滇中稻區(qū)稻水象甲的卵巢發(fā)育及防治

尹艷瓊, 趙雪晴, 李向永, 陳福壽, 王 燕, 張紅梅, 諶愛(ài)東*

1云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所； 2農(nóng)業(yè)部昆明作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,云南 昆明 650205

稻水象甲Lissorhoptrusoryzophilus(Kuschel)是一種危險(xiǎn)的檢疫性害蟲(chóng)，孤雌生殖型(翟保平等，1998)，一旦侵入新區(qū),將很快上升為水稻的主要常發(fā)性害蟲(chóng)(孫富余等，1997)。稻水象甲主要通過(guò)成蟲(chóng)啃食稻葉、幼蟲(chóng)蛀食稻根對(duì)水稻造成危害(何永福等，2017)，幼蟲(chóng)蛀食稻根造成植株矮化，分蘗少,導(dǎo)致減產(chǎn)。卵巢解剖法能為稻水象甲大發(fā)生區(qū)域的監(jiān)測(cè)、預(yù)報(bào)和及時(shí)防控提供依據(jù)(朱曉敏等，2015)，準(zhǔn)確預(yù)測(cè)成蟲(chóng)產(chǎn)卵期，將其消滅于產(chǎn)卵之前(翟保平等，1999a)。滇中稻區(qū)稻水象甲年發(fā)生1～1.5代,4月份越冬代成蟲(chóng)會(huì)隨秧苗被攜帶遷移到大田移栽苗上取食產(chǎn)卵，形成1代致害種群，因此，越冬代成蟲(chóng)是防治的重點(diǎn)(尹艷瓊等，2016)。本研究通過(guò)定期調(diào)查和解剖稻水象甲，掌握越冬代成蟲(chóng)的卵巢發(fā)育進(jìn)度，準(zhǔn)確預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)遷入水稻秧田的越冬代稻水象甲產(chǎn)卵時(shí)間，確定田間的最佳防治時(shí)期，并篩選適合的有效藥劑進(jìn)行及時(shí)防控，以減輕其危害程度，減少成災(zāi)面積。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2009—2010年在位于昆明市嵩明縣(25°17′47″ N,103°8′37″ E，海拔1903 m)大橋村和腰站村中稻粳稻區(qū)的秧田返栽田和大田進(jìn)行，水稻于2009年4月上旬播種，5月中旬移栽，10月上旬收獲。

1.2 稻水象甲卵巢發(fā)育進(jìn)度和卵量調(diào)查

在嵩明縣大橋村和腰站村稻水象甲發(fā)生區(qū)，采集秧田返栽田田埂土壤中的越冬蟲(chóng)態(tài)和稻株上的成蟲(chóng)進(jìn)行解剖，解剖數(shù)量為30頭。解剖方法及卵巢發(fā)育程度的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照翟保平等(1999b)所述方法，記錄卵巢發(fā)育級(jí)別和卵巢內(nèi)的成熟卵粒數(shù)。

1.3 稻水象甲幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)調(diào)查

1.3.1 幼蟲(chóng)調(diào)查 調(diào)查時(shí)間為水稻移栽期至抽穗期(5月26日—8月18日)。幼蟲(chóng)的調(diào)查采用水洗法，分別選取秧田返栽田和大田(各5塊)進(jìn)行調(diào)查，每塊稻田隨機(jī)選取5叢帶泥稻苗，將帶泥土的水稻根部放入60目分樣篩，用水沖洗干凈，然后分離泥土水中的植株殘?jiān)图?xì)泥土，記錄幼蟲(chóng)的數(shù)量。每15 d調(diào)查一次，共6次。

1.3.2 成蟲(chóng)調(diào)查 調(diào)查時(shí)間為水稻移栽期至抽穗期(5月26日—8月18日)。成蟲(chóng)的調(diào)查采用拍盤(pán)法，分別選取秧田返栽田和大田(各5塊)進(jìn)行調(diào)查，每塊稻田隨機(jī)選取10叢稻株，每2叢1盤(pán)，記錄每盤(pán)的成蟲(chóng)數(shù)。每15 d調(diào)查一次，共6次。

1.4 標(biāo)記釋放方法

1.4.1 標(biāo)記液的配比 酒精∶堿性品紅∶紫外熒光粉∶阿拉伯樹(shù)膠∶水=70∶0.3∶0.15∶0.01∶29.54(體積比)(沈慧梅等，2016)。

