鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤養(yǎng)分及微生物多樣性研究

李秀清，李曉紅

1. 西北大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，陜西 西安 710127；2. 山東省環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究設(shè)計(jì)院，山東 濟(jì)南 250013

土壤是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，作為一種重要的自然資源維持著陸地生態(tài)系統(tǒng)健康，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面起著重要作用（朱永官等，2016；吳紹華等，2015；李小雁等，2016）。土壤養(yǎng)分在養(yǎng)分的分解和轉(zhuǎn)化過(guò)程中起著主導(dǎo)作用，影響著土壤生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)，并且能夠反映出土壤質(zhì)量及健康狀況等。土壤養(yǎng)分影響著土壤的透水性、保墑性、緩沖性、耕性、通氣狀況和土壤溫度等，其含量高低是表征土壤肥力高低的重要指標(biāo)之一（楊寧等，2014；陳文靜等，2017；徐蔣來(lái)等，2016）。土壤微生物參與土壤有機(jī)碳分解、腐殖質(zhì)形成、土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)等過(guò)程，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成及活性變化是衡量土壤質(zhì)量、維持土壤肥

力和作物生產(chǎn)力的一個(gè)重要指標(biāo)（楊寧等，2014；楊寧等，2015）。受技術(shù)和方法的限制，以往的研究多側(cè)重于對(duì)植物微生物數(shù)量等的研究，而表現(xiàn)土壤微生物在組成和區(qū)系上的變化，還要結(jié)合土壤微生物多樣性的研究（Vaksmaa et al.，2017；Chen et al.，2017；Tedersoo，2017）。近年來(lái)，生物化學(xué)及分子生物學(xué)等測(cè)試技術(shù)的進(jìn)步，推動(dòng)了土壤微生物多樣性的研究。對(duì)土壤微生物多樣性的研究主要是從物種、功能和遺傳多樣性 3個(gè)層面展開(kāi)的，碳素利用法、磷脂脂肪酸（PLFA）分析法和核酸分析法是研究微生物多樣性普遍采用的3種技術(shù)（吳林坤等，2014；LeBlanc et al.，2017）。其中，碳素利用法通常利用Biolog微平板來(lái)實(shí)現(xiàn)，其理論依據(jù)是Biolog代謝多樣性類(lèi)型的變化與群落組成。Biolog是對(duì)功能微生物群落變化較為敏感的指標(biāo)，被廣泛應(yīng)用于評(píng)價(jià)土壤微生物群落的功能多樣性，也可以用于估價(jià)土壤微生物群落代謝多樣性和功能多樣性的研究（趙亞麗等，2015；劉彩霞等，2015；Mossa et al.，2017）。

濕地是陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過(guò)渡帶，是具有獨(dú)特水文、土壤、植被和生物特征的生態(tài)系統(tǒng)，它承擔(dān)著碳、氮、磷的源、匯和轉(zhuǎn)化器等多項(xiàng)重要生態(tài)功能（Lemetre et al.，2017；Morrissey et al.，2017）。濕地積累了大量的有機(jī)碳，是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的養(yǎng)分庫(kù)，土壤養(yǎng)分直接參與土壤生物、化學(xué)轉(zhuǎn)化，對(duì)平衡土壤碳庫(kù)和保持土壤肥力具有重要意義（奚立平等，2016；青燁等，2015）。鄱陽(yáng)湖是中國(guó)最大的淡水湖泊，是中國(guó)濕地生態(tài)系統(tǒng)中生物資源最豐富的地區(qū)，也是中國(guó)公布的首批國(guó)家重點(diǎn)濕地保護(hù)地之一，1992年被列入世界重要濕地名錄，是具有國(guó)際性保護(hù)意義的淡水濕地，集飲用、灌溉、漁業(yè)、航運(yùn)、納污等多功能于一體，為各種水生植物和動(dòng)物的生存提供了良好的環(huán)境條件，對(duì)中國(guó)長(zhǎng)江流域洪水調(diào)蓄和生物多樣性保護(hù)有著重要作用（惠淑榮等，2016）。目前，對(duì)鄱陽(yáng)湖濕地的研究大多集中在植被方面，對(duì)于土壤微生物的研究報(bào)道較少，這使得開(kāi)展鄱陽(yáng)湖濕地土壤養(yǎng)分和微生物多樣性的研究十分必要。為了研究鄱陽(yáng)湖濕地土壤微生物群落變化特征，以鄱陽(yáng)湖為研究濕地對(duì)象，分析鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤養(yǎng)分和土壤微生物多樣性差異，旨在為鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落的管理提供科學(xué)理論依據(jù)，為該流域的綜合治理和生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測(cè)評(píng)估提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)分布

鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)處于28°52′05″N－29°06′50″N，116°10′33″E－116°25′05″E。該保護(hù)區(qū)位于鄱陽(yáng)湖南部，贛江三角洲前沿地帶，在南昌市新建縣界內(nèi)，區(qū)內(nèi)除南山島和磯山島（鄉(xiāng)行政機(jī)構(gòu)所在地，面積僅4 km2）外，其余為洲灘和水域，總面積約330 km2。該地區(qū)氣候?qū)賮啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候，多年平均氣溫17.6 ℃，全年1月份最冷，平均氣溫為5.1 ℃，7月份最熱，平均氣溫29.5 ℃。多年平均降水量為 1450－1550 mm，年蒸發(fā)量為1599.6 mm。洲灘淹沒(méi)時(shí)間視當(dāng)年具體水文情勢(shì)而定，一般在 3－5個(gè)月不等，非淹水時(shí)間長(zhǎng)達(dá) 7－9個(gè)月。研究樣地位于南磯山濕地自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)區(qū)內(nèi)濕地植被主要有湖濱高灘地中生性草甸、挺水植物、濕生植物和沉水植物4種典型植被。其中，高灘地植物區(qū)分布高程為18－19 m，平水年份不受水淹，以狗牙根（Cynodon dactylon）群落最為典型，分布于遠(yuǎn)湖心區(qū)，該區(qū)土壤為紅色砂質(zhì)土壤。挺水植物區(qū)分布高程在16－18 m，年平均出露天數(shù)為217－305 d，主要有蘆葦（Phragmites australis）、南荻（Triarrhena lutarioriparia）、菰（Zizania latifolia）等優(yōu)勢(shì)群落，土壤以草甸土為主。濕生植物區(qū)分布高程為14－16 m，地勢(shì)平緩，面積大，年平均出露天數(shù)為169－271 d，土壤為草甸土，典型群落類(lèi)型有灰化苔草（Carex cinerascens）、水蓼（Polygonum hydropiper）等。沉水植物區(qū)分布高程在12 m以下，枯水季節(jié)水深大于 50 cm，優(yōu)勢(shì)群落類(lèi)型為黑藻（Hydrilla verticillata）、苦草（Vallisneria natans）、茨藻（Najas marina）等群落，土壤為質(zhì)地黏重的水成土。研究區(qū)濕地主要生境類(lèi)型及其特征可見(jiàn)表1。

1.2 樣品采集

于2014－2017年9月，在保護(hù)區(qū)內(nèi)按照不同高程梯度分別選取 4個(gè)采樣點(diǎn)，樣方規(guī)格為 10 m×10 m，每個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)置5個(gè)重復(fù)，用土鉆在每個(gè)樣點(diǎn)分別取 0－20、20－40、40－60、60－80 cm土層土樣，每個(gè)樣方內(nèi)采集5鉆土混成一個(gè)單獨(dú)樣品，共采集 80個(gè)土壤樣品，分別裝入有編號(hào)的樣品袋中。剔除凋落物和石礫，取部分土樣裝于自封袋中于4 ℃下冷藏保存，用于測(cè)定土壤微生物量，其余土樣風(fēng)干研磨過(guò)100目篩，測(cè)定土壤養(yǎng)分含量（包士旦，2006）。

土壤含水量采用恒重法測(cè)定；pH采用電位計(jì)法測(cè)定（水土比為2.5∶1）；地上和地下生物量烘干用進(jìn)行稱(chēng)重；土壤有機(jī)碳（SOC）含量采用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定；土壤總氮（STN）含量采用半微量凱式法測(cè)定；土壤全鉀（STK）采用火焰分光光度計(jì)法測(cè)定（包士旦，2006）。

