節(jié)水灌溉下節(jié)水抗旱稻品種滬優(yōu)2號(hào)產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)及其生理基礎(chǔ)

施鴻鑫 孫雄彪

（1杭州市余杭區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，杭州311100；2浙江省武義縣種子管理站，浙江武義321200；第一作者：2559821927＠qq．com）

21世紀(jì)全球農(nóng)業(yè)面臨兩大挑戰(zhàn)：一是為滿足人口的增長(zhǎng)需要不斷增加糧食產(chǎn)量，二是在不斷增加糧食產(chǎn)量的同時(shí)需要應(yīng)對(duì)水資源的日益減少[1]。水稻是世界上重要的糧食作物，約為30億人口提供了35%～60%的飲食熱量[2]。有人估計(jì)，到2025年我國(guó)水稻產(chǎn)量必須較目前增加60%才能滿足人口增長(zhǎng)的需求[3]。水稻是我國(guó)最大的糧食作物，也是用水的第一大戶，約有70%的農(nóng)業(yè)用水用于水稻灌溉[4－5]。隨著人口的增長(zhǎng)、城鎮(zhèn)化和工業(yè)化的發(fā)展、全球氣候的變化以及環(huán)境污染的加重，用于灌溉的水資源愈來(lái)愈匱乏，嚴(yán)重威脅水稻生產(chǎn)[6－7]。如何在有限水資源的條件下保持較高的水稻產(chǎn)量？這是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中迫切需要研究的重大課題。

目前生產(chǎn)中所采用的栽培稻，是由普通野生稻進(jìn)化而來(lái)，野生稻起源于東南亞常年濕熱的沼澤地帶，屬于中生植物，既可以適應(yīng)水生環(huán)境，也可以適應(yīng)旱生環(huán)境。從野生稻往栽培稻演進(jìn)的長(zhǎng)期歷史進(jìn)程中，形成兩類對(duì)水分需求不同的生態(tài)類型：一類是適宜水生環(huán)境的水稻；另一類是在干旱條件下完成其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的旱稻。旱稻抗旱性強(qiáng)，而水稻抗旱性差。近年來(lái)，上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心的水稻育種家培育出節(jié)水抗旱稻系列品種。節(jié)水抗旱稻是指既具有水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性又具有旱稻節(jié)水抗旱特性的一種新的栽培稻品種類型。節(jié)水抗旱稻具有節(jié)水、抗旱和水分高效利用這三個(gè)要素。節(jié)水是指其具有高效利用雨水和灌溉水的能力；抗旱則是指在適度干旱條件下可以維持植株較高水勢(shì)并保持正常生理功能的能力；而水分高效利用是指可以較少的水分消耗來(lái)獲得更多經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的能力。

浙江省社會(huì)經(jīng)濟(jì)高度發(fā)達(dá)，水田面積日益減少，而山地、園地、低丘緩坡等旱地資源豐富，特別是新墾造耕地、“旱改水”耕地不僅數(shù)量巨大，基礎(chǔ)設(shè)施條件也得到明顯改善，有利于開(kāi)展節(jié)水抗旱稻的種植。通過(guò)多種農(nóng)藝措施的綜合應(yīng)用，在其他秋糧作物難以保收的新墾造耕地、“旱改水”耕地種植節(jié)水抗旱稻，并取得一定的基礎(chǔ)產(chǎn)量，不僅可以取得不錯(cuò)的經(jīng)濟(jì)效益，更具有巨大的社會(huì)效益和生態(tài)效益，是一項(xiàng)有創(chuàng)新意義的事業(yè)。近年來(lái)，浙江省大力引進(jìn)推廣節(jié)水抗旱稻品種，目前應(yīng)用推廣面積已相當(dāng)可觀，然而與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)雜交稻相比，在節(jié)水栽培下節(jié)水抗旱稻的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)體現(xiàn)在何處？其農(nóng)藝表現(xiàn)與生理基礎(chǔ)又是什么？目前尚不清楚。為此，本研究以最新培育的節(jié)水抗旱稻品種滬優(yōu)2號(hào)為材料，以當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)雜交水稻品種內(nèi)5優(yōu)8015為對(duì)照，種植于大田，系統(tǒng)觀察了2個(gè)品種在節(jié)水灌溉模式下的產(chǎn)量表現(xiàn)，以期從水稻生長(zhǎng)發(fā)育的角度進(jìn)一步認(rèn)識(shí)節(jié)水抗旱稻品種高產(chǎn)與水分高效利用的機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地基本狀況

