae07.84++2.7++12.77+++狼蛛科 Lycosidae002.7++4.26++光盔蛛科 Liocranidae0004.26++蟹蛛科 Thomisidae2.22++002.13++蠼螋科 Labiduridae11.11+++02.7++0螻蛄科 Gryllotalpidae05.88++010.64+++螽斯科 Anoisotima002.7++6.38++長蝽科 Lygaeoidae0004.26++閻甲科 Histeridae0002.13++吉丁甲科 Bupresidae0002.13++擬步甲科 Tenebrionidae07.84++8.11++21.28+++絨毛金龜科 Glaphyridae05.88++00鰓金龜科 Melolonthidae008.11++19.15+++葉甲科 Chrysomelidae01.96++00蜉金龜科 Aphodiidae53.33+++7.84++00象甲科 Curculionidae2.22++000步甲科 Carabidae11.11+++7.84++5.41++2.13++蟻形甲科 Anthicidae2.22++000園蛛科 Araneidae2.22++008.51++皮金龜科 Trogidae2.22++000泥蜂科 Sphecidae002.7++0蟻科 Formicidae11.11+++54.9+++64.86+++0

個體數(shù)占全部捕獲量的10%以上為優(yōu)勢類群, 用+++表示; 介于1%—10%為常見類群, 用++表示; 介于0.1%—1%為稀有類群, 用+表示

2.3 地面節(jié)肢動物群落多樣性

由圖1可知,退耕還林與還草措施對地面節(jié)肢動物類群數(shù)和Shannon指數(shù)均產(chǎn)生顯著影響(P<0.05),表現(xiàn)為草地最高,楊樹林地次之,農(nóng)田和檸條林地最低。地面節(jié)肢動物個體數(shù)和Simpson指數(shù)表現(xiàn)為4種生境間均無顯著差異性(P>0.05)。

圖1 退耕還林與還草樣地地面節(jié)肢動物群落多樣性Fig.1 Diversity index of ground-active arthropods in response to conversion of cropland to agroforestry land versus natural grassland小寫字母表示不同類型生境間存在顯著差異性(P<0.05); CK: 農(nóng)田 cropland; Y: 楊樹林地 Populus; N: 檸條林地 Caragana; G: 草地 grassland

2.4 地面節(jié)肢動物群落相似性

從表3可以看出,農(nóng)田和楊樹林地、檸條林地、草地的共有類群數(shù)分別是2、3、4個,楊樹林地和檸條林地、草地的共有類群數(shù)分別是5、6個,而檸條林地與草地的共有類群數(shù)為7個。

由表3可知,整體上不同生境樣地間Jaccard相似性指數(shù)均較低,介于0.13—0.39之間,屬于不相似或中等不相似。表現(xiàn)為楊樹林地和檸條林地間、楊樹林地和草地間、檸條林地和草地間地面節(jié)肢動物群落相似性指數(shù)最高,介于0.35—0.39之間,而農(nóng)田與楊樹林地、檸條林地和草地生境間地面節(jié)肢動物群落相似性指數(shù)最低,介于0.13—0.19之間。

表3 退耕還林與還草樣地間地面節(jié)肢動物群落相似性指數(shù)

左下角為共有類群數(shù), 右上角為Jaccard指數(shù); Jaccard指數(shù)在0—0.3之間, 表示不相似, 0.3—0.59之間, 表示中等相似或者中等不相似, 0.7—0.8表示相似程度最高

2.5 地面節(jié)肢動物群落與土壤因子間的RDA分析

對地面節(jié)肢動物個體數(shù)與土壤因子間關(guān)系的RDA排序分析表明,第1典型軸(F= 4.07,P= 0.004)和所有典型軸(F= 2.22,P= 0.002)在統(tǒng)計學(xué)上均達到顯著水平,說明排序分析能夠較好地反映地面節(jié)肢動物個體數(shù)與土壤因子的關(guān)系。并且,前兩個排序軸累積解釋了41.40%的地面節(jié)肢動物群落變異。從圖2可以看出,與第1排序軸相關(guān)性最大的是土壤含水量(R2= 0.75)和土壤總氮含量(R2= 0.76),因此第一排序軸主要反映了土壤含水量與總氮含量的變化。沿著第一軸從右邊向左邊,農(nóng)田和檸條林地與楊樹林地分隔在坐標軸的兩側(cè),而草地居中；沿著第二軸從上到下,草地和檸條林地與楊樹林地的分隔在坐標軸的上下兩部分,農(nóng)田居中。

