嘉陵江梯級(jí)水利工程開(kāi)發(fā)下不同江段蛇鮈的繁殖生物學(xué)特性差異及適應(yīng)

劉玉瑩，曾 燏，熊小琴，呂振宇，胡 月，蔣朝明，程 磊，俞丹莉

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，國(guó)家淡水漁業(yè)工程技術(shù)研究中心(武漢)西南分中心，四川南充 637009；2.南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川南充 637001；3.唐家河自然保護(hù)區(qū)，四川廣元 628109)

嘉陵江是長(zhǎng)江上游的一級(jí)支流，由陜西省流入四川，經(jīng)重慶匯入長(zhǎng)江，流域面積廣闊，水能資源豐富。21世紀(jì)伊始，水利工程在嘉陵江干流星羅棋布，如升鐘水庫(kù)、亭子口水電站等近20余座。但梯級(jí)水利工程在發(fā)揮巨大效益的同時(shí)，對(duì)水生態(tài)環(huán)境及水生生物也帶來(lái)諸多負(fù)面影響，尤其對(duì)魚(yú)類影響極大[1]。已有研究表明，大壩建設(shè)對(duì)魚(yú)類的生長(zhǎng)、代謝、行為等個(gè)體生物學(xué)水平以及種群分布、數(shù)量、適應(yīng)與演化方向等均有不同程度影響[2-3]，但目前關(guān)注較多的是魚(yú)類的繁殖方面[4]，如三峽大壩蓄水后導(dǎo)致中華鱘(Acipensersinensis)、四大家魚(yú)等珍稀、經(jīng)濟(jì)魚(yú)類繁殖期的延遲等[5-6]。另外，溫度等水文因子也是魚(yú)類繁殖的重要影響因素[7]。目前，大多研究者關(guān)注水利工程開(kāi)發(fā)前后對(duì)特定江段魚(yú)類繁殖的影響[8]，而較少關(guān)注水利工程開(kāi)發(fā)后對(duì)不同江段魚(yú)類繁殖影響的差異。

蛇鮈(Saurogobiodabryi)俗稱船釘子，是嘉陵江的優(yōu)勢(shì)種之一，隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)鮈亞科(Gobioninae)蛇鮈屬(Saurogobio)，是一種棲息于江河、湖泊的中下層小型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類[9]。因其肥壯，味鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富，出肉率高等優(yōu)點(diǎn)，具有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前對(duì)蛇鮈的研究主要集中在基礎(chǔ)生物學(xué)特征[10]、腸道結(jié)構(gòu)[11]、耳石形態(tài)[12]、兩性異形[13]等。研究發(fā)現(xiàn)受嘉陵江梯級(jí)水利工程建設(shè)的影響，蛇鮈正面臨資源量下降、個(gè)體小型化等諸多問(wèn)題[14]?；谝陨涎芯勘尘?，本研究以經(jīng)濟(jì)魚(yú)類蛇鮈為例，分別對(duì)嘉陵江上、中、下游逐月采樣，研究水利工程運(yùn)行后嘉陵江不同江段魚(yú)類繁殖特性的差異及適應(yīng)，著重分析了最小性成熟年齡、最小性成熟規(guī)格、性比、繁殖期、生殖力和卵徑等指標(biāo)，為探討河流魚(yú)類繁殖生物學(xué)特征對(duì)其對(duì)生態(tài)環(huán)境空間異質(zhì)性的響應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

樣品采集時(shí)間為2015年1-12月(除2-4月外)，從四川省內(nèi)嘉陵江干流的上游到下游依次選取三個(gè)采樣點(diǎn)，分別是廣元江段(E:105°46′-105°49′，N:32°24′-32°26′)、蓬安江段(E:106°22′-106°23′，N:31°01′-31°03′)、合川江段(E:106°16′-106°17′，N:29°59′-30°00′)(圖1)。其中，廣元江段屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)；蓬安江段屬中亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)；合川江段屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)[15]。