本試驗(yàn)于2017年在浙江省杭州市余杭區(qū)長(zhǎng)崗農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。土壤有機(jī)質(zhì)含量 39．4 g/kg，全氮 2．16 g/kg，有效氮 288．3 mg/kg，有效磷 16．9 mg/kg，有效鉀 70．4 mg/kg，pH 值 5．86，田間土壤含水量 0．187 kg/kg，土壤容重1．12 g/cm3。以節(jié)水抗旱稻品種滬優(yōu)2號(hào)（滬旱1A[8]×旱恢2號(hào)，上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心選育）和內(nèi)5優(yōu)8015（內(nèi)香5A×中恢8015，中國(guó)水稻研究所選育）為材料。2個(gè)品種全生育期為135～138 d。5月20日播種，6月15日移栽。全生育期嚴(yán)格防治病、蟲(chóng)、草害。2個(gè)品種的抽穗期為8月20－22日，10月3－6日收獲。

表1 節(jié)水灌溉對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

移栽后7 d至成熟期，設(shè)置2種灌溉模式：常規(guī)灌溉（CI，conventional irrigation，保持淺水層，中期擱田與收獲前1周斷水）和干濕交替灌溉（AWD，alternate wetting and drying irrigation，除移栽至返青田間保持淺水層外，其余時(shí)期采用干濕交替灌溉技術(shù)，在田間安裝鉆孔PVC管用于監(jiān)控土壤水分，即自淺水層自然落干到土壤水分落干至－25 cm處，灌水1～2 cm，再自然落干至－25 cm處，再上淺層水，如此循環(huán)）。小區(qū)面積6 m×5 m，3次重復(fù)，完全隨機(jī)區(qū)組排列。在進(jìn)水管安裝水表用以監(jiān)測(cè)用水量。全生育期施用尿素折合純N 200 kg/hm2，按基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶2∶3 施用?；┻^(guò)磷酸鈣（含P2O513．5%）200 kg/hm2。移栽前1 d和穗分化始期各施用氯化鉀（含 K2O 62．5%）60 kg/hm2。全生育期嚴(yán)格防治病蟲(chóng)草害。

1.2 取樣與測(cè)定

1．2．1 葉片測(cè)定

分別于分蘗中期、穗分化始期、抽穗期、成熟期，考察每個(gè)小區(qū)100叢植株的分蘗數(shù)，按照平均莖蘗數(shù)取8叢植株，采用美國(guó)LI－COR公司生產(chǎn)的Li－Cor 3050型葉面積儀測(cè)定水稻葉片總?cè)~面積，并于抽穗期測(cè)定有效分蘗的葉面積，以此計(jì)算總?cè)~面積指數(shù)與有效葉面積指數(shù)；測(cè)定葉面積后將植株分解為綠葉、枯葉、莖、鞘和穗（抽穗以后），烘干測(cè)定干物質(zhì)量。

1．2．2 根系測(cè)定

于抽穗期，各小區(qū)取6叢稻株，每叢稻株以基部為中心，挖取長(zhǎng)25 cm、寬16 cm、深10 cm的土塊，每個(gè)土塊被一分為二切割成上下兩部分，每部分土塊為16 cm×25 cm×10 cm，分別裝于70目的篩網(wǎng)袋中，先用流水沖洗，然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將根沖洗干凈，烘干后稱干質(zhì)量。抽穗后2次土壤落干期與復(fù)水期，用上述取根方法，各小區(qū)取3叢根系用于測(cè)定根系氧化力。