1.3 土壤微生物群落功能多樣性

土壤微生物作為土壤肥力和活性保持的重要參與者，其多樣性的測(cè)定常以 Shannon、McIntosh和Simpson指數(shù)進(jìn)行測(cè)度。為了計(jì)算Simpson指數(shù)，將數(shù)據(jù)放大1000倍。在多樣性分析過(guò)程中，要求測(cè)定條件無(wú)菌。稱(chēng)取 10 g干土，將 90 mL 0.145 mol·L-1NaCl溶液加入其中，振蕩30 min后對(duì)樣品進(jìn)行稀釋?zhuān)?000倍），然后使用Biolog排槍吸取100 μL土壤溶液，用ECO板進(jìn)行接種并初次讀取吸光值，然后置于25 ℃下培養(yǎng)216 h，每隔12 h讀數(shù)1次；使用0.85% NaCl無(wú)菌溶液對(duì)樣品進(jìn)行稀釋?zhuān)♂尯蠼臃N于Biolog-Eco板中，于25 ℃下培養(yǎng)，在此過(guò)程中每天讀取吸光值（文東新等，2016）。

Biolog-Eco板中的碳源共有31種，以平均顏色變化率（AWCD）表征微生物對(duì)碳源的利用水平。AWCD值越大，說(shuō)明土壤微生物對(duì)碳源的利用水平越高，且微生物具有較大的豐度，計(jì)算公式如下（張紅等，2014）：

表1 鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落采樣點(diǎn)基本信息Table 1 Basic information of sampling sites of different plant community in the wetland of Poyang Lake

公式中，Ci為第i孔的吸光值，R為對(duì)照孔的吸光值。對(duì)(Ci-R)＜0的孔，計(jì)算中記為 0，即(Ci-R)≥0。

式中，H為物種豐富度指數(shù)；Pi為第i孔的相對(duì)吸光值與所有整個(gè)微平板的相對(duì)吸光值總和的比值。

式中，S為碳源利用豐富度指數(shù)；N為被利用碳源的總數(shù)，當(dāng)吸光值≥0.25時(shí)，N為所有微孔的總和。

式中，Ds為優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。培養(yǎng)96 h后能夠得到相應(yīng)的光密度值，對(duì)之進(jìn)行主成分分析，提取得到2個(gè)主因子，進(jìn)一步對(duì)微生物對(duì)碳源的利用水平加以分析。

運(yùn)用Excel 2003和SPSS 13.00軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）結(jié)合LSD法（P＜0.05）進(jìn)行差異顯著性分析，主成分法分析土壤微生物群落碳源利用類(lèi)型；采用Pearson相關(guān)系數(shù)確定各個(gè)指標(biāo)之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤養(yǎng)分

鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤養(yǎng)分由湖濱高灘地到沉水植物區(qū)，土壤養(yǎng)分呈增加趨勢(shì)，均表現(xiàn)為沉水植物區(qū)＞濕生植物區(qū)＞挺水植物區(qū)＞湖濱高灘地（圖1）；土壤有機(jī)碳表現(xiàn)為沉水植物區(qū)＞濕生植物區(qū)＞挺水植物區(qū)＞湖濱高灘地，其中沉水植物區(qū)和濕生植物區(qū)差異不顯著（P＞0.05），二者顯著高于湖濱高灘地（P＜0.05）；土壤全氮表現(xiàn)為沉水植物區(qū)＞濕生植物區(qū)＞挺水植物區(qū)＞湖濱高灘地，挺水植物區(qū)和湖濱高灘地差異不顯著（P＞0.05），顯著低于沉水植物區(qū)和濕生植物區(qū)；沉水植物區(qū)土壤全鉀和濕生植物區(qū)差異不顯著（P＞0.05），但均顯著高于挺水植物區(qū)和湖濱高灘地（P＜0.05）；土壤 pH與土壤養(yǎng)分呈相反的變化趨勢(shì)，表現(xiàn)為沉水植物區(qū)＜濕生植物區(qū)＜挺水植物區(qū)＜湖濱高灘地，不同區(qū)域土壤pH差異均顯著（P＜0.05）。

2.2 鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物群落代謝平均顏色變化率

圖1 鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤養(yǎng)分Fig. 1 Variation of soil nutrients of different plant community in the wetland of Poyang Lake

圖2 鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物群落代謝平均顏色變化率Fig. 2 Average well color development of different plant community in the wetland of Poyang Lake