圖2 地面節(jié)肢動物群落分布與土壤因子關(guān)系的RDA二維排序圖Fig.2 RDA two-dimensional diagram of the relationship between ground-active arthropods and soil factorsTN: 土壤總氮 soil total nitrogen; SOC: 土壤有機碳 soil organic carbon; SM: 土壤含水量 soil moisture; SS: 土壤沙粒 soil sand content; CS: 土壤粘粉粒 soil clay plus silt content; EC: 電導(dǎo)率 electrical conductivity; pH: 土壤pH soil pH; 1: 蠼螋科 Labiduridae; 2: 蜉金龜科 Aphodiidae; 3: 象甲科 Curculionidae; 4: 步甲科 Carabidae; 5: 蟹蛛科 Thomisidae; 6: 蟻形甲科 Anthicidae; 7: 園蛛科 Araneidae; 8: 皮金龜科 Trogidae; 9: 蟻科 Formicidae; 10: 潮蟲科 Oniscidea; 11: 平腹蛛科 Gnaphosidae; 12: 鰓金龜科 Melolonthidae; 13: 葉甲科 Chrysomelidae; 14: 螻蛄科 Gryllotalpidae; 15: 擬步甲科 Tenebrionidae; 16: 絨毛金龜科 Glaphyridae; 17: 泥蜂科 Sphecidae; 18: 狼蛛科 Lycosidae; 19: 螽斯科 Anoisotima; 20: 閻甲科 Histeridae; 21: 吉丁甲科 Buprestidae; 22: 光盔蛛科 Liocranidae; 23: 長蝽科 Lygaedae;●=農(nóng)田cropland, ◆=楊樹林地 Populus, ▲=檸條林地 Caragana, ■=草地 grassland

偏RDA分析表明(表4),土壤含水量和總氮含量對地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布產(chǎn)生顯著影響(P<0.05),對地面節(jié)肢動物個體數(shù)的貢獻率分別為19%和9%；而其余環(huán)境因子對地面節(jié)肢動物個體數(shù)影響不顯著(P>0.05)。

表4土壤因子對土壤動物個體數(shù)變化的相對貢獻偏RDA分析

Table4TherelativecontributionofPartialRDAanalysisofsoilfactorstothevariationofindividualnumberofground-activearthropods

變量Variableλ貢獻率Contribution rate/%FPSM0.19194.350.002TN0.1992.480.028SS0.1031.050.390pH0.1181.840.088EC0.1671.900.078CS0.1031.050.390SOC0.0530.580.820

λ 邊際效應(yīng) marginal effects. TN: 土壤總氮 soil total nitrogen; SOC: 土壤有機碳 soil organic carbon; SM: 土壤含水量 soil moisture; SS: 土壤沙粒 soil sand content; CS: 土壤粘粉粒 soil clay plus silt content; EC: 電導(dǎo)率 electrical conductivity pH: 土壤pH soil pH

3 討論

3.1 退耕還林與還草對土壤與植被的影響

在北方農(nóng)牧交錯帶,退耕還林還草已成為區(qū)域退化土地恢復(fù)和植被重建的重要生態(tài)措施之一[3,15]。但是,退耕還林與還草措施,對地表植被恢復(fù)狀態(tài)、土壤恢復(fù)進程以及生物多樣性均產(chǎn)生不同的影響[13,15]。本研究中,退耕還林還草后,檸條林地和草地地表植被物種數(shù)高于楊樹林地,這與劉任濤和趙哈林[25- 26]等在科爾沁沙地的研究結(jié)果相吻合。研究表明,檸條灌叢具有增加地表植被物種多樣性的作用[27]。退耕后封育草地可以增加地表植被個體數(shù)、物種豐富度,有助于地表植被恢復(fù)演替[28]。但是,楊樹林地具有較多的地表植物個體數(shù),這與實際調(diào)查中林下分布有較多的豬毛蒿有關(guān)。豬毛蒿是菊科蒿屬的一年生草本,對楊樹林地下較高的土壤水分(表1)具有較強的適應(yīng)特征,個體數(shù)分布較多[29]。