1．2．3 考種與計(jì)產(chǎn)

成熟期各小區(qū)取50叢考察有效穗數(shù)，10叢觀察結(jié)實(shí)率（水漂法，沉入水底者為飽粒）和千粒重。去除邊行后，剩余稻株實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2003、SPSS 16．0 和 SAS 統(tǒng)計(jì)軟件分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)，用SigmaPlot 10．0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量與水分利用效率

由表1可知，在CI處理下，滬優(yōu)2號(hào)產(chǎn)量與內(nèi)5優(yōu)8015的產(chǎn)量均大于9 t/hm2，且品種間差異不顯著，滬優(yōu)2號(hào)高產(chǎn)主要得益于其較高的結(jié)實(shí)率，而內(nèi)5優(yōu)8015則得益于其較高的總穎花數(shù)。在AWD處理下，滬優(yōu)2號(hào)依然可以保持較高產(chǎn)量，達(dá)到9．22 t/hm2，與CI處理無(wú)顯著性差異，有效穗數(shù)與每穗粒數(shù)雖然較CI處理有所降低，但結(jié)實(shí)率與千粒重的提高彌補(bǔ)了穎花量的損失；而內(nèi)5優(yōu)8015 AWD處理產(chǎn)量?jī)H為7．10 t/hm2，較CI處理降低了27．4%，盡管結(jié)實(shí)率略有提高，但差異未達(dá)顯著水平，而有效穗數(shù)、總穎花量的大幅度降低是其產(chǎn)量較低的主要原因。

據(jù)靠近試驗(yàn)田的自動(dòng)氣象站數(shù)據(jù)顯示，水稻生長(zhǎng)季試驗(yàn)點(diǎn)降雨量為342 mm。如圖1所示，AWD處理顯著降低了2個(gè)水稻品種整個(gè)生育期的灌溉用水量，降幅為30．8%～33．9%，達(dá)到極顯著水平。而水分利用效率，2個(gè)水稻品種在CI處理下無(wú)顯著性差異，而在AWD處理下，滬優(yōu)2號(hào)極顯著高于內(nèi)5優(yōu)8015。

2.2 分蘗數(shù)與葉面積指數(shù)

圖1 節(jié)水灌溉對(duì)灌溉用水量（A）與水分利用效率（B）的影響

表2 節(jié)水灌溉對(duì)水稻分蘗數(shù)與分蘗成穗率的影響

表3 節(jié)水灌溉對(duì)水稻葉面積指數(shù)的影響

由表2可知，與CI處理相比，AWD處理顯著降低了2個(gè)品種的分蘗數(shù)，內(nèi)5優(yōu)8015分蘗數(shù)降幅顯著高于滬優(yōu)2號(hào)。此外，筆者發(fā)現(xiàn)，AWD處理顯著提高了2個(gè)品種的分蘗成穗率，分別比CI處理提高5．9個(gè)和5．7個(gè)百分點(diǎn)，達(dá)極顯著水平，說(shuō)明AWD處理可以抑制無(wú)效分蘗的發(fā)生。

如表3所示，與CI處理相比，AWD處理下LAI的變化規(guī)律與分蘗數(shù)較為一致，均表現(xiàn)為顯著降低，且內(nèi)5優(yōu)8015降幅更大。值得注意的是，AWD處理顯著提高了2個(gè)品種有效LAI所占比例，比例高達(dá)90．5%～92．2%，說(shuō)明AWD處理可以優(yōu)化水稻的群體結(jié)構(gòu)，減少水氮資源消耗在無(wú)效分蘗中。