圖1 采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Samping sites

1.2 材料處理

2015年 1-12月(除2-4月外)，通過(guò)向漁民購(gòu)買、流刺網(wǎng)捕撈(網(wǎng)墻長(zhǎng)16 m，高為4 m；網(wǎng)目大小為0.5 cm)等方式采集蛇鮈樣本，每個(gè)月在三個(gè)采樣點(diǎn)各采集樣本一次。每次收集袋網(wǎng)時(shí)，現(xiàn)場(chǎng)對(duì)漁獲物進(jìn)行抽樣、分類統(tǒng)計(jì)并記錄采集時(shí)間、地點(diǎn)及船次。樣品用5%福爾馬林溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室。

在實(shí)驗(yàn)室中，測(cè)量蛇鮈樣本的體長(zhǎng)(L)、體重(W)、凈體重(Wn)和性腺重(W0)等生物學(xué)指標(biāo)。性腺分期參考葉富良的方法[16]，目測(cè)分期，將蛇鮈的性腺發(fā)育分為6個(gè)時(shí)期，并固定雌性性腺用于后續(xù)分析。在解剖鏡(OLYMPUS SZX16)下，利用解剖鏡自帶的測(cè)微尺(精確到0.05 mm)對(duì)所有卵巢中發(fā)育程度達(dá)第IV期以上卵子的卵徑進(jìn)行測(cè)量并取卵巢前、中、后各約0.2 g，統(tǒng)計(jì)卵粒數(shù)量，以重量法計(jì)算個(gè)體絕對(duì)生殖力。

樣本年齡鑒定參考黃海楓等[17]的鑒定方法，以鱗片作為蛇鮈繁殖群體的鑒定材料。將鱗片經(jīng)清洗后，夾在載玻片中，依環(huán)片走向的不同所引起的環(huán)片切割現(xiàn)象作為年齡標(biāo)志，使用可連接電腦的解剖鏡測(cè)定鱗長(zhǎng)并鑒定年齡。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同江段中蛇鮈對(duì)雌雄性比作卡方檢驗(yàn)(Chi-Square test)，對(duì)成熟系數(shù)、相對(duì)體長(zhǎng)生殖力、相對(duì)體重生殖力與卵徑等進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(LSD)(P=0.05)。體長(zhǎng)、卵徑和生殖力等的相關(guān)性采用Sperman相關(guān)系數(shù)法分析。

成熟系數(shù)、生殖力的計(jì)算公式[18]分別為：

GSI=G/W0×100%

F=N×G0

FL=F/L

FW=F/W0

式中，GSI為成熟系數(shù)，G為性腺重，W0為空殼重，F(xiàn)為絕對(duì)生殖力，N為每克卵巢卵粒數(shù)，G0為卵巢重，F(xiàn)L為相對(duì)體長(zhǎng)生殖力，L為體長(zhǎng)，F(xiàn)W為相對(duì)體重生殖力

2 結(jié)果

2.1 繁殖群體結(jié)構(gòu)

本次實(shí)驗(yàn)共采集嘉陵江蛇鮈樣本586尾，其中上游125尾、中游191尾、下游270尾，分別對(duì)不同江段進(jìn)行性比分析，結(jié)果如表1所示，嘉陵江各江段蛇鮈性比均接近1∶1且無(wú)顯著性差異。

表1 嘉陵江各江段蛇鮈性比Tab.1 Monthly sex ratio of S.dabryi from each sections

嘉陵江不同江段蛇鮈樣本中性腺發(fā)育至Ⅳ期的最小性成熟個(gè)體均為1+齡。另外，不同江段的蛇鮈性成熟規(guī)格存在著一定差異，按上、中和下游分別計(jì)算，雌性最小性成熟個(gè)體體長(zhǎng)分別為86.00、108.00、70.53 mm，體重分別為 9.82、12.21、6.24 g，成熟系數(shù)分別為8.24%、6.83%、4.39%；雄性最小性成熟個(gè)體體長(zhǎng)分別為64.58、96.00、74.00 mm，體重分別為3.94、8.42、5.26 g，成熟系數(shù)分別為3.87%、2.36%、1.57%。多重比較結(jié)果表明，上游、中游蛇鮈的最小性成熟平均體長(zhǎng)、體重均無(wú)顯著差異，但都顯著大于下游蛇鮈。

