五爪金龍對不同光照的生理響應

鄧旭，梁芳，辛桂瑜，盧鈺霞

（玉林師范學院生物與制藥學院，廣西 貴港 537000）

五爪金龍（Ipomoea cairica）是旋花科（Convolvulaceae）番薯屬（Ipomoea）的多年生纏繞藤本植物。五爪金龍生態(tài)位幅寬，主要通過柔軟的莖纏繞到其甩植株上，并以莖葉覆蓋，與被纏繞的植物爭奪陽光，制造有機物供自身生長以及形態(tài)建成所需，影響其他植物的生長，甚至致其死亡[1]，進而導致入侵地植物多樣性和豐富度呈顯著性或極顯著下降。五爪金龍是目前入侵我國華南地區(qū)危害最為嚴重的植物之一。五爪金龍入侵新的生境后，與入侵地的植物爭奪陽光及營養(yǎng)物質(zhì)，破壞入侵地植被的群落結構，導致植物多樣性下降；入侵農(nóng)耕用地，嚴重影響作物生長，影響當?shù)剞r(nóng)民的收入[2]。本研究主要以不同光照條件下生長的五爪金龍植株為實驗材料，測定其葉片的部分生理指標，分析其對不同光照條件環(huán)境的適應能力，為五爪金龍的防治及入侵機制研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 栽培實驗

在玉林師范學院生態(tài)園中設置兩個覆蓋不同密度黑色遮陰網(wǎng)的遮陰棚，透光率分別為50%和70%，準備花盆60個（深18 cm，直徑20 cm），栽培土為混合均勻的園土與河沙（園土∶河沙=3∶1），在棚外設全光照為對照。所有花盆的土壤、光照、溫度和水分等栽培條件均相同（土壤pH值 約6.75；有機質(zhì)含量約5.35%）。每盆中種植1株生長一致的五爪金龍扦插苗1株，設立支持物，每種處理均設置30次重復。實驗過程中定期澆水，保證土壤水分的供應。

1.2 樣品采集

五爪金龍生長40d后，按株采集所有盆栽植物葉片，將葉片用濕潤的紗布包裹，置于黑色塑料袋，迅速帶回實驗室，每個處理隨機選30片葉片測定葉片面積，其余用來測定生理指標。

1.3 測定方法與數(shù)據(jù)處理

葉面積采用葉面積測量儀（YMJ-C、浙江托普儀器有限公司）測定；葉綠素測定參照丙酮法；丙二醛測定采用硫代巴比妥酸法；過氧化物酶采用愈創(chuàng)木酚法；可溶性糖測定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白測定采用考馬斯亮藍法[3]。用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和圖表分析，用IBM SPSS Statistics 20進行單因素方差分析，多重比較采用LSD法。

2 結果與分析

2.1 不同光照處理對五爪金龍葉片形態(tài)的影響

表1 不同光照條件對五爪金龍葉片形態(tài)的影響

如表1所示，三個生境中，50%光照中五爪金龍葉片長寬比最大，與70%光照中的葉片長寬比差異極顯著。三種不同光照條件下五爪金龍葉片的平均葉面積呈極顯著差異，70%光照條件下最大。比較三組的比葉面積，遮陰程度越大，比葉面積越大，三組之間存在極顯著的差異，比葉面積最小的是全光照。表中數(shù)據(jù)表明：不同光照條件下五爪金龍葉片的形態(tài)產(chǎn)生了差異，五爪金龍通過擴大其葉面積增強其適應能力。

2.2 不同光照處理對五爪金龍葉綠素含量的影響

表2 不同光照條件下五爪金龍葉片葉綠素含量的變化

如表2所示，在不同光照條件下，五爪金龍葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素的含量均表現(xiàn)為光照70%＞光照50%＞全光照。三種處理下五爪金龍的葉綠素b含量沒有極顯著差異，總葉綠素和葉綠素a含量變化趨勢一致。遮陰條件下葉綠素含量均比全光照下高，說明五爪金龍可能通過提高葉綠素的含量來加大光合作用以適應弱光照。

2.3 不同光照處理對五爪金龍四項生理指標的影響

如表3所示，不同生境下五爪金龍葉片的丙二醛含量表現(xiàn)為光照50%＞全日照＞光照70%，其中，光照50%條件下和其他兩組的丙二醛含量具有極顯著差異。植物在遭受逆境脅迫時，細胞膜會發(fā)生膜脂過氧化作用產(chǎn)生丙二醛，丙二醛含量可以反映植物遭受逆境脅迫的程度。從結果中可以看出，光照最弱組的丙二醛含量最高，全光照和70%光照組的丙二醛含量沒有顯著性差異，說明較弱光會使五爪金龍葉片細胞受到一定程度的傷害。

