風(fēng)蝕脅迫對梭梭密度及個(gè)體大小不整齊性的影響

趙正倫 宋于洋

( 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院林學(xué)系，新疆 石河子 832000)

長期以來，植物密度變化大多被認(rèn)為受到個(gè)體間強(qiáng)烈競爭的影響。一種理論認(rèn)為個(gè)體間競爭的強(qiáng)度隨植物發(fā)育階段的變化而變化，而種群密度也隨著不同的競爭強(qiáng)度變化而變化[1]；另一種理論認(rèn)為在脅迫環(huán)境條件下，植物個(gè)體間的互利作用在種群密度變化過程中也扮演了一個(gè)關(guān)鍵角色[2-5]，盡管互利效應(yīng)很難被探測到[6]。因此互利將會(huì)改變之前關(guān)于植物競爭所產(chǎn)生的各種預(yù)期結(jié)果[2]。競爭和互利往往在時(shí)間和空間上共同發(fā)生[7]、相互平衡，因而產(chǎn)生一個(gè)復(fù)雜的種群密度變化過程[4，8-10]。 由 于 試 驗(yàn) 周 期 短 ， 便 于 實(shí) 施[8，11]的 優(yōu)點(diǎn)，大多數(shù)脅迫條件下關(guān)于植物種群密度變化的研究都是以草本作為試驗(yàn)對象。然而在自然條件下植物種群密度變化是非常復(fù)雜的，不僅受物種本身的影響，而且也受復(fù)雜環(huán)境條件的影響，尤其對于木本植物，盡管許多森林研究者已經(jīng)得出自然條件下喬木林的密度變化趨勢為隆起模式[12]，他們的研究雖然提高了對不同物種種群密度變化機(jī)制的理解，但并沒有提出個(gè)體間相互作用如何影響密度的變化，所以樹木個(gè)體間正負(fù)相互作用與密度變化的關(guān)系似乎很少引起人們的注意。最近一些研究表明，在高脅迫環(huán)境條件下個(gè)體間互利效應(yīng)將超過競爭效應(yīng)占主導(dǎo)地位[2，13-14]，并發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育階段也對喬木正負(fù)相互作用有顯著影響。因此，關(guān)于極端壓力條件下木本植物個(gè)體間相互作用對密度變化的研究變得非常有意義。

種群密度的變化往往伴隨著種群個(gè)體大小不整齊性的變化，在植物種群中，這種大小不整齊性的建立，是反應(yīng)種群空間結(jié)構(gòu)的重要因素，也是植物個(gè)體間關(guān)系的直接體現(xiàn)[15]。目前，關(guān)于植物種群個(gè)體大小變異的概念和測度方法有很多，被廣泛接受和采用的是Weiner等[16]的觀點(diǎn)，他們用大小不整齊性來反映植物種群中廣泛存在的個(gè)體大小變異。一些研究表明，種群不整齊性在自疏前隨林木發(fā)育而增加，自疏過程中卻隨林木發(fā)育而下降[17]，而另一些學(xué)者發(fā)現(xiàn)在自疏前林木大小不整齊性已經(jīng)隨著年齡的增加而下降，他們推測與土壤水分含量有關(guān)[15]，但他們的研究大多都建立在同齡林的基礎(chǔ)上，也沒有突出種群間的正負(fù)相互作用。近些年也有大量關(guān)于脅迫環(huán)境條件下植物個(gè)體大小不整齊性的研究已經(jīng)被實(shí)施，定性和定量的分析了互利對大小不整齊性的影響，包括基于草本的田間試驗(yàn)方法和計(jì)算機(jī)模擬方法[4，6，18]。而在自然種群中大小不整齊性的形成往往是諸多因素綜合作用的結(jié)果，在其生長過程中，大小不整齊性通過種群自身調(diào)節(jié)和對環(huán)境的適應(yīng)性反映而建立，因此環(huán)境對種群大小不整齊性的影響很大。對于惡劣環(huán)境條件下不同發(fā)育階段處于自疏狀態(tài)下木本植物的大小不整齊性如何隨個(gè)體的發(fā)育而變化卻很少有人研究。本研究針對荒漠環(huán)境中梭梭（Haloxylon ammodendron）灌叢的生長特點(diǎn)，從植物個(gè)體大小不整齊性和密度變化與植物個(gè)體間相互作用的角度出發(fā)，探究不同發(fā)育階段和不同環(huán)境條件對梭梭種群動(dòng)態(tài)的影響，以揭示它們之間可能存在的相互作用關(guān)系，為區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的綜合治理以及植被恢復(fù)提供參考。