2.2 性成熟系數(shù)及繁殖期

上、中、下游雄性和雌性蛇鮈的成熟系數(shù)(GSI)逐月變化如圖2所示。其中上游雄性蛇鮈GSI的變化趨勢(shì)與雌性基本保持一致，但雌性和雄性個(gè)體的成熟系數(shù)(GSI)存在顯著性差異(T=-6.926，P<0.001)。雌性GSI從8月開(kāi)始上升，翌年1月出現(xiàn)峰值，之后下降，7、8月份最低。結(jié)合性腺解剖情況，1月卵巢里已有Ⅲ期及以上的卵粒，7月卵巢里已無(wú)具卵黃沉淀的卵粒，推測(cè)上游蛇鮈懷卵過(guò)冬，繁殖期為2-6月，7月結(jié)束。中游雌性蛇鮈和雄性GSI在總體上有顯著性差異(T=-4.892，P<0.001)。雌性GSI從8月份開(kāi)始上升，翌年5月份出現(xiàn)峰值，之后下降，6-8月最低。雄性GSI從8月份開(kāi)始上升，1月份達(dá)到峰值，6-8月最低。結(jié)合性腺解剖情況，6月卵巢里已無(wú)具卵黃沉淀的卵粒，推測(cè)中游蛇鮈的繁殖期為2-5月，6月結(jié)束。下游雄性蛇鮈GSI的變化趨勢(shì)與雌性基本保持一致，但總體上，雌性個(gè)體的GSI顯著大于雄性個(gè)體(T=-8.624，P<0.001)。雌性GSI從10月開(kāi)始上升直到翌年1月，1月份出現(xiàn)峰值，之后下降，5-9月最低。結(jié)合性腺解剖情況，12月卵巢里已具卵黃沉淀的卵粒，5月卵巢里已無(wú)具卵黃沉淀的卵粒，推測(cè)下游蛇鮈的繁殖期為2-4月，5月產(chǎn)卵已全部結(jié)束。

圖2 上、中、下游蛇鮈成熟系數(shù)逐月變化Fig.2 Seasonal changes in gonadosomatic index of S.dabryi from upstream， midstream and downstream

2.3 不同江段蛇鮈的生殖力

嘉陵江各江段雌性蛇鮈個(gè)體的絕對(duì)生殖力、相對(duì)體長(zhǎng)生殖力、相對(duì)體重生殖力如表2所示。通過(guò)對(duì)嘉陵江上、中、下游蛇鮈種群的生殖力進(jìn)行多重分析，絕對(duì)生殖力變化趨勢(shì)：上游>下游>中游，上游蛇鮈生殖力顯著大于中游和下游蛇鮈，中游和下游蛇鮈差異未達(dá)顯著水平；相對(duì)體長(zhǎng)生殖力的變化趨勢(shì)：上游>下游>中游，且各江段間存在顯著差異；相對(duì)體重生殖力的變化趨勢(shì)是下游>上游>中游，上游和下游蛇鮈相對(duì)體重生殖力無(wú)顯著差異，但都顯著大于中游蛇鮈。

表2 嘉陵江各江段蛇鮈雌性個(gè)體的絕對(duì)生殖力、相對(duì)生殖力(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab.2 Absolute and relative fecundity and of observed females of S.dabryi from each section (Means±SE)