1.4.2 標(biāo)記方法 在田間觀察稻水象甲遷飛生物學(xué)行為特點(diǎn)的基礎(chǔ)上，于2009年8月5日17時(shí)至日落天黑，進(jìn)行稻水象甲的標(biāo)放試驗(yàn)。將水稻植株頂部的稻水象甲用掃蟲(chóng)網(wǎng)收集，去除蜘蛛、水稻花粉等雜物后，把所收集到的稻水象甲倒入已經(jīng)配制好的染色液中浸泡10 s后濾出，在紙上均勻攤開(kāi)，接在稻株上，觀察其遷飛行為、遷飛方向。

1.4.3 蟲(chóng)源回收 在水稻收割完畢后，自2009年11月—2010年5月，結(jié)合越冬調(diào)查，每月一次，共6次。每次從釋放點(diǎn)順著觀察到的遷飛方向，在距離釋放點(diǎn)10、50、100、200、500 m處采集田埂土壤的越冬態(tài)稻水象甲，觀察其中是否有染色過(guò)的蟲(chóng)體。

1.5 殺蟲(chóng)劑室內(nèi)篩選方法

實(shí)驗(yàn)材料：50%烯啶蟲(chóng)胺可濕性粉劑WP(南通江山農(nóng)藥化工股份有限公司)，48%毒死蜱乳油EC(美國(guó)陶氏益農(nóng)公司)，40%辛硫磷乳油EC(江蘇寶靈化工股份有限公司)，20%三唑磷乳油EC(湖北沙隆達(dá)股份有限公司)，5%銳勁特乳油EC(吉林力生農(nóng)化農(nóng)藥有限公司)，1.8%阿維菌素乳油EC(湖北仙隆化工股份有限公司)，70%吡蟲(chóng)啉可濕性粉劑WP(德國(guó)拜耳公司)，5%茚蟲(chóng)威乳油EC(美國(guó)杜邦公司)。

采用浸葉法，設(shè)9個(gè)處理：烯啶蟲(chóng)胺、毒死蜱、辛硫磷、三唑磷、阿維菌素、銳勁特、艾美樂(lè)、茚蟲(chóng)威分別為1000、500、1500、500、1500、2000、4000、2000倍液，清水為對(duì)照處理(CK)，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)。水稻移栽返青后(6月5日)，在大田采集第一代稻水象甲成蟲(chóng)，密封帶回室內(nèi)。用預(yù)先處理的藥劑分別浸泡3 cm 長(zhǎng)的水稻葉片10 s,然后取出晾干，放入直徑6 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，接入20頭稻水象甲成蟲(chóng)，用封口膜密封處理。接蟲(chóng)后的培養(yǎng)皿放置于RXZ-380B 型人工氣候箱(溫度:25 ℃；RH：65%～70%；光照:L/D=16 h/8 h ), 48 h后檢查成蟲(chóng)死亡率，以蟲(chóng)體側(cè)翻或仰臥不動(dòng)為死亡標(biāo)準(zhǔn)。

防治效果計(jì)算：蟲(chóng)口減退率/%=(施藥前蟲(chóng)口基數(shù)-施藥后殘存蟲(chóng)數(shù))/施藥前蟲(chóng)口基數(shù)×100； 防治效果/%=(處理蟲(chóng)口減退率-對(duì)照蟲(chóng)口減退率)/(1-對(duì)照蟲(chóng)口減退率)×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻水象甲卵巢的發(fā)育進(jìn)度

腰站村調(diào)查結(jié)果(圖1)顯示，越冬代成蟲(chóng)(2009年9月下旬至翌年4月下旬)的卵巢以0級(jí)和Ⅰ級(jí)為主，4月中旬以前Ⅰ級(jí)卵巢占100%，稻水象甲在4月下旬取食雜草或秧苗，4月下旬—5月上旬卵巢開(kāi)始發(fā)育為Ⅱ級(jí)， 5月下旬和6月中旬開(kāi)始出現(xiàn)Ⅲ級(jí)卵巢的高峰期，6月下旬后卵巢逐漸消解為Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)。7月下旬，第一代成蟲(chóng)始見(jiàn)，卵巢級(jí)別均為0級(jí)。初羽化的稻水象甲在取食水稻葉片后，卵巢逐步發(fā)育至Ⅰ級(jí)。9月上旬，土壤中采集到的稻水象甲卵巢以Ⅰ級(jí)為主。此后，卵巢一直保持不發(fā)育狀態(tài)，直到翌年的2—3月均處于Ⅰ級(jí)。