1 研究區(qū)概況

自然環(huán)境梯度研究選在新疆古爾班通古特沙漠的新湖、石河子、奎屯、古爾圖和艾比湖5個(gè)地點(diǎn)，該地為中國第二大沙漠，遠(yuǎn)離海洋，屬于溫帶干旱沙漠氣候。每年降水量80～195 mm，平均溫度5.0～5.7 ℃。其中梭梭在沙漠中屬于優(yōu)勢物種，短命植物發(fā)育較好。不同地點(diǎn)環(huán)境狀況具體見表1。

表1 不同地點(diǎn)的環(huán)境描述Table 1 The environmental description in different locations

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

從2016年開始，在不同研究地點(diǎn)設(shè)置1個(gè)40 m×40 m的樣地，并且所有的樣地都位于不同風(fēng)速的地點(diǎn)，沙丘頂端的風(fēng)速大于其他地點(diǎn)，風(fēng)速數(shù)據(jù)分別來自當(dāng)?shù)氐臍庀笳?。每個(gè)樣地選取5個(gè)發(fā)育階段的灌叢，每個(gè)發(fā)育階段重復(fù)3次。根據(jù)沙丘頂部梭梭灌叢年齡的分布情況，灌叢被分為5個(gè)發(fā)育階段，分別是：幼樹期（1～6 a）、成年一期（7～13 a）、成年二期（14～20 a）、衰老期（21～27 a）、死亡期（28～34 a）。年齡計(jì)算公式參考宋于洋等[19]的研究。由于每個(gè)梭梭灌叢是由異齡個(gè)體構(gòu)成，因此需要測量每個(gè)灌叢最大的3株植株來確定灌叢的年齡。此外，為了減少樣本的差異和避免邊際效應(yīng)，分別在灌叢中部凸起處隨機(jī)設(shè)置3個(gè)小樣方（1 m×1 m），測量每個(gè)小樣方所有梭梭的基徑、樹高等數(shù)據(jù)，同時(shí)測量不同發(fā)育階段每個(gè)灌叢的面積、植株株數(shù)。

2.2 生物量計(jì)算方法

為了擬合生物量公式，測量每個(gè)地點(diǎn)每個(gè)年齡的典型植株的樹高和基徑，然后全株伐取稱得生物量，通過擬合得出不同地點(diǎn)地上生物量的計(jì)算公式，具體見式（1）～（5）。式中：d為基徑，h為樹高，B新為新湖梭梭個(gè)體地上生物量，B石為石河子梭梭個(gè)體地上生物量，B奎為奎屯梭梭個(gè)體地上生物量，B古為古爾圖梭梭個(gè)體地上生物量，B艾艾比湖梭梭個(gè)體地上生物量。

2.3 大小不整齊性評價(jià)方法

本研究采用2種大小不整齊性計(jì)算方式：Gini系數(shù)和變異系數(shù)（CV）[20]。Gini 系數(shù)本來是被用來定量地精確反映社會(huì)收入分配不平等程度的指數(shù)，本研究中用 Gini 系數(shù)來測度梭梭灌叢個(gè)體間不同參數(shù)的差異程度；變異系數(shù)（CV）又稱“標(biāo)準(zhǔn)差率”，是衡量指標(biāo)中各觀測值變異程度的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量，即單位平均值的離散程度。計(jì)算方法分別見式（6）～（7）。