微生物群落功能多樣性能夠反映土壤中微生物的生態(tài)功能，與土壤微生物群落的生態(tài)功能更具相關(guān)性。平均顏色變化率（AWCD）是判斷土壤微生物群落利用碳源能力的重要指標(biāo)之一，代表土壤微生物的代謝活性。鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤開(kāi)始培養(yǎng)后每隔24 h測(cè)定AWCD值，得到AWCD隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化圖（圖 2），由圖可知，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物碳源利用總體上呈逐漸增加的趨勢(shì)，培養(yǎng)起始的24 h內(nèi)AWCD變化不明顯，沉水植物區(qū)、濕生植物區(qū)土壤微生物碳源利用在培養(yǎng) 24－72 h內(nèi)AWCD快速增長(zhǎng)，此時(shí)微生物活性較強(qiáng)，72 h后增長(zhǎng)緩慢，192 h后急劇增長(zhǎng)；挺水植物區(qū)和湖濱高灘地土壤微生物碳源利用在培養(yǎng)72 h后急劇增長(zhǎng)，且增長(zhǎng)幅度逐漸變大；在培養(yǎng)48 h以前，鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物碳源利用基本一致，在48 h以后，相同時(shí)間土壤微生物碳源利用大致表現(xiàn)為沉水植物區(qū)＞濕生植物區(qū)＞挺水植物區(qū)＞湖濱高灘地，局部有所波動(dòng)。

2.3 鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物對(duì)碳源利用強(qiáng)度

土壤微生物多樣性反映了群落總體的變化，但未能反映微生物群落代謝的詳細(xì)信息。根據(jù)鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物碳源利用情況，綜合考慮其變化趨勢(shì)，選取光密度增加較快的120 h的AWCD值進(jìn)行土壤微生物群落代謝多樣性的分析，按化學(xué)基團(tuán)的性質(zhì)將ECO板上的31種碳源分成6類(lèi)：氨基酸類(lèi)、碳水化合物類(lèi)、羧酸類(lèi)、聚合物、胺類(lèi)、酚酸類(lèi)，6類(lèi)碳源均呈現(xiàn)出隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，微生物利用碳源的量逐漸增加的趨勢(shì)。取每類(lèi)碳源的AWCD平均值進(jìn)行分析，由表2可知，土壤微生物對(duì)不同種類(lèi)碳源的利用強(qiáng)度存在較大差異。鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物對(duì)6種不同碳源的利用率表現(xiàn)大致相同，即沉水植物區(qū)＞濕生植物區(qū)＞挺水植物區(qū)＞湖濱高灘地，沉水植物區(qū)利用率最高，湖濱高灘地利用率最低。鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落對(duì)氨基酸類(lèi)利用率變化范圍為 0.52－0.79，對(duì)碳水化合物類(lèi)利用率變化范圍為 0.85－1.59，對(duì)羧酸類(lèi)利用率變化范圍為 1.06－1.42，對(duì)聚合物類(lèi)利用率變化范圍為 0.78－1.15，對(duì)胺類(lèi)利用率變化范圍為 0.19－0.38，對(duì)碳水化合物類(lèi)利用率變化范圍為 0.63－0.72。總體而言，碳水化合物和羧酸類(lèi)碳源是鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物的主要碳源，其次為氨基酸類(lèi)、酚酸類(lèi)和聚合物類(lèi)，胺類(lèi)碳源的利用率最小。

2.4 鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物群落多樣性

微生物群落多樣性指數(shù)可用來(lái)指示土壤微生物群落利用碳源的程度，根據(jù)培養(yǎng)第 96小時(shí)的AWCD值計(jì)算土壤微生物群落的物種豐富度指數(shù)（H）、均勻度指數(shù)（E）、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Ds）和碳源利用豐富度指數(shù)（S）。結(jié)果表明，鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物群落功能多樣性指數(shù)（除優(yōu)勢(shì)度指數(shù)）存在一定差異（圖 3），鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物物種豐富度指數(shù)（H）變化范圍為1.52－3.25，表現(xiàn)為沉水植物區(qū)＞濕生植物區(qū)＞挺水植物區(qū)＞湖濱高灘地，不同區(qū)域物種豐富度指數(shù)（H）差異均顯著（P＜0.05）；均勻度指數(shù)（E）變化范圍為0.256－0.879，表現(xiàn)為沉水植物區(qū)＞濕生植物區(qū)＞挺水植物區(qū)＞湖濱高灘地，其中沉水植物區(qū)和濕生植物區(qū)差異不顯著（P＞0.05），顯著高于挺水植物區(qū)和湖濱高灘地（P＜0.05）；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Ds）變化范圍為 0.698－0.716，其中鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Ds）差異均不顯著（P＞0.05）；碳源利用豐富度指數(shù)（S）變化范圍為6.32－21.37，表現(xiàn)為沉水植物區(qū)＞濕生植物區(qū)＞挺水植物區(qū)＞湖濱高灘地，其中沉水植物區(qū)和濕生植物區(qū)差異不顯著（P＞0.05），顯著高于挺水植物區(qū)和湖濱高灘地（P＜0.05）。

