西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)及驅(qū)動(dòng)因素

蔡子良，邱世平, *

1. 國家林業(yè)和草原局西北調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，陜西 西安 710048；2. 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，云南 昆明 650223

土壤呼吸作為土壤碳通量和陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵成分，土壤呼吸的微小變化將對大氣碳熱平衡產(chǎn)生巨大影響（Carey et al.，2016；Berryman et al.，2015；Liu et al.，2016）。CO2濃度增加導(dǎo)致全球氣候變暖已是不爭的事實(shí)，威脅著人類的生存和發(fā)展（李玉寧等，2002；崔驍勇等，2001）。因此，在全球氣候變化背景下，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與收支研究一直是國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)問題之一（曹湛波等，2016）。土壤呼吸是土壤與大氣進(jìn)行碳交換的主要過程，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個(gè)重要組成部分，也是土壤碳庫主要輸出途徑，全球每年通過土壤呼吸作用釋放的 C約為 75 Pg（Kang et al.，2016；雷蕾等，2016）。土壤呼吸速率很小的變化，都將使大氣CO2濃度和土壤碳儲(chǔ)量發(fā)生巨大的改變，在全球尺度，森林土壤呼吸釋放的CO2量為77 Pg·a-1（以C計(jì)，下同），僅次于全球總初級生產(chǎn)力（100－120 Pg·a-1），大于全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力（50－60 Pg·a-1）（欒軍偉等，2006；楊玉盛等，2004）。因此，準(zhǔn)確評估土壤呼吸作用及其對全球變化的響應(yīng)具有十分重要的意義（楊玉盛等，2004；Xu et al.，2015；Chen et al.，2015）。

森林生態(tài)系統(tǒng)既可充當(dāng)碳源也可充當(dāng)碳匯，其呼吸的年際變化大于光合作用（龔斌等，2013）。根據(jù)微氣候法估算熱帶地區(qū)凈初級生產(chǎn)力約為全球陸地生態(tài)系統(tǒng)光合作用的32%，而熱帶森林植被和地下碳約占全球陸地碳庫的37%，這種對凈生物碳匯的估算由于受取樣區(qū)域限制而不很準(zhǔn)確（楊玉盛等，2004）。近年來，亞洲熱帶天然林正以前所未有的速度轉(zhuǎn)變?yōu)榇紊只蛉斯ち郑?0世紀(jì)80年代土壤損失到大氣中的碳平均為0.88 Pg·a-1，90年代為 1.09 Pg·a-1，20 世紀(jì)大約為 2 Pg·a-1（王家駿等，2018）。

西雙版納熱帶季節(jié)雨林是分布在熱帶北緣水熱和海拔高度極限條件下的森林類型，具有熱帶森林的結(jié)構(gòu)和群落特征，熱帶季節(jié)雨林面積在 1976－2013年間減少了67%（劉博奇等，2016；梁國華等，2016）。土壤呼吸對于準(zhǔn)確估算該區(qū)碳匯/源具有重要意義。目前土壤呼吸及其影響因子的研究主要集中在典型生態(tài)系統(tǒng)的測定上，如溫帶森林、北方針葉林和半干旱草原等（Xu et al.，2015；劉博奇等，2016；王家駿等，2018），而對西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸，區(qū)分根系呼吸、異養(yǎng)呼吸變化規(guī)律及其影響因子的研究尚未見報(bào)道。有鑒于此，本研究探討西雙版納地區(qū)熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸季節(jié)變化動(dòng)態(tài)及其影響因子，旨在為準(zhǔn)確估算中國熱帶碳收支提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

西雙版納傣族自治州屬北熱帶季風(fēng)氣候，年均降雨量1557 mm，全年干濕季分明，干季（11月至次年4月，包括霧涼季和干熱季）降雨264 mm，占年降雨的17%，雨季（5－10月）降雨1293 mm，占年降雨的83%，年均相對濕度86%，太陽年總輻射量 4902.4 MJ·m-2，年日照時(shí)數(shù) 1787.8 h。年均氣溫21.5 ℃，最熱月（5月）均溫25.3 ℃，最冷月（1月）均溫15.5 ℃，土壤為磚紅壤。