式中：n位樣本容量；xi、xj為任意2個(gè)樣本值；SD為樣本的標(biāo)準(zhǔn)差；為樣本平均數(shù)。

2.4 壓力因子收集

風(fēng)速大小即代表風(fēng)蝕強(qiáng)度，因此收集的壓力數(shù)據(jù)為5個(gè)不同地點(diǎn)的風(fēng)速，通常為全年最大的春季平均風(fēng)速，5個(gè)地點(diǎn)的風(fēng)速從低到高分別為：4.3、6.0、7.2、9.0、12.7 m/s。沙丘頂端梭梭灌叢根部風(fēng)速經(jīng)沙丘坡度放大后均大于當(dāng)?shù)氐纳沉?dòng)風(fēng)速（6.0 m/s），導(dǎo)致沙丘頂端一直處于風(fēng)蝕的狀態(tài)。

2.5 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用spss 22 和Excel 2016軟件，繪圖用Origin 8.0軟件，不同發(fā)育階段不同脅迫梯度下大小不整齊性差異顯著性檢驗(yàn)用Duncan法。

3 結(jié)果與分析

3.1 密度隨環(huán)境梯度的變化

不同地點(diǎn)梭梭密度隨年齡的變化趨勢見圖1。由圖1可知，不同地點(diǎn)灌叢在幼樹階段密度呈快速增加趨勢，成年一階段則開始快速下降，之后呈緩慢下降趨勢。新湖灌叢在9a時(shí)達(dá)到最大密度（30株/m2），9a之后則開始快速下降，直到15a時(shí)開始緩慢下降?？退笏筮_(dá)到最大密度在7a時(shí)，7～11 a為快速下降階段，這一階段比石河子和新湖要陡一些，說明這一階段灌叢個(gè)體間競爭作用比石河子和新湖同時(shí)期更為劇烈。艾比湖在4a時(shí)達(dá)到最大密度（60株/m2），4～8 a為密度快速下降階段，比較同一階段其他4個(gè)地點(diǎn)，艾比湖密度變化最陡，表明在這一階段灌叢密度達(dá)到了極限，個(gè)體間競爭資源的強(qiáng)度達(dá)到最大值，之后同樣進(jìn)入緩慢變化階段。

圖1 不同地點(diǎn)梭梭密度隨年齡的變化趨勢Fig. 1 The trend of H. ammodendron density with age in different locations

不同地點(diǎn)密度的差異性分析見表2。

由表2可知，風(fēng)蝕梯度顯著影響了梭梭灌叢的密度，梭梭密度隨風(fēng)蝕強(qiáng)度的增加而增加，表現(xiàn)出一個(gè)更加緊密的聚集模式。風(fēng)蝕顯著加速了梭梭的密度依賴性死亡，尤其在艾比湖地點(diǎn)，密度依賴性死亡要早于其他4個(gè)地點(diǎn)，但在死亡階段5個(gè)地點(diǎn)密度變化趨勢較為相似。

表2 不同地點(diǎn)密度的差異性分析Table 2 The difference analysis of density in different locations

3.2 脅迫梯度與發(fā)育階段對大小不整齊性影響

不同地點(diǎn)各參數(shù)大小不整齊性見表3。

表3 不同地點(diǎn)各參數(shù)大小不整齊性的變化Table 3 The variation of the size inequality of different parameters in different locations

由表3可知，隨著風(fēng)速的增加CV值呈下降但非均勻趨勢。沿脅迫梯度新湖和石河子地區(qū)基徑CV值分別為0.58和0.34，奎屯、古爾圖和艾比湖分別為0.16、0.13和0.14，表明新湖和石河子大小不整齊性明顯高于其他3個(gè)地點(diǎn)。隨風(fēng)速的增加樹高CV值呈單調(diào)下降的趨勢，并且CV值下降幅度也較為均勻，樹高最大CV值出現(xiàn)在新湖（0.42），最小CV值出現(xiàn)在艾比湖（0.18）。對于Gini系數(shù)，基徑的Gini最大值出現(xiàn)在新湖為0.20，其余地點(diǎn)均小于0.10，最小值出現(xiàn)在艾比湖（0.01），整體表現(xiàn)為單調(diào)下降的趨勢，樹高Gini系數(shù)最大值在新湖（0.21），最小值為艾比湖（0.04），并且整體也表現(xiàn)為單調(diào)下降的趨勢。