2.5 土壤微生物群落碳源利用類(lèi)型的主成分分析

主成分分析是處理數(shù)據(jù)降維的一種方法，能夠通過(guò)線性變換從多個(gè)變量中選出較少個(gè)數(shù)重要變量。為了進(jìn)一步了解鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落根區(qū)土壤微生物群落功能的差異，對(duì) 31種碳源的利用情況進(jìn)行了主成分分析（PCA），采用培養(yǎng)第 120小時(shí)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，提取出4個(gè)主成分（表3），主成分1、主成分2分別能解釋變量方差的63.152%和 15.174%，前 3個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)到92.997%，因此第一主成分、第二主成分和第三主成分為所要解釋的主成分。由表4可知，與第一主成分具有較高相關(guān)性的碳源有 23種，其中，羧酸類(lèi)化合物有5種，多聚化合物有3種，碳水化合物有7種，芳香化合物1種，氨基酸3種，胺類(lèi)化合物2種；第二主成分利用碳水化合物4種，氨基酸1種，共5種碳源；與第三主成分具有較高相關(guān)性的碳源僅有2種，碳水化合物1種，氨基酸1種；在主成分分離中起主要貢獻(xiàn)作用的是胺類(lèi)和氨基酸類(lèi)碳源。

表3 主成分方差分解Table 3 Principal component variance decomposition

表2 鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物對(duì)碳源利用強(qiáng)度Table 2 Soil microorganism utilization intensity of carbon source of different plant community in the wetland of Poyang Lake

圖3 鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物群落多樣性Fig. 3 Soil microbial community diversity of different plant community in the wetland of Poyang Lake

2.6 土壤養(yǎng)分與微生物多樣性之間相關(guān)性

土壤養(yǎng)分為土壤微生物的重要碳源和氮源，為探討土壤養(yǎng)分與土壤微生物群落多樣性之間的關(guān)系，進(jìn)行了土壤養(yǎng)分與微生物群落多樣性之間的相關(guān)性分析（表 5）。結(jié)果表明，土壤微生物群落功能多樣性各指標(biāo)與土壤pH之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤養(yǎng)分等均呈正相關(guān)關(guān)系，其中，土壤微生物群落功能多樣性各指標(biāo)均與土壤養(yǎng)分呈正相關(guān)；物種豐富度指數(shù)（H）、均勻度指數(shù)（E）和碳源利用豐富度指數(shù)（S）與土壤養(yǎng)分各指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值均高于優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Ds），說(shuō)明土壤養(yǎng)分對(duì)土壤微生物群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的影響作用較小。由此可知，土壤養(yǎng)分和土壤pH與微生物群落功能多樣性密切相關(guān)，其中土壤pH對(duì)土壤微生物群落功能多樣性貢獻(xiàn)為負(fù)，土壤養(yǎng)分對(duì)土壤微生物群落功能多樣性貢獻(xiàn)為正，這是造成鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物群落多樣性差異的重要原因，其中有機(jī)碳和全氮是土壤微生物的主要養(yǎng)分來(lái)源。