土壤粒徑組成是土壤的重要物理性質(zhì),是土壤質(zhì)地的重要表現(xiàn)內(nèi)容[21]。本研究中,草地和楊樹林地土壤沙粒含量顯著高于農(nóng)田和檸條林地,而土壤粘粉粒分布則與之相反。農(nóng)田土壤粘粉粒含量較高與農(nóng)田耕作管理方式有關(guān)。每年春季,農(nóng)田經(jīng)常伴施有機肥,如羊糞或苦豆子殘渣來增加土壤肥力和作物產(chǎn)量[30]。檸條林地土壤粘粉粒較高,一方面與檸條灌叢具有捕捉或滯留灰塵的作用有關(guān)[31],同時檸條灌叢林地地表有地衣結(jié)皮出現(xiàn),為降塵等細粒物質(zhì)的截存提供了有力條件[32]。并且,農(nóng)田土壤含水量較高,這與農(nóng)田灌溉措施有關(guān)；同時,夏季高溫增加地表蒸發(fā),灌溉后水分蒸發(fā)而導(dǎo)致土壤總鹽分含量較高,結(jié)果土壤電導(dǎo)率和土壤pH值偏高[24]。楊樹林地土壤含水量亦較高,這與夏季喬木林冠層覆蓋可以有效降低地表土壤水分蒸發(fā)密切相關(guān)[26]。

土壤有機碳和總氮含量分布均表現(xiàn)為農(nóng)田較高,這與農(nóng)田施肥管理措施密切相關(guān)[25]。檸條林地和草地土壤有機碳和總氮含量高于楊樹林地,這與Liu等[26]在科爾沁沙地的研究結(jié)果相一致。檸條是豆科植物,根系含有大量的根瘤菌,可以固定空氣中的氮素,激發(fā)土壤中微生物對有機物質(zhì)的分解[31],進而有利于土壤全氮的積累；另外,檸條灌叢有利于土壤細粒物質(zhì)的積存和土壤粘粉粒的增加,結(jié)果導(dǎo)致檸條林地土壤有機碳較高[31-32]。棄耕后自然恢復(fù)封育草地生境中地表植物分布廣泛,具有致密的淺層根系,可以富集土壤養(yǎng)分,從而提高土壤有機碳和總氮含量[33]。相反,楊樹林地地表植被分布單一,不利于土壤養(yǎng)分的改善,結(jié)果楊樹林地土壤有機碳和總氮含量較低[5]。

3.2 退耕還林與還草對地面節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)的影響

農(nóng)牧交錯帶退耕還林與還草措施對土壤性質(zhì)及其地表植被影響的同時,亦對棲居其內(nèi)的地面節(jié)肢動物分布產(chǎn)生顯著影響[34- 35]。通過比較不同類型生境中地面節(jié)肢動物優(yōu)勢類群的分布,發(fā)現(xiàn)退耕還林后優(yōu)勢類群數(shù)發(fā)生顯著變化,農(nóng)田和草地優(yōu)勢類群數(shù)較多,均為4類,而檸條林地和楊樹林地優(yōu)勢類群均為蟻科1類。這可能是因為人工生境或人工種植的單種純林,容易出現(xiàn)單一動物類群造成的[36]。而本研究中農(nóng)田出現(xiàn)的優(yōu)勢類群較多,原因可能與農(nóng)田中土壤總氮含量以及水分值均較高有關(guān)。土壤含水量和土壤總氮含量通過影響地上植被,從而間接的影響地面節(jié)肢動物的數(shù)量,這與RDA得到的結(jié)果一致(表4)。常見類群數(shù)在退耕還林和還草后均有所增加,表現(xiàn)為農(nóng)田捕獲常見類群6類,楊樹林地捕獲常見類群7類,檸條林地捕獲常見類群9類,而草地捕獲常見類群11類。這可能是因為農(nóng)田中有強烈的人為活動干擾,而其他生境比較穩(wěn)定,缺少干擾,導(dǎo)致更多的節(jié)肢動物前來定居[34]。同時,草地和檸條林地地面節(jié)肢動物常見類群高于楊樹林地,退耕還檸條林和還草后地表植被豐富,可以為更多的大型地面節(jié)肢動物提供充足的食源和適宜的生境,使得地面節(jié)肢動物常見類群數(shù)增多[37]。但是4種類型樣地生境中均未發(fā)現(xiàn)稀有類群。這可能是因為4種樣地生境所營造的土壤環(huán)境條件能夠滿足大多數(shù)地面節(jié)肢動物生存[38]。