表3 不同光照條件下五爪金龍葉片生理指標的變化

過氧化物酶具有清除氧自由基的作用，活性越大清除能力越強。三個處理組間過氧化物酶活性的差異較大，全光照條件下過氧化物酶活性低于70%光照組，50%光照處理組過氧化物酶活性最低，與其他兩組差異極顯著。結合丙二醛指標量來看，在比較弱的光照條件下（50%光照）五爪金龍葉片中過氧化物酶清除氧自由基的能力較弱。

可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)，增加和積累能提高細胞的保水能力，對細胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護作用。表3的數(shù)據(jù)顯示，全光照條件下五爪金龍的可溶性蛋白含量最高，但與70%光照組沒有差異，50%光照組的含量最低，與其他兩處理存在極顯著差異。

在一定的范圍內(nèi)，可溶性糖含量越高，植物的抗性越強。如表3所示，不同生境中可溶性糖含量由高到低依次為：70%光照＞全日照＞50%光照，三個處理五爪金龍葉片可溶性糖含量差異極顯著。在50%光照條件下，五爪金龍可溶性糖含量明顯減少。

從以上四個生理指標來看，與全光照條件相比，70%光照處理組五爪金龍的丙二醛含量低，其過氧化酶活性強，可溶性蛋白及可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量高，說明五爪金龍對輕度遮光適應性強。50%光照條件下丙二醛含量高，抗氧化酶活性低，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)下降，說明較弱的光照對其生長已經(jīng)產(chǎn)生不良影響。

3 討論

在不同生境下，植物通常采取不同形態(tài)結構特征，調(diào)整其生存策略，以增加種群的生存適合度和競爭能力，進而提高對不良環(huán)境的適應能力[4]。實驗數(shù)據(jù)表明，在不同的光照條件下，五爪金龍葉片的部分形態(tài)指標具有顯著性差異，說明五爪金龍可能通過改變?nèi)~片的形態(tài)結構，如增加其葉面積、比葉面積等，以增強對不同環(huán)境的適應能力，從而提高其入侵能力。這與鐘軍弟等對不同生境下假臭草（Praxelis clematidea）生長特征分析的研究結果一致[5]。祁建等對遼東櫟（Quercus liaotungensis）的研究發(fā)現(xiàn)，葉面積與植物的生長率和光合作用能力有緊密的正相關關系[6]。

葉綠素是植物光合作用中最重要的色素，在光合作用中起到吸收、傳遞和轉化光能的作用。在高光照條件下，葉綠素含量在一定范圍內(nèi)與植物的光合速率呈正相關；弱光條件下，植物可以通過增加葉綠素含量提高其光合速率[7]。實驗所設三個光照條件下，五爪金龍葉綠素總含量具有顯著性差異。五爪金龍可能通過改變?nèi)~片中葉綠素的含量，提高光合作用能力，以適應不同的光照條件。這與孔德棟等對水分與光照互作對鐵皮石斛生長、光合特性及可溶性糖含量的影響的研究結果相一致[8]。

丙二醛（MDA）含量可以反映植物遭受逆境迫害的程度[9]，含量越高說明植物受逆境脅迫程度越大。50%光照條件下五爪金龍丙二醛含量最高，說明弱光照是影響五爪金龍生長的重要環(huán)境因子。過氧化物酶（POD）是植物對質(zhì)膜過氧化的酶促防御系統(tǒng)的保護酶之一[10]，在一定脅迫范圍內(nèi)POD活性隨脅迫程度的增大而增大，當環(huán)境脅迫超過植物的承受極限時，POD活性下降或者遭到破壞[11]。從本實驗數(shù)據(jù)來看，70%光照條件下丙二醛含量最低，過氧化物酶活性最高，說明五爪金龍在此光照下生長未受影響。對糖膠樹（Alstonia scholaris）的研究表明，可溶性糖與可溶性蛋白含量隨光照降低均呈現(xiàn)降低的趨勢[12]。本研究結果表明，70%光照條件下，五爪金龍滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖）和可溶性蛋白的積累都比全光照條件下高，說明五爪金龍可以通過滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)提高對環(huán)境的適應能力。50%光照條件下可溶性糖與可溶性蛋白含量與其他組差異達到顯著水平，說明這個光照條件已經(jīng)對植物的正常生長造成了不良影響。

目前，對于五爪金龍的研究多關注于生物學特性、防治措施、化感作用等方面，對不同生境下五爪金龍植物生理生態(tài)特征的研究還比較少。本文只針對一種環(huán)境因子進行了研究，以后還可以從多個環(huán)境因子共同作用的角度去研究五爪金龍在生理生態(tài)上的響應，揭示其入侵新生境的機制，為五爪金龍的防治以及開發(fā)利用提供進一步參考。