3 討論

平均顏色變化率（AWCD）是反映土壤微生物活性，即利用單一碳源能力的一個(gè)重要指標(biāo)，在一定程度上反映了土壤中微生物種群的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征。AWCD值越大，表明細(xì)菌密度越大、活性越高；反之，細(xì)菌密度越小、活性越低（Yuan et al.，2017；Lange et al.，2015）。分析鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物群落的代謝活性發(fā)現(xiàn)，不同植物群落土壤微生物活性呈現(xiàn)一致的變化趨勢(shì)，在整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中，沉水植物區(qū)和濕生植物區(qū)土壤微生物對(duì) Biolog-ECO板中碳源的代謝能力明顯高于挺水植物區(qū)和湖濱高灘地，分析其可能的原因是：挺水植物區(qū)和湖濱高灘地土壤中存在著與Biolog-ECO板中碳源物質(zhì)高度協(xié)調(diào)的微生物（其養(yǎng)分含量較高），能充分利用板中的碳源，供微生物利用的碳源種類(lèi)和數(shù)量逐漸增加，微生物的數(shù)量也隨之不斷增加。土壤微生物活性與植被屬性有一定關(guān)系，沉水植物區(qū)土壤微生物群落代謝活性最高，這與前人的研究結(jié)果一致（譚宏偉等，2014；高明霞等，2015）。原因在于沉水植物區(qū)植物生長(zhǎng)旺盛，植物殘?bào)w和根系分泌物數(shù)量都很多，導(dǎo)致進(jìn)入土壤的新鮮有機(jī)物質(zhì)顯著增加，這大大刺激了土壤微生物的生長(zhǎng)和繁殖，從而顯著提高代謝活性（Zhalnina et al.，2015）。對(duì)于湖濱高灘地，土壤水分含量較低，根系需從土壤中吸收大量的養(yǎng)分，進(jìn)而減少了對(duì)土壤微生物養(yǎng)分的供應(yīng)，這一方面使微生物的繁殖受到一定的影響（Quadros et al.，2016；Siles et al.，2016），另一方面使微生物的代謝活性也有所降低。與湖濱高灘地相比，沉水植物區(qū)是自然植被條件下長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果，形成了較和諧、平衡的微生態(tài)環(huán)境，而且人為干擾少，植被種類(lèi)豐富，每年產(chǎn)生大量凋落物，豐富了微生物所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源，因而其土壤微生物活性明顯高于湖濱高灘地?？梢?jiàn)，地上部植被歸還土壤的有機(jī)物的數(shù)量可能是土壤微生物群落代謝活性的影響因素之一，其土壤微生物群落代謝活性較低，碳源利用能力相對(duì)較弱（邢鵬飛等，2016；朱平等，2015）。本研究中土壤微生物對(duì)不同種類(lèi)碳源的利用強(qiáng)度存在較大差異，沉水植物區(qū)土壤微生物群落對(duì)6類(lèi)碳源的利用率最高，湖濱高灘地最低，主要是由于沉水區(qū)植物種類(lèi)豐富，水量充足，有利于微生物的大量繁殖，與此同時(shí)，其較高的養(yǎng)分含量也促進(jìn)了土壤微生物多樣性的增加?？傮w而言，碳水化合物和羧酸類(lèi)碳源是不同植物群落土壤微生物的主要碳源，其次為氨基酸類(lèi)、酚酸類(lèi)和聚合物類(lèi)，胺類(lèi)碳源的利用率最小。

表4 31種碳源的主成分載荷因子Table 4 Principal component load factors of 31 carbon sources

表5 土壤養(yǎng)分與微生物多樣性之間相關(guān)性Table 5 Correlation between soil nutrients and microbial diversity

豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)可以反映土壤微生物群落利用碳源類(lèi)型的差異。Shannon多樣性指數(shù)表示在顏色變化率一致的情況下，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物群落利用碳源的種類(lèi)數(shù)，即功能多樣性，反映土壤微生物群落物種變化度和差異度，指數(shù)值越大表示微生物能夠利用的碳源種類(lèi)越多（陸曉菊等，2015；戴雅婷等，2016）。Mc-Intosh指數(shù)反映群落的物種均一性，一般物種數(shù)（能被利用的碳源數(shù)）越多，某些優(yōu)勢(shì)明顯的（碳源利用強(qiáng)度大）物種群落的McIntosh指數(shù)值越大。Simpson指數(shù)可從反映出土壤微生物群落中最常見(jiàn)物種的碳源嗜好。Shannon均勻度指數(shù)是通過(guò)Shannon多樣性指數(shù)計(jì)算出來(lái)的均度，包含兩個(gè)因素：其一是種類(lèi)數(shù)目，即豐富度；其二是種類(lèi)中個(gè)體分布的均勻性。種類(lèi)數(shù)目越多，多樣性越大；同樣，種類(lèi)之間個(gè)體分配的均勻性增加也會(huì)使多樣性提高（Yuan et al.，2017；Lange et al.，2015）。根據(jù)培養(yǎng)第 96小時(shí)時(shí)的 AWCD值計(jì)算土壤微生物群落的 Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)和 McIntosh指數(shù)。Shannon-Wiener指數(shù)反映了微生物群落物種變化度和差異度，較高的Shannon-Wiener指數(shù)代表微生物種類(lèi)多且分布均勻，草本Shannon-Wiener指數(shù)最高，表明沉水植物區(qū)土壤微生物群落種類(lèi)最多且較均勻，并且不同植物群落土壤微生物群落功能多樣性指數(shù)差異較大。