地面節(jié)肢動物群落多樣性表現(xiàn)為草地地面節(jié)肢動物類群數(shù)和Shannon指數(shù)高于林地,亦高于農(nóng)田。這與劉新民和門麗娜[35]對自然恢復(fù)和人工林建設(shè)對地面節(jié)肢動物多樣性的生態(tài)效應(yīng)研究結(jié)果相一致。從恢復(fù)地面節(jié)肢動物類群數(shù)和Shannon指數(shù)多樣性的角度來看,與退耕還林相比,退耕還草措施更能夠促進地面節(jié)肢動物多樣性的恢復(fù)。而個體數(shù)和Simpson指數(shù)在4種生境間無顯著差異性,這可能是因為4種不同類型生境中食物可利用性限制造成的[39]。在4種不同的生境中,其環(huán)境條件均能夠提供一定數(shù)量的食物來保證地面節(jié)肢動物生存,因此個體數(shù)和Simpson指數(shù)在4種不同的生境中并未出現(xiàn)差異性。這說明不同土地利用類型對地面節(jié)肢動物的類群數(shù)和Shannon指數(shù)影響較大,而對個體數(shù)和Simpson指數(shù)影響較小。所以,在農(nóng)牧交錯帶,實施退耕還林與還草,減輕不合理的人類活動,是維持地面節(jié)肢動物群落多樣性的一個有效途徑[40]。

從群落相似性指數(shù)來看,表現(xiàn)為草地和林地生境間地面節(jié)肢動物群落相似性指數(shù)最高,介于0.35—0.39之間,而農(nóng)田與林地和草地生境間地面節(jié)肢動物群落相似性指數(shù)最低,介于0.13—0.19之間。這說明不同類型生境中地面節(jié)肢動物群落組成差異很大。在自然條件差,人為擾動強烈的農(nóng)田生境中,其地面節(jié)肢動物組成變化較大,地面節(jié)肢動物群落相似性指數(shù)低,但是在植被覆蓋好,人為干擾少的林地和草地生境中,地面節(jié)肢動物相似性高[41- 42]。但是總體來看,本研究的4種生境樣地間,節(jié)肢動物群落相似性指數(shù)均較低,群落組成結(jié)構(gòu)差異較大,這是因為不同的植被條件能夠影響土壤動物群落的物種組成和各類群的數(shù)量分布[43]。

3.3 地面節(jié)肢動物群落與土壤因子的關(guān)系

RDA和偏RDA分析結(jié)果表明,土壤含水量與總氮含量是影響土壤動物個體數(shù)的主要因素,這與Zhao和Liu[44]的研究結(jié)果一致。農(nóng)田灌溉、施肥等管理措施直接決定了土壤含水量和土壤總氮含量水平,這影響到地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布[45]。本研究中,相關(guān)土壤因子對地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布的總貢獻率僅為52%,說明仍有其他重要因素如土壤溫度等因子對地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布產(chǎn)生深刻影響[24]。研究表明,夏季土壤溫度差異是影響地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布的重要因素之一[46],下一步需要對土壤溫度等其他環(huán)境因素進行調(diào)查。

另外,沿著第一軸從右邊向左邊,農(nóng)田和檸條林地與楊樹林地分隔在坐標軸的兩側(cè),而草地居中；沿著第二軸從上到下,草地和檸條林地與楊樹林地的分隔在坐標軸的上下兩部分,農(nóng)田居中。說明農(nóng)田與林地間、草地與林地間地面節(jié)肢動物群落組成相似性較小,這與Jaccard指數(shù)(表3)的結(jié)果相一致。

4 結(jié)論

(1)退耕還檸條林地對土壤粒徑組成分布產(chǎn)生顯著影響,而退耕還檸條林地和還草對土壤有機碳和總氮含量分布的影響更為重要。

(2)退耕還林與還草僅對地面節(jié)肢動物類群數(shù)和Shannon指數(shù)產(chǎn)生顯著影響,而對個體數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)影響較小。棄耕后自然恢復(fù)草地可以增加地面節(jié)肢動物多樣性,有利于生物多樣性的恢復(fù)。

(3)退耕還林與還草對地表植物分布和土壤理化性質(zhì)均產(chǎn)生顯著影響。從生物多樣性角度來看,棄耕后自然恢復(fù)草地的節(jié)肢動物多樣性恢復(fù)效應(yīng)優(yōu)于退耕還林措施,而且退耕后人工檸條林地建設(shè)優(yōu)于楊樹林地。