本研究樣地位于西雙版納勐侖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（21°51′N、101°12′E），海拔約 756 m，樣地坡度約25°。樣地植被結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種豐富，群落高度40 m左右，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，分層現(xiàn)象明顯，喬木層按高度可分為3層：上層高30 m以上，標(biāo)志種主要為千果欖仁（Terminalia myriocarpa）、番龍眼（Pometiatomentosa）；中層高度在16－30 m之間，常見種有云南玉蕊（Barringtonia macrostachya）、大葉白顏樹（Gironniera subaequalis）等；下層高16 m以下，主要種包括云樹（Garcinia cowa）、假廣子（Knema erratica）、細(xì)羅傘（Ardisia tenera）、蟻花（Mezzettiopsis creaghii）及毒鼠子（Dichapetalum gelonioides）等。灌木層除上層喬木的幼苗幼樹外，常見種有染木（Saprosma ternatum）、狹葉巴戟（Morinda angustifolia）、玉葉金花（Mussaenda）等。草本層與灌木層處于同一層次，種類不多，常見種有海芋（Alocasia mocrorrhiza）、鳳尾蕨（Pteris）等。藤本及附生植物豐富，板根及莖花現(xiàn)象顯著，是典型的季節(jié)雨林。

1.2 土壤呼吸測定方法

在研究區(qū)布設(shè)監(jiān)測點(diǎn)并標(biāo)記，在第一次測定土壤呼吸之前，提前一天將測定基座嵌入土壤中，剪除每個(gè)基座內(nèi)存留的土壤表層以上的地表植被，聚氯乙烯圓柱體經(jīng)過24 h平衡后，土壤呼吸速率恢復(fù)到基座放置前的水平，從而避免了因安置氣室對土壤擾動(dòng)而造成的短期內(nèi)呼吸速率波動(dòng)。采用動(dòng)態(tài)密閉氣室紅外 CO2分析儀（IRGA）法，測定儀為美國Li-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)和Li-6400土壤呼吸室，土壤呼吸日變化測定為白天每隔2 h測定1次，在6:00－18:00之間測量，每個(gè)監(jiān)測點(diǎn)1次測定2個(gè)重復(fù)取平均值。在觀測土壤呼吸的同時(shí)，使用手持長桿電子溫度探針測定0－10 cm深處的土壤溫度，同時(shí)使用TDR測定每個(gè)監(jiān)測點(diǎn)附近0－5 cm和5－10 cm范圍內(nèi)的土壤濕度。同時(shí)取監(jiān)測西雙版納熱帶季節(jié)雨林0－10 cm混合土樣兩份，帶回實(shí)驗(yàn)室，一份自然風(fēng)干（15－20 d）去除碎片和部分根后過0.5 mm篩，測定土壤養(yǎng)分含量；另一份于4 ℃冰箱中保存，用于土壤酶活性測定。

在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)安置3個(gè)PVC連接環(huán)，用于土壤呼吸速率的定期測定。本試驗(yàn)使用Li-6400分析系統(tǒng)（Li-cor Inc．，Lincoln，NE，USA）測定土壤呼吸速率，測定時(shí)間為 8:00－18:00，每個(gè)月測定3次，同時(shí)用Li-8100自帶的土壤溫度和濕度傳感器分別測定5 cm深度的土壤體積含水量和土壤溫度。每次測量時(shí)按照不同順序進(jìn)行測量，以避免系統(tǒng)誤差。

土壤呼吸速率（Rs）（μmol·m-2·s-1）和 0－5 cm土壤溫度（t）以及5－10 cm土壤含水量（W）的擬合關(guān)系如下（廖暢，2016）：

式中，a、b、c、K均為擬合參數(shù)。

根據(jù)土壤呼吸速率與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系，通過樣地內(nèi)放置的溫度自動(dòng)記錄儀記錄的土壤溫度，分別計(jì)算各樣地年平均土壤呼吸速率和單位面積土壤CO2通量為（廖暢，2016）：

式中，Rd和 Ry分別為土壤呼吸日通量（t·m-2·d-1）和年通量（t·hm-2·a-1）。利用 SPSS 20.0軟件進(jìn)行One-way ANOVA分析，采用LSD多重檢驗(yàn)法檢驗(yàn)處理間的差異顯著性。

1.3 土壤養(yǎng)分的測定

土壤養(yǎng)分的測定參照鮑士旦（2000）的《土壤農(nóng)化分析》：土壤有機(jī)碳含量（g·kg-1）采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；全氮（g·kg-1）采用凱氏定氮法測定；全磷（g·kg-1）采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定；全鉀（g·kg-1）采用火焰分光光度法測定（胡軍國，2016）。