大橋村調(diào)查(圖2)與腰站大體一致，因大橋的播種期比腰站村提前，大橋稻水象甲的Ⅲ級(jí)卵巢高峰期(5月13日—6月25日)和第一代0級(jí)卵巢高峰期(7月3日—8月14日)比腰站Ⅲ級(jí)卵巢高峰期(5月22日—6月25日)和第一代0級(jí)卵巢高峰期(7月25日—8月27日)分別提前了9和22 d，說(shuō)明稻飛象甲的生態(tài)學(xué)特性受外界環(huán)境影響較大。

圖1 腰站村稻水象甲卵巢發(fā)育進(jìn)度Fig.1 Ovary developmental level of the rice water weevil (Songming, Yaozhan) 2月27日—5月22日為土壤中越冬代蟲(chóng)源卵巢發(fā)育進(jìn)度，5月22日—7月17日為稻株上越冬代蟲(chóng)源卵巢發(fā)育進(jìn)度，7月25日—8月21日為稻株上第一代蟲(chóng)源卵巢發(fā)育進(jìn)度，8月21日—11月30日為土壤中第一代越冬蟲(chóng)源卵巢發(fā)育進(jìn)度。Feb. 27 to May. 22 indicate the ovarian development progress of overwintering generation insect source in soil, May. 22 to Jul. 17 indicate the ovarian development progress of overwintering generation insect source in the rice plant,Jul. 25 to Aug. 21 indicate the ovarian development progress of the first generation of insect source in the rice plant,Aug. 21 to Nov. 30 indicate the ovarian development progress of the first generation of wintering insect source in soil.

圖2 大橋村稻水象甲卵巢發(fā)育進(jìn)度Fig.2 Ovary developmental level of the rice water weevil (Songming, Daqiao)2月27日—5月22日為土壤中越冬代蟲(chóng)源卵巢發(fā)育進(jìn)度，5月13日—6月25日為稻株上越冬代蟲(chóng)源卵巢發(fā)育進(jìn)度，7月3日—9月4日為稻株上第一代蟲(chóng)源卵巢發(fā)育進(jìn)度，8月14日—11月30日為土壤中第一代越冬蟲(chóng)源卵巢發(fā)育進(jìn)度。 Feb. 27 to May. 22 indicate the ovarian development progress of overwintering generation insect source in soil,May. 13 to Jun. 25 indicate the ovarian development progress of overwintering generation insect source in the rice plant,Jul. 3 to Sep. 4 indicate the ovarian development progress of the first generation of insect source in the rice plant,Aug. 14 to Nov. 30 indicate the ovarian development progress of the first generation of wintering insect source in soil.

Ⅲ級(jí)卵巢是稻水象甲產(chǎn)卵繁殖的主要時(shí)期，全年只有1個(gè)高峰期，此時(shí)正值水稻生長(zhǎng)的分蘗期，稻水象甲產(chǎn)卵后，幼蟲(chóng)取食新根，給水稻的正常生長(zhǎng)、分蘗等帶來(lái)不利影響，在其產(chǎn)卵期來(lái)臨之前即在Ⅱ級(jí)卵巢發(fā)育時(shí)期(水稻的秧苗期：4月下旬—5月上旬)展開(kāi)及時(shí)防控，較為省時(shí)、省力、高效。

2.2 稻水象甲Ⅲ級(jí)卵巢的持卵量

從表1可以看出，稻水象甲田間成蟲(chóng)的平均抱卵量均在8?！ゎ^-1以上，7月10日腰站的最大抱卵量為23?！ゎ^-1。稻水象甲的卵巢發(fā)育為逐級(jí)發(fā)育，解剖記錄僅為中輸卵管內(nèi)的成熟卵粒數(shù)，未包括在卵巢小管內(nèi)的未成熟和已產(chǎn)的卵粒。因此，單頭稻水象甲的實(shí)際產(chǎn)卵量應(yīng)大于解剖記錄所得結(jié)果。稻水象甲產(chǎn)卵部位集中在第1葉鞘(最外葉鞘)，占65%，其次是第2葉鞘。田間調(diào)查稻水象甲的產(chǎn)卵情況時(shí)，需注意水稻秧苗的最外一個(gè)葉鞘部分。