2.3 地上部干物質(zhì)量與根干質(zhì)量

由圖2可知，在CI處理下，滬優(yōu)2號(hào)與內(nèi)5優(yōu)8015的地上部干物質(zhì)量在所測(cè)定的3個(gè)時(shí)期內(nèi)均沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性差異；而在AWD處理下，滬優(yōu)2號(hào)則顯著高于內(nèi)5優(yōu)8015。筆者在齊穗期測(cè)定了水稻的根干質(zhì)量，AWD處理下滬優(yōu)2號(hào)的根干質(zhì)量并沒(méi)有降低，而內(nèi)5優(yōu)8015則顯著下降。筆者進(jìn)一步將根切割為兩部分，發(fā)現(xiàn)與CI處理相比，AWD處理下2個(gè)品種0～10 cm根層根系均顯著降低，其中內(nèi)5優(yōu)8015降幅更大；10～20 cm根層根干質(zhì)量2個(gè)品種表現(xiàn)出較大的差異，滬優(yōu)2號(hào)10～20 cm根層根干質(zhì)量顯著高于CI處理，而內(nèi)5優(yōu)8015則與CI處理無(wú)顯著性差異。

2.4 根系氧化力

筆者在水稻齊穗后2次土壤落干期以及復(fù)水期測(cè)定了水稻根系氧化力。如表4所示，在2次土壤落干期，2個(gè)品種的根系氧化力均顯著降低，其中內(nèi)5優(yōu)8015的降幅明顯高于滬優(yōu) 2號(hào)；而在2次復(fù)水期，筆者發(fā)現(xiàn)2個(gè)水稻品種都有一個(gè)明顯的“復(fù)水效應(yīng)”，即在受干旱脅迫后復(fù)水，根系活性明顯提高，其中滬優(yōu)2號(hào)的提升幅度要顯著高于內(nèi)5優(yōu)8015。

3 討論

干濕交替灌溉是我國(guó)應(yīng)用面積較廣的節(jié)水栽培技術(shù)，具有顯著的節(jié)水效果，但對(duì)水稻產(chǎn)量的影響，因土壤質(zhì)地、土壤落干程度以及水稻生長(zhǎng)季節(jié)溫度和降雨量等因素不同而異。本研究發(fā)現(xiàn)，在干濕交替灌溉下，當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)雜交稻品種內(nèi)5優(yōu)8015產(chǎn)量較常規(guī)灌溉顯著降低，降幅高達(dá)27．4%，而節(jié)水抗旱稻品種滬優(yōu)2號(hào)的產(chǎn)量在2種灌溉模式間無(wú)顯著性差異，這與張耗等[9－10]的研究結(jié)果較為一致。然而，也有研究認(rèn)為，節(jié)水抗旱稻品種旱優(yōu)3號(hào)的產(chǎn)量在干濕交替灌溉與常規(guī)灌溉下均不如超級(jí)雜交稻揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)[11]，筆者推測(cè)這可能是由于品種間差異造成的。為此，筆者曾開(kāi)展了一項(xiàng)品種比較試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)節(jié)水抗旱稻品種間產(chǎn)量也存在較大差異，本研究所使用的滬優(yōu)2號(hào)產(chǎn)量較旱優(yōu)3號(hào)增加7．34%（數(shù)據(jù)另文發(fā)表）。本研究中，對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，干濕交替灌溉可以降低滬優(yōu)2號(hào)的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)以及總穎花數(shù)，而結(jié)實(shí)率與千粒重的同步提高彌補(bǔ)了穎花量的減少，從而確保產(chǎn)量不下降。