土壤酶活性的測定：土壤酶活測定采用分光光度計(jì)進(jìn)行比色測定，測定酶活種類為纖維素酶（1 g土樣30 min內(nèi)分解產(chǎn)生1 mg葡萄糖所需的酶量）、轉(zhuǎn)化酶（1 g土樣24 h內(nèi)分解產(chǎn)生1 mg葡萄糖所需的酶量）、脲酶（1 g土樣24 h內(nèi)分解產(chǎn)生1 mg氨基氮所需的酶量）（胡軍國，2016）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2007和SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)各組數(shù)據(jù)間的差異顯著性，Pearson相關(guān)性系數(shù)檢驗(yàn)各指標(biāo)間的相關(guān)性；采用指數(shù)方程對土壤呼吸（Rs）與土壤溫度和濕度間進(jìn)行回歸分析；采用主成分分析提取對研究區(qū)土壤呼吸起主導(dǎo)作用的土壤環(huán)境因子。由原始數(shù)據(jù)擬合得到的多元回歸關(guān)系經(jīng)統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)得到擬合度參數(shù)R2，并在P＜0.05和P＜0.01水平上檢驗(yàn)相關(guān)系數(shù)的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 西雙版納熱帶季節(jié)雨林環(huán)境因子日動(dòng)態(tài)

圖1可知，西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤溫度和土壤濕度呈一致的變化規(guī)律，均呈倒“V”型變化趨勢。不同季節(jié)0－5 cm土壤溫度均顯著高于5－10 cm；0－5 cm土壤溫度隨著季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，在夏季達(dá)到最大，其中不同季節(jié)0－5 cm土壤溫度差異均顯著（P＜0.05）；5－10 cm土壤溫度隨著季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，在夏季達(dá)到最大，在冬季最小，其中春季和冬季 5－10 cm土壤溫度差異不顯著（P＞0.05），二者顯著低于夏季和秋季（P＜0.05）。不同季節(jié)0－5 cm土壤濕度均顯著高于5－10 cm土壤溫度；0－5 cm土壤濕度隨著季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，在夏季達(dá)到最大，在冬季最小，其中春、夏和秋季0－5 cm土壤濕度差異均不顯著（P＞0.05）；5－10 cm土壤溫度隨著季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，在夏季達(dá)到最大，在冬季最小，其中春季秋季和冬季 5－10 cm土壤溫度差異不顯著（P＞0.05），三者顯著低于夏季（P＜0.05）。

2.2 西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤總呼吸（Rs）、自養(yǎng)呼吸（Ra）及異養(yǎng)呼吸（Rh）

由圖2可知，西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸具有明顯的分層現(xiàn)象和季節(jié)性規(guī)律，從分層現(xiàn)象來看，不同季節(jié)0－5 cm土壤總呼吸（Rs）、自養(yǎng)呼吸（Ra）及異養(yǎng)呼吸（Rh）均高于5－10 cm土層；從季節(jié)性規(guī)律來看，0－5 cm土壤異養(yǎng)呼吸（Rh）隨著季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，在夏季達(dá)到最大，在冬季最小，其中夏季和秋季顯著高于春季和冬季（P＜0.05），5－10 cm土壤異養(yǎng)呼吸（Rh）隨著季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，春季和冬季差異不顯著（P＞0.05），二者顯著低于夏季和秋季（P＜0.05）。0－5 cm土壤自養(yǎng)呼吸（Ra）隨著季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，在夏季達(dá)到最大，在冬季最小，其中春季和冬季差異不顯著（P＞0.05），二者顯著低于夏季和秋季（P＜0.05），5－10 cm土壤自養(yǎng)呼吸（Ra）表現(xiàn)為：春季、秋季和冬季差異不顯著（P＞0.05），三者顯著低于夏季（P＜0.05）。0－5 cm和5－10 cm土壤總呼吸（Rs）隨著季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，在夏季達(dá)到最大，在冬季最小。

圖1 西雙版納熱帶季節(jié)雨林環(huán)境因子日動(dòng)態(tài)Fig. 1 Daily dynamics of environmental factors in tropical seasonal rainforest in Xishuangbanna

圖2 西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤總呼吸（Rs）、自養(yǎng)呼吸（Ra）及異養(yǎng)呼吸（Rh）Fig. 2 Total soil respiration (Rs), autotrophic respiration (Ra) and heterotrophic respiration (Rh) in tropical seasonal rainforest in Xishuangbanna