表1 田間成蟲(chóng)抱卵量Table 1 Number of eggs laid by adults in the fields

2.3 稻水象甲的擴(kuò)散行為

如圖3所示，6月上旬為幼蟲(chóng)的初見(jiàn)期，在整個(gè)生育期內(nèi)，秧田返栽田內(nèi)水稻根部的幼蟲(chóng)量均高于大田，6月25日秧田返栽田內(nèi)的最高蟲(chóng)量為8.2頭·株-1，大田為0.8頭·株-1。5月26日秧田返栽田越冬代成蟲(chóng)量為4.8頭·株-1，6月13日為2.4頭·株-1，分別是大田越冬代成蟲(chóng)蟲(chóng)量的4.8和1倍。7月中旬第一代成蟲(chóng)出現(xiàn)，7月13日—8月18日，秧田返栽田的成蟲(chóng)數(shù)量明顯高于大田，7月26日秧田返栽田第一代成蟲(chóng)8.7頭·株-1，是大田(1.1頭·株-1)的7.9倍，8月18日秧田返栽田13.7頭·株-1，是大田(0.8頭·株-1)的17.1倍。調(diào)查結(jié)果說(shuō)明大田內(nèi)的越冬代成蟲(chóng)隨水稻的移栽而遷入大田，秧田返栽田的繁殖率高于大田。

圖3 秧田返栽田與大田成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)蟲(chóng)量動(dòng)態(tài)對(duì)比Fig.3 Dynamic comparison of adults and larvae populations between rice seedling field and replanted field

如表2所示，稻水象甲的遷飛能力較弱，只在染色點(diǎn)附近的田埂上發(fā)現(xiàn)，且飛行距離不遠(yuǎn)，僅3～5 m。由于稻水象甲在土中越冬的特性，標(biāo)記回收的難度比其他遷飛昆蟲(chóng)要大，結(jié)合秧田與大田幼蟲(chóng)、成蟲(chóng)田間蟲(chóng)量對(duì)比表明，滇中稻區(qū)稻水象甲自然傳播的范圍小。在長(zhǎng)期的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，水稻移栽期灌溉溝渠中的雜草上有一定數(shù)量的稻水象甲，說(shuō)明滇中稻區(qū)稻水象甲隨稻秧移栽和水流傳播是其主要擴(kuò)散方式。

表2 稻水象甲的染色標(biāo)記回收結(jié)果Table 1 Release and recapture data of rice water weevil

2.4 室內(nèi)藥劑篩選

如表3所示，在所測(cè)藥劑中，48%毒死蜱EC、40%辛硫磷EC、20%三唑磷EC、5%銳勁特EC、50%烯啶蟲(chóng)胺WP對(duì)稻水象甲均有較好的效果，48 h防效分別為：100%、100%、100%、100%、96.11%，可用于秧苗揭膜至移栽前，以及第一代成蟲(chóng)羽化后至遷移越冬期間的化學(xué)防治。1.8%阿維菌素EC48 h防效為50.65%；表現(xiàn)較差的是5%茚蟲(chóng)威EC和70%吡蟲(chóng)啉WP，48 h防效僅達(dá)29.87%和24.68%。

表3 8種藥劑對(duì)稻水象甲成蟲(chóng)存活的影響Table 3 Effectiveness of eight pesticides on survival of rice water weevil adults

同列數(shù)據(jù)后的不同小寫(xiě)字母表示在0.05 水平差異顯著。

Different letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.