從不同發(fā)育階段來看，幼樹和成年一階段基徑的CV值都在0.40以上，顯著高于后續(xù)的3個(gè)發(fā)育階段，樹高也有同樣的趨勢?；鶑紾ini系數(shù)最高值出現(xiàn)在幼樹期（0.13），其他4個(gè)階段大小不整齊性均較低，總體呈下降趨勢；樹高Gini系數(shù)值在不同發(fā)育階段間差異則不是很明顯，總體來看梭梭灌叢大小不整齊性隨脅迫的增加而降低，隨著灌叢的生長大小不整齊性也呈下降趨勢。

3.3 大小不整齊性指數(shù)與生物量相關(guān)性分析

2種大小不整齊性指數(shù)與平均個(gè)體生物量相關(guān)性分析的結(jié)果見圖2。

圖2 兩種大小不整齊性指數(shù)與不同發(fā)育階段平均個(gè)體生物量相關(guān)性分析Fig. 2 The correlation analysis between 2 size inequality index and average individual biomass at different developmental stages

由圖2可知，不同發(fā)育階段平均個(gè)體生物量與Gini系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，CV值與平均個(gè)體生物量不存在相關(guān)性。但隨著平均個(gè)體生物量的增大，Gini系數(shù)依次減小，而CV值隨之增加，在后期呈現(xiàn)出略微上升的趨勢。Gini系數(shù)與平均個(gè)體生物量的相關(guān)系數(shù)為-0.9554，CV值與平均個(gè)體生物量的相關(guān)系數(shù)為-0.7803，顯然Gini系數(shù)在反應(yīng)梭梭種群大小不整齊性方面更加準(zhǔn)確。

4 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)來自風(fēng)蝕脅迫下梭梭灌叢密度的變化，不同于之前的固定種植試驗(yàn)[8，9，11，18]。Chu 等[4]通過種植不同密度梯度的1年生植物，僅僅研究了種群密度下降過程，而自然條件下梭梭灌叢則表現(xiàn)出一個(gè)隆起型的密度變化模式，在幼樹階段表現(xiàn)為快速增加趨勢，在達(dá)到最大密度之前個(gè)體植株的成活率顯著高于死亡率，當(dāng)達(dá)到最大密度時(shí)，因灌叢內(nèi)個(gè)體太密，一些較小個(gè)體無法接受充足的光照和其他營養(yǎng)，死亡率因此急劇增加，因此導(dǎo)致大量個(gè)體在成年一期快速死亡，之后密度變化變得較為緩和。在密度變化的3個(gè)不同階段，環(huán)境脅迫越強(qiáng)，梭梭越早進(jìn)入自疏狀態(tài)，這種現(xiàn)象與一些模型研究結(jié)果并不一致，它們的結(jié)果表明不對稱互利條件下隨著壓力升高會(huì)拖延種群密度依賴性死亡的發(fā)生[6]。本研究的結(jié)果可能是灌叢定植初期為了抵抗風(fēng)蝕，大量個(gè)體快速定植在沙丘頂端，風(fēng)蝕越強(qiáng)定植的密度就越大，為競爭有限的資源，因此密度依賴性死亡就越早發(fā)生。此外，本研究初期密度快速上升是因?yàn)閺?qiáng)烈的正相互作用可以增加個(gè)體植株的成活率[8，20]，反之，當(dāng)負(fù)效應(yīng)存在時(shí)死亡率顯著大于成活率，而且不同階段密度下降程度也不相同，成年一階段的下降幅度顯然高于隨后的幾個(gè)階段，這顯然與物種特性和個(gè)體間相互作用有關(guān)。所以不同發(fā)育階段灌叢的密度出現(xiàn)階段性變化的主要原因可能是個(gè)體間正負(fù)相互作用轉(zhuǎn)化的結(jié)果[21]，表明不同生長期正負(fù)相互作用變化的復(fù)雜性，因此研究極端條件下林木種群不同生長期正負(fù)相互作用的變化規(guī)律變得非常有意義。至于梭梭個(gè)體間相互作用如何隨密度和發(fā)育階段變化，似乎很少被人們所探索，將成為未來研究的一個(gè)重要方向。