2.3 西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤養(yǎng)分和酶活性

由表1可知，西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤養(yǎng)分和酶活性具有明顯的分層現(xiàn)象和季節(jié)性規(guī)律，從分層現(xiàn)象來看，不同季節(jié)0－5 cm土壤養(yǎng)分和酶活性均高于5－10 cm土層；從季節(jié)性規(guī)律來看，土壤養(yǎng)分和酶活性隨季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，在夏季達(dá)到最大。0－5 cm土壤有機(jī)碳、全氮、全鉀、纖維素酶、脲酶、轉(zhuǎn)化酶和蔗糖酶均隨著季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，在夏季達(dá)到最大，在冬季最小，其中夏季和秋季差異不顯著（P＞0.05），春季和冬季差異不顯著（P＞0.05）。5－10 cm土壤有機(jī)碳、全氮、全鉀、纖維素酶、脲酶、轉(zhuǎn)化酶和蔗糖酶均隨著季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，在夏季達(dá)到最大，在冬季最小，其中夏季和秋季差異不顯著（P＞0.05），春季和冬季差異不顯著（P＞0.05）。0－5 cm和5－10 cm土壤全磷隨著季節(jié)呈先增加后降低趨勢，其中不同季節(jié)土壤全磷差異均不顯著（P＞0.05）。

2.4 土壤溫度和濕度對土壤呼吸的影響

西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤總呼吸與土壤溫度呈顯著的指數(shù)關(guān)系（表2），其響應(yīng)具體表現(xiàn)在，夏季和秋季土壤呼吸Q10顯著高于夏季和秋季。春季、夏季、秋季和冬季土壤總呼吸的 Q10分別為1.53、1.86、1.62、1.70。不同季節(jié)土壤異養(yǎng)呼吸與土壤溫度呈顯著的指數(shù)關(guān)系，其中夏季和秋季土壤異養(yǎng)呼吸溫度敏感性較高。春季、夏季、秋季和冬季土壤異養(yǎng)呼吸Q10分別為1.63、1.72、1.58、1.52，不同季節(jié)土壤自養(yǎng)呼吸與土壤溫度呈顯著的指數(shù)關(guān)系，夏季和秋季土壤自養(yǎng)呼吸溫度敏感性較高。

表1 西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤養(yǎng)分和酶活性Table 1 Soil nutrient and enzyme activity in tropical seasonal rainforest in Xishuangbanna

表2 土壤呼吸和組分與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系Table 2 Exponential relationship between soil respiration and soil temperature

整個(gè)試驗(yàn)期測得的不同季節(jié)土壤呼吸速率與 0－5 cm和5－10 cm土層土壤含水量之間的關(guān)系用二次曲線擬合最好（表3），其決定系數(shù)R2分別為0.317－0.456和 0.289－0.401，明顯低于土壤呼吸速率與土壤溫度關(guān)系方程的R2值，這表明土壤呼吸速率與土壤含水量之間的相關(guān)性較弱，夏季和秋季相關(guān)性強(qiáng)于春季和冬季（相關(guān)系數(shù)絕對值）。

2.5 西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸的主成分分析

表4是主成分分析中各土壤環(huán)境因子的總方差分解表，可以看出第一、第二主成分特征值占總方差的百分比為87.249%，即前兩個(gè)主成分對8個(gè)指標(biāo)所涵蓋的大部分信息進(jìn)行了概括，其中第一主成分?jǐn)y帶的信息最多（達(dá)到64%以上），而主成分3和4對總方差的貢獻(xiàn)很?。?.189%和3.562%），因此，選取前2個(gè)因子作為主成分。表5是土壤環(huán)境因子對應(yīng)于兩個(gè)主成分的荷載值，反映了主成分與變量的相關(guān)系數(shù)，載荷值大的即可認(rèn)為是重要因子。第一主成分對原始變量的解釋貢獻(xiàn)了總方差的64.184%，負(fù)荷值最高的幾個(gè)指標(biāo)分別為有機(jī)碳、全氮和轉(zhuǎn)化酶（分別為 0.857、0.803和 0.812，絕對值大于0.8時(shí)判定為負(fù)荷值較高），第二主成分為全氮、全鉀和轉(zhuǎn)化酶（分別為 0.832、0.801和0.803），說明有機(jī)碳、全氮和蔗糖酶是西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸的主要影響因子。