3 討論

研究表明,滇中稻區(qū)稻水象甲全年只有一個(gè)產(chǎn)卵繁殖期，產(chǎn)卵期主要處于水稻的分蘗期(5月下旬和6月中旬)，產(chǎn)卵之前即4月下旬—5月上旬水稻移栽前是防治的關(guān)鍵期。秧田返栽田幼蟲(chóng)量比大田高，這與貴州發(fā)生區(qū)研究結(jié)果一致(何永福等，2013； 廖國(guó)會(huì)等，2012)。云南滇中稻區(qū)水稻秧田期為稻水象甲的主要防治時(shí)期，不同地區(qū)具體的防治期又有差異，滇中稻區(qū)最佳防治期4月22日—5月13日，貴州發(fā)生區(qū)開(kāi)展田間防控的最佳時(shí)期是4月20日前，貴州發(fā)生區(qū)移栽苗已帶幼蟲(chóng)(張昌容等，2018)，而滇中稻區(qū)稻水象甲到分蘗期才開(kāi)始出現(xiàn)幼蟲(chóng)。稻水象甲的發(fā)生世代和發(fā)育階段與水稻生長(zhǎng)發(fā)育同步,與水稻的耕作制度密切相關(guān)(商晗武等，2003), 在中國(guó)北方單季稻區(qū),稻水象甲一年僅發(fā)生1代，而在浙江的雙季稻區(qū)一年可發(fā)生2代(翟保平等，1999a)；不同育秧方式下稻水象甲幼蟲(chóng)空間分布也會(huì)有差異(峗薇等，2013)，直播稻田稻水象甲增殖倍數(shù)明顯低于移栽稻田(鄭宏海等，2006)；稻水象甲越冬后成蟲(chóng)在春季獲得寄主水稻前所經(jīng)歷的時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)其產(chǎn)卵、取食和存活率影響顯著(商晗武等，2003)。

研究表明，很多可供稻水象甲防治的藥劑，如48%毒死蜱、40%氯蟲(chóng)苯甲酰胺·噻蟲(chóng)嗪、20%丁硫克百威、10%阿維·氟酰胺和20%辛·三唑等，對(duì)稻水象甲成蟲(chóng)都具有較好的控制作用(楊少雄等，2017; 葉照春等，2012)；100 億個(gè)孢子·mL-1白僵菌、1.5%除蟲(chóng)菊素、7.5%魚(yú)藤酮和6%乙基多殺菌素等也具有較好的推廣價(jià)值(王小武等，2017)；狄雪塬等(2017)通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，插秧后3～7 d是施用 YS03 球孢白僵菌防治稻水象甲的最佳時(shí)期，藥后24 d殺蟲(chóng)效果達(dá)100%。本研究篩選的48%毒死蜱EC、40%辛硫磷EC、20%三唑磷EC、5%銳勁特EC、50%烯啶蟲(chóng)胺WP對(duì)稻水象甲均有較好的效果，48 h防效分別為100%、100%、100%、100%、96.11%。翟保平等(1998)研究表明，100 mg·kg-1劑量的吡蟲(chóng)啉浸秧根后對(duì)稻水象甲的卵巢發(fā)育和產(chǎn)卵有明顯的抑制作用，可有效控制越冬代稻水象甲主遷種群在本田的產(chǎn)卵，是苗期防治首先藥劑。

在中國(guó)，90%以上水稻種植區(qū)均適合稻水象甲生存,南方稻區(qū)是高度適生區(qū)域(齊國(guó)君等，2012)，而云南全省稻區(qū)均是適生區(qū)，其中東南部高度適生。對(duì)稻水象甲的防治，除了加強(qiáng)檢疫、掌握關(guān)鍵防治期、選用有效藥劑及時(shí)防治外，還要根據(jù)生物學(xué)特性、耕作制度、地理氣候特征構(gòu)建常態(tài)化、環(huán)?；膮^(qū)域防控體系。如：利用稻水象甲的越冬場(chǎng)所需要一定濕度的特性，通過(guò)鏟除田埂的雜草，降低濕度，可降低越冬代稻水象甲的成活率；通過(guò)延緩水稻5～10 d的播種期，延長(zhǎng)水稻供食時(shí)間，可致使冬后蟲(chóng)產(chǎn)卵歷期縮短，卵量下降 (商晗武等，2003)；稻水象甲對(duì)水的依賴性較高(楊茂發(fā)等，2013)，取食、產(chǎn)卵和分布均表現(xiàn)出明顯的喜水習(xí)性(鄭宏海等，2006)，水旱輪作能有效防控稻水象甲的發(fā)生與危害(劉志峰等，2016)；趙旭等(2012)研究表明，稻田養(yǎng)鴨對(duì)稻水象甲成蟲(chóng)的防效達(dá)92.56%。總之，對(duì)滇中稻區(qū)稻水象甲的防治應(yīng)形成“嚴(yán)控秧田蟲(chóng)源基數(shù)，做好監(jiān)測(cè)，綜合防治”的共識(shí)。