嘉陵江各個(gè)江段蛇鮈的絕對(duì)生殖力與體長(zhǎng)、體重、空殼重的回歸關(guān)系分別如表3所示。上游江段的絕對(duì)生殖力與體長(zhǎng)、空殼重呈多項(xiàng)式關(guān)系，與體重呈冪指數(shù)關(guān)系；中游蛇鮈絕對(duì)生殖力與體長(zhǎng)、空殼重呈冪指數(shù)關(guān)系，與體重呈多項(xiàng)式關(guān)系；下游蛇鮈絕對(duì)生殖力與體長(zhǎng)、空殼重、體重均呈多項(xiàng)式關(guān)系；上游蛇鮈的絕對(duì)生殖力與體長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，中游絕對(duì)生殖力與體重和空殼重呈顯著正相關(guān)，下游蛇鮈絕對(duì)生殖力與體長(zhǎng)、體重、空殼重均呈顯著正相關(guān)。

表3 嘉陵江蛇鮈各江段絕對(duì)生殖力-體長(zhǎng)、體重、空殼重的相關(guān)回歸分析Tab.3 Regressive equation between absolute fecundity- body length，weight and gutted body mass of S.dabryi from each section

2.4 不同江段蛇鮈的卵徑

上游蛇鮈卵徑為0.41～0.63 (0.51±0.02) mm，中游蛇鮈卵徑為0.64～0.79 (0.71±0.02) mm，下游蛇鮈卵徑為0.21～0.72 (0.38±0.03) mm。卵徑大小為：中游>上游>下游，各江段間達(dá)到顯著差異(P<0.05)，卵徑與絕對(duì)生殖力呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 繁殖生物學(xué)特征的共性

種群性比反映種群結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和變化，是指群體中雌雄的數(shù)量之比，不同性比可以影響魚(yú)類后代數(shù)量的多少[19]。目前，對(duì)于蛇鮈繁殖群體的性比仍存在較大爭(zhēng)議，如何學(xué)福等[20]和謝恩義[21]認(rèn)為蛇鮈為雌多雄少(♀∶♂=8∶1)的配對(duì)群體，而彭艷等[12]和胡月等[13]則發(fā)現(xiàn)繁殖期蛇鮈群體的雌雄性比接近1∶1。本研究結(jié)果顯示同一流域不同江段蛇鮈繁殖群體的性比均接近1∶1且最小性成熟年齡均為1+齡，無(wú)顯著性差異。

3.2 繁殖生物學(xué)特征的差異

嘉陵江不同江段蛇鮈在繁殖生物學(xué)特征上除了存在上述共性外，也存在一定的差異。上、中、下游的繁殖期分別為2-6月，2-5月，2-4月。上游蛇鮈的繁殖期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，其次是中游，下游最短。嘉陵江梯級(jí)水利工程的修建，使得嘉陵江各江段自然漲水規(guī)律被破壞，急流水、流水灘等環(huán)境減少和消失等，各江段地理環(huán)境存在較大差異，故而對(duì)魚(yú)類繁殖周期造成一定的影響。有研究表明，多數(shù)河流型魚(yú)類的理想繁殖條件需要適宜的水溫和洪水[22]，如銀鮈(Squalidusargentatus)只有在洪水的刺激下才可正常產(chǎn)卵[23]。嘉陵江中、下游由于梯級(jí)水利工程的修建，使得天然徑流量被分出很大比重，相比較而言，上游徑流量較大[24]，以致刺激蛇鮈群體產(chǎn)卵使其繁殖期較長(zhǎng)。同時(shí)，嘉陵江流域年平均水溫上游低，下游高[25]，即下游可能更早到達(dá)蛇鮈繁殖的適宜水溫，所以下游蛇鮈的繁殖期較其它兩個(gè)江段短。另外，周學(xué)紅[26]研究發(fā)現(xiàn)嘉陵江流域因人居住環(huán)境的建設(shè)開(kāi)發(fā)，對(duì)不同區(qū)段環(huán)境造成的影響有所差異，中上游水土流失嚴(yán)重、工業(yè)和城鎮(zhèn)生活對(duì)江河水質(zhì)造成的污染較大，推測(cè)中上游蛇鮈繁殖周期較下游長(zhǎng)，可能是其為了提高存活率，適應(yīng)惡劣環(huán)境的結(jié)果。