表4 觀測指標(biāo)總方差分解表Table 4 Analysis table of total variance of observation indexes

表5 主成分載荷矩陣Table 5 Principal component load matrix

3 討論

本研究中，西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤溫度和土壤濕度存在顯著的季節(jié)變化規(guī)律，均呈倒“V”型變化趨勢。不同季節(jié)0－5 cm土壤溫度和濕度均顯著高于5－10 cm；土壤溫度和濕度隨著季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，在夏季達(dá)到最大，在冬季最小。研究顯示（楊帆等，2017；劉博奇等，2016），森林、草原以及濕地等的土壤呼吸速率呈現(xiàn)單峰型變化，本研究中西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸日變化同樣呈現(xiàn)明顯的單峰曲線，季節(jié)變化峰值出現(xiàn)在夏季，最小值出現(xiàn)在冬季，夏季地表溫度較低、濕度較大，隨時(shí)間的變化，氣溫逐漸上升，土壤呼吸速率也逐漸增加，土壤中的微生物和根系呼吸旺盛，導(dǎo)致CO2排放強(qiáng)度增大，土壤呼吸達(dá)到最高值，根系和微生物活性最強(qiáng)，此后，隨著溫度的降低，土壤呼吸則急劇降低。土壤呼吸速率主要由溫度、濕度等環(huán)境因子共同作用所驅(qū)動(dòng)，主要控制因子隨生態(tài)系統(tǒng)類型和氣候類型不同而不同（Carey et al.，2016）。大量研究表明，西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸主要受溫度和水分的影響，具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，土壤濕度在一定程度上降低土壤呼吸速率對土壤溫度的響應(yīng)，土壤濕度的限制作用可能導(dǎo)致土壤呼吸速率的敏感性降低（王家駿，2017；劉彥春等，2016）。因此，土壤溫度、濕度和養(yǎng)分含量相互作用影響著西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸。另外，土壤呼吸具有明顯的季節(jié)特征，最大值出現(xiàn)在夏季，冬季最小，這與前人的研究結(jié)果一致（Bae et al.，2015；Barba et al.，2016）。研究區(qū)夏季降雨頻繁，溫度較高，良好的水熱條件有利于植物的生長發(fā)育，植物地下部分的根系呼吸旺盛，且生長過程中產(chǎn)生相當(dāng)量的分泌物可作為微生物代謝活動(dòng)的養(yǎng)料（Avila et al.，2016；Fang et al.，2015；Taylor et al.，2015）；另一方面在高溫高濕條件下凋落物分解加快，向土壤輸送的養(yǎng)分增多，促進(jìn)了土壤微生物的呼吸；在冬季，植物還處于休眠期，而此時(shí)土壤微生物的代謝活性也較低（楊開軍等，2016；葛曉改等2016；梁國華等，2016）。因此，土壤總呼吸隨季節(jié)呈先增加后降低趨勢。

表3 土壤呼吸和組分與土壤含水量的指數(shù)關(guān)系Table 3 Exponential relationship between soil respiration and soil moisture content

通常情況下，土壤濕度會(huì)促進(jìn)土壤呼吸，當(dāng)土壤濕度較低時(shí)，土壤呼吸強(qiáng)度隨土壤水分的增加而增加，而土壤水分的增加會(huì)導(dǎo)致土壤通透性變差（楊開軍等，2016；陳書濤等，2017）。O2是植物根系和土壤微生物進(jìn)行有氧呼吸的必要條件，過高的土壤濕度會(huì)限制土壤中 O2的擴(kuò)散，此時(shí)土壤處于嫌氣狀態(tài)，植物根系和好氧微生物的活動(dòng)受到抑制，土壤有機(jī)碳的分解速率降低，土壤中產(chǎn)生的CO2減少，所以會(huì)出現(xiàn)當(dāng)土壤濕度超過閾值以后，土壤呼吸有所下降的現(xiàn)象（夏秀雪等，2017；付剛等，2017）。本研究中，西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸作用受土壤濕度的影響較為明顯，土壤呼吸速率與土壤濕度呈負(fù)線性相關(guān)關(guān)系，并沒有出現(xiàn)影響土壤呼吸的土壤濕度的閾值。與此同時(shí)，土壤溫度升高，根系呼吸和土壤生物活性增強(qiáng)，土壤中產(chǎn)生的CO2增多，土壤溫度影響土壤中CO2向大氣的輸送過程，CO2向大氣的排放增強(qiáng)，因此土壤溫度與土壤呼吸呈正相關(guān)；另一方面，土壤濕度在一定程度上增強(qiáng)了土壤呼吸速率對土壤溫度的響應(yīng)（陳晶等，2016）。通過相關(guān)性分析可知，不同的西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸均與土壤養(yǎng)分和土壤酶活性有一定的相關(guān)性，而主成分的結(jié)果顯示西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤有機(jī)碳、全氮和蔗糖酶是土壤呼吸的主要影響因子。