碳源利用類(lèi)型的主成分分析結(jié)果表明：不同植物群落土壤微生物群落代謝功能多樣性有顯著差異，受影響最大的碳源主要是羧酸類(lèi)和聚合物類(lèi)，而這些碳源與根系分泌物關(guān)系密切，說(shuō)明羧酸類(lèi)和聚合物類(lèi)的根系分泌物對(duì)微生物群落功能有較大影響（Mendes et al.，2015；Sengupta et al.，2015）。而根系分泌物起到了直接或間接的作用，這些物質(zhì)對(duì)微生物和植株具有自毒作用而導(dǎo)致其積累。土壤養(yǎng)分為土壤微生物的重要碳源和氮源，為探討土壤養(yǎng)分與土壤微生物群落多樣性之間的關(guān)系，進(jìn)行了土壤養(yǎng)分與微生物群落多樣性相關(guān)性分析（表5）。結(jié)果表明，土壤微生物群落功能多樣性各指標(biāo)與土壤pH之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤養(yǎng)分等均呈正相關(guān)關(guān)系，其中，土壤微生物群落功能多樣性各指標(biāo)均與土壤有效養(yǎng)分呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。由此可見(jiàn)，土壤養(yǎng)分和土壤pH與微生物群落功能多樣性密切相關(guān)，其中土壤pH對(duì)土壤微生物群落功能多樣性貢獻(xiàn)為負(fù)，土壤養(yǎng)分對(duì)土壤微生物群落功能多樣性貢獻(xiàn)為正，是不同植物群落土壤微生物群落多樣性差異的主要影響因子。

4 結(jié)論

鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤養(yǎng)分和有效養(yǎng)分基本表現(xiàn)為沉水植物區(qū)＞濕生植物區(qū)＞挺水植物區(qū)＞湖濱高灘地。鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物群落代謝平均顏色變化率（AWCD）隨培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸增加，土壤微生物群落代謝活性表現(xiàn)為沉水植物區(qū)＞濕生植物區(qū)＞挺水植物區(qū)＞湖濱高灘地。土壤微生物對(duì)不同種類(lèi)碳源的利用強(qiáng)度存在較大差異，碳水化合物和羧酸類(lèi)碳源是鄱陽(yáng)湖濕地不同植物群落土壤微生物的主要碳源，其次為氨基酸類(lèi)、酚酸類(lèi)和聚合物類(lèi)，胺類(lèi)碳源的利用率最小。土壤微生物群落的物種豐富度指數(shù)（H）、均勻度指數(shù)（E）、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Ds）和碳源利用豐富度指數(shù)（S）均以沉水植物區(qū)為最高，湖濱高灘地最低。主成分分析結(jié)果表明，對(duì)碳源利用起主要貢獻(xiàn)作用的是胺類(lèi)和氨基酸類(lèi)碳源；土壤微生物多樣性指數(shù)與土養(yǎng)分之間呈正相關(guān)，與pH呈負(fù)相關(guān)，而土壤全碳和全氮含量對(duì)土壤微生物多樣性貢獻(xiàn)較大，這是造成土壤微生物群落功能多樣性差異的主要原因。物種豐富度指數(shù)（H）、均勻度指數(shù)（E）和碳源利用豐富度指數(shù)（S）與土壤養(yǎng)分各指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值均高于優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Ds），說(shuō)明了土壤養(yǎng)分對(duì)土壤微生物群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的影響作用較小。

綜上所述，土壤本底因子、植物種類(lèi)組成和覆蓋度均影響土壤微生物活性和群落功能多樣性，深入研究這些因素對(duì)土壤健康、生物肥力培育及土壤可持續(xù)利用具有重要的理論和實(shí)踐意義。