絕對(duì)生殖力和相對(duì)體長(zhǎng)生殖力的變化趨勢(shì)為：上游>下游>中游，卵徑大小為：中游>上游>下游。中游蛇鮈的個(gè)體生殖力顯著小于上游和下游，但卵徑顯著大于上游和下游，生殖力與卵徑間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)，與食蚊魚(yú)(Gambusiaaffinis)[27]的研究結(jié)果一致。一般認(rèn)為，繁殖個(gè)體不可能同時(shí)提高生殖力和卵徑，若要提高每個(gè)后代的能量投入就必須相應(yīng)地降低總的后代數(shù)量，因此產(chǎn)生了生殖力與卵徑大小之間的權(quán)衡，這也是為保證種群在面對(duì)不同環(huán)境下延續(xù)采用的繁殖策略。一般情況下，河流上游的棲息地結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單和動(dòng)蕩，而下游則相對(duì)復(fù)雜多樣和穩(wěn)定[28]，推測(cè)上游動(dòng)蕩的環(huán)境和下游過(guò)度的捕撈壓力迫使蛇鮈通過(guò)增大生殖力來(lái)提高種群數(shù)量。其次，河流水文過(guò)程變化主要受到自然洪水過(guò)程的影響，但隨著近年來(lái)大型水利工程的不斷興建和運(yùn)行，河流水文過(guò)程將同時(shí)受到水庫(kù)調(diào)度的影響，甚至水庫(kù)調(diào)度的作用可能超過(guò)自然洪水過(guò)程的作用[29]。結(jié)合嘉陵江實(shí)際情況，除其上游的亭子口樞紐為大型綜合利用樞紐，可對(duì)流域水能或水量進(jìn)行適當(dāng)?shù)目刂仆?，中下游則是以基本無(wú)調(diào)節(jié)功能的中、低水頭樞紐為主[24]。所以，上游水庫(kù)調(diào)度要大于中下游，對(duì)蛇鮈群體的繁殖起到一定的刺激作用，因此上游的生殖力要大于中下游同時(shí)并相應(yīng)地減小卵徑大小。另外，不同江段水溫差異也是一個(gè)不可忽略的因素[15]，下游溫度較其它兩個(gè)江段高反而卵徑較小，推測(cè)因下游環(huán)境比較適宜蛇鮈群體生存，為了提高種群競(jìng)爭(zhēng)力而選擇提高生殖力，增大競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

3.3 嘉陵江蛇鮈的保護(hù)

蛇鮈是嘉陵江典型的小型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，曾燏等[14]研究發(fā)現(xiàn)嘉陵江蛇鮈正面臨資源量下降、個(gè)體小型化等諸多問(wèn)題。究其原因，一方面水生生態(tài)條件的改變、過(guò)度捕撈造成蛇鮈資源明顯減少，出現(xiàn)小型化、低齡化特征；另一方面是對(duì)產(chǎn)卵群體的過(guò)度捕撈，使得蛇鮈種群資源受到嚴(yán)重的破壞。結(jié)合上述分析結(jié)果，不同江段蛇鮈的最小性成熟規(guī)格和繁殖期均不同，建議針對(duì)整個(gè)嘉陵江流域延長(zhǎng)禁漁期至2-6月以保護(hù)產(chǎn)卵群體。其次，還應(yīng)對(duì)野生種群進(jìn)行合理的人工增殖放流，增加補(bǔ)充群體的資源量，切實(shí)保護(hù)嘉陵江蛇鮈的種質(zhì)資源。