本研究表明，試驗(yàn)期內(nèi)土壤呼吸速率與 0－5 cm和5－10 cm深處土壤溫度之間均存在極顯著指數(shù)正相關(guān)關(guān)系，表明溫度是影響西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸速率的主導(dǎo)因子，這與國內(nèi)外多數(shù)研究結(jié)果一致（王家駿等，2018；劉博奇等，2016）。這可能是由于土壤溫度的變化對植物根系活性和土壤微生物代謝活動(dòng)產(chǎn)生了影響，從而使得土壤呼吸發(fā)生變化。在一定范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，土壤微生物活性增強(qiáng)，土壤呼吸速率也會(huì)隨之增大。土壤呼吸受到土壤溫度、濕度等因子的綜合影響，其過程十分復(fù)雜（張慧東等，2015；鄭威等，2017；郭全恩等，2016）。國內(nèi)外許多研究表明，森林土壤呼吸與土壤溫度有良好的相關(guān)性。在熱帶、亞熱帶森林和北溫帶森林中均發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與地表溫度之間具有極顯著的指數(shù)關(guān)系（鄭威等，2017）。本研究利用溫度單因素指數(shù)模型擬合呼吸對溫度的響應(yīng)函數(shù)，相關(guān)性極顯著，表明隨著溫度的升高，土壤呼吸速率呈指數(shù)增長，與國內(nèi)外許多研究結(jié)果相同（邵英男等，2017；曹裕松等，2016；王亞軍等，2018）。對眾多植被的研究結(jié)果表明，土壤呼吸與土壤濕度之間也存在正相關(guān)關(guān)系。本研究中，土壤呼吸與土壤溫度和濕度的雙因素模型較單因素模型擬合度更高，表明所研究林分土壤呼吸受二者共同影響。本研究中，不同氮濃度的土壤呼吸速率與0－5 cm和5－10 cm土層土壤含水量之間的關(guān)系用二次曲線擬合最好，其決定系數(shù) R2分別為0.32－0.46和 0.29－0.40，明顯低于土壤呼吸速率與土壤溫度關(guān)系方程的R2值，這表明土壤呼吸速率與土壤含水量之間的相關(guān)性較弱，。其主要原因可能是該區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候特征，降水比較豐富，林地蓄水持水能力較強(qiáng)，從整個(gè)試驗(yàn)期來看，土壤含水量保持在相對較高的狀態(tài)，故水分不是限制土壤呼吸的關(guān)鍵因子，土壤含水量對土壤呼吸的影響遠(yuǎn)小于土壤溫度對土壤呼吸的影響。

4 結(jié)論

本文探討西雙版納地區(qū)熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸季節(jié)變化動(dòng)態(tài)及其影響因子，其結(jié)論如下：

西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤溫度和土壤濕度存在顯著的季節(jié)變化規(guī)律，均呈倒“V”型變化趨勢；土壤總呼吸（Rs）、自養(yǎng)呼吸（Ra）及異養(yǎng)呼吸（Rh）隨著季節(jié)的變化呈先增加后降低趨勢，在夏季達(dá)到最大；其中不同季節(jié)0－5 cm土壤總呼吸（Rs）、自養(yǎng)呼吸（Ra）及異養(yǎng)呼吸（Rh）均高于5－10 cm土層。土壤總呼吸與土壤溫度呈顯著的指數(shù)關(guān)系，與土壤濕度呈顯著的二次曲線關(guān)系，其中土壤溫度對西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸速率的影響高于土壤濕度。主成分分析表明：第一主成分對原始變量的解釋貢獻(xiàn)了總方差的64.18%，負(fù)荷值最高的幾個(gè)指標(biāo)分別為有機(jī)碳、全氮和轉(zhuǎn)化酶，第二主成分為全氮、全鉀和轉(zhuǎn)化酶，說明土壤溫度、有機(jī)碳、全氮和蔗糖酶是西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸的主要影響因子。