圖2 節(jié)水灌溉對(duì)水稻地上部干物質(zhì)量（A）與根干質(zhì)量（B）的影響

表4 節(jié)水灌溉對(duì)水稻劍葉凈光合速率與根系氧化力的影響

一般認(rèn)為，土壤干旱會(huì)抑制水稻分蘗的發(fā)生，導(dǎo)致穗數(shù)的降低進(jìn)而造成減產(chǎn)[12－14]；但也有研究表明，前期適度干旱可以控制無(wú)效分蘗的生長(zhǎng)，提高群體質(zhì)量[15－16]。本研究中，采用干濕交替灌溉技術(shù)后，2個(gè)水稻品種在拔節(jié)期的分蘗數(shù)顯著降低，而分蘗成穗率則顯著提高，筆者認(rèn)為干濕交替灌溉可顯著降低營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期水稻無(wú)效分蘗的發(fā)生，改善冠層質(zhì)量，提高光能利用效率，進(jìn)而提高水稻產(chǎn)量與水分利用效率。實(shí)際生產(chǎn)中農(nóng)民通常在穩(wěn)定單位面積穗數(shù)的基礎(chǔ)上主攻大穗，以期獲得更高的產(chǎn)量。水稻的穎花數(shù)是分化穎花數(shù)與退化穎花數(shù)的差值，多寡由兩者共同決定。目前有關(guān)調(diào)節(jié)水稻穎花分化與退化的農(nóng)藝措施主要有氮肥管理與水分管理，其中形成共識(shí)的是施用促花肥可以促進(jìn)穎花分化，施用?；ǚ士梢詼p少穎花退化[17－19]。較多的研究認(rèn)為，水稻減數(shù)分裂期是對(duì)外界環(huán)境較敏感的時(shí)期，此時(shí)遇到干旱缺水會(huì)明顯促使穎花退化[20－23]。也有研究表明，在花粉粒充實(shí)到抽穗這段時(shí)間遇到不良條件，會(huì)造成頂部穎花花粉粒發(fā)育障礙而形成不孕穎花[24－25]。因此，自減數(shù)分裂期至抽穗開(kāi)花結(jié)束，在生產(chǎn)上一般采用水層灌溉的方法保證穗的正常發(fā)育。本研究中，筆者發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)灌溉相比，干濕交替灌溉顯著降低了2個(gè)水稻品種的每穗粒數(shù)，其中內(nèi)5優(yōu)8015降幅高達(dá)15．3%，而滬優(yōu)2號(hào)僅下降4．8%，說(shuō)明滬優(yōu)2號(hào)在節(jié)水灌溉下依然可以分化出較多的穎花，并可減少其退化。

根系作為水稻水分、養(yǎng)分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕鞴?，其功能的發(fā)揮與根系形態(tài)和生理特性密切相關(guān)。前人研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期淹水會(huì)導(dǎo)致土壤中某些有毒還原性產(chǎn)物的積累[25]，對(duì)根系的生長(zhǎng)發(fā)育造成負(fù)面影響。干濕交替灌溉則可有效改善土壤的氧化還原性并去除土壤中具有毒性的還原性產(chǎn)物，有利于水稻根系的生長(zhǎng)[26]。本研究表明，干濕交替灌溉可以顯著提高滬優(yōu)2號(hào)10～20 cm根層根系生物量，強(qiáng)大的深層根系有利于土壤水分的保持，提高干旱條件下植株水勢(shì)，從而提高水稻產(chǎn)量與水分利用效率。根系氧化力的高低直接影響水稻對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收利用、地上部生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成。本研究表明，在干濕交替灌溉處理下，抽穗后2次土壤復(fù)水期2個(gè)供試水稻品種根系氧化力均顯著提高，而滬優(yōu)2號(hào)提升幅度更大。根系氧化力的增強(qiáng)可以提高根系從土壤中吸收水分與養(yǎng)分的能力，為地上部生長(zhǎng)提供更多的營(yíng)養(yǎng)，改善地上部的生長(zhǎng)發(fā)育，因此認(rèn)為，節(jié)水栽培下滬優(yōu)2號(hào)在灌漿期較高的根系氧化力與其較高的產(chǎn)量和水分利用效率密切相關(guān)。