不同發(fā)育階段梭梭不同參數(shù)的大小不整齊性隨風(fēng)蝕的增加呈下降趨勢，之前的紫外線輻射綠豆（Vigna radiata）試驗(yàn)表明在綠豆生長一階段大小不整齊性隨紫外線的增強(qiáng)而單調(diào)下降，而在生長二和三階段為非單調(diào)下降趨勢，他們把這種結(jié)果歸因?yàn)橹参锷L的空間模式和競爭的對稱性兩個(gè)方面[8，20]。本研究則不需要考慮空間模式，因?yàn)樗笏蠊鄥驳恼麄€(gè)發(fā)育過程幾乎完全處于一個(gè)自疏狀態(tài)，從灌叢發(fā)育的開始就處于高密度狀態(tài)，因此可以更準(zhǔn)確的反映出帶有互利效應(yīng)的自疏種群不同發(fā)育階段如何隨環(huán)境梯度變化，為本研究不同發(fā)育階段之間相互作用變化規(guī)律提供了一個(gè)便利的條件。此外，強(qiáng)風(fēng)在研究地點(diǎn)被視為間接環(huán)境壓力，風(fēng)蝕是直接壓力，而風(fēng)蝕屬于不對稱互利[11]，梭梭灌叢各參數(shù)大小不整齊性隨風(fēng)蝕強(qiáng)度的增加而下降并且下降趨勢也是單調(diào)的，事實(shí)上本研究的結(jié)果與一些模型結(jié)果保持一致，研究表明不對稱互利種群的大小不整齊性隨非生物脅迫強(qiáng)度的增加而下降[6]，但模型同樣是建立在人工種植固定密度的1年生植物基礎(chǔ)上[8，11]，畢竟不同于自然條件下的異齡種群，異齡林的大小不整齊性會(huì)受到年齡差異的影響，模型方法并沒有考慮這種情況，但本研究的結(jié)果與模型預(yù)測結(jié)果確是一致的，因此未來的模型需要考慮異齡種群的生長模式。對于梭梭個(gè)體的所有參數(shù)的大小不整齊性在幼樹階段和成年一階段明顯高于之后各發(fā)育階段，可能與前期互利效應(yīng)較強(qiáng)有關(guān)，強(qiáng)烈的正效應(yīng)導(dǎo)致幼樹階段和成年一階段的灌叢不斷補(bǔ)充新個(gè)體并伴隨著一些個(gè)體的死亡，持續(xù)的死亡和更新加劇了灌叢的大小不整齊性。

對于植物種群大小不整齊性，大家普遍采用Gini系數(shù)和CV值來表示。一些人采用Gini系數(shù)，如楊雨華等[21]用Gini系數(shù)表示蘭州百合（Lilium davidiivar.unicolor）在不同處理情況下大小不整齊性變化在不同生育期的差異，發(fā)現(xiàn)不同生育期Gini系數(shù)普遍小于0.1，且相差較小；而Du等[22]在小麥（Triticum aestivum）試驗(yàn)中同樣采用Gini系數(shù)來表示大小不整齊性結(jié)果最大達(dá)到0.2以上，大于百合試驗(yàn)，比較得出蘭州百合種群內(nèi)個(gè)體競爭較為緩和。而另一些人則采用CV值來表示大小不整齊性，Weiner等[20]通過模型方法表明不同空間模式和不同對稱性模式對種群CV值有一個(gè)顯著影響，Chu在原有模型上加入互利后為了與Weiner的結(jié)果相比較同樣采用CV表示并發(fā)現(xiàn)互利增加了種群的大小不整齊性[4]，而并沒有關(guān)于哪一種指數(shù)更符合植物的變化規(guī)律的研究。顯然Gini系數(shù)與不同發(fā)育階段個(gè)體平均生物量相關(guān)性更好，更能反映出現(xiàn)實(shí)生長規(guī)律。