莖稈特性和木質素合成與青稞抗倒伏關系

王 凱 趙小紅 姚曉華 姚有華 白羿雄 吳昆侖

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莖稈特性和木質素合成與青稞抗倒伏關系

王 凱 趙小紅 姚曉華 姚有華 白羿雄*吳昆侖*

青海大學農(nóng)林科學院/ 青海省農(nóng)林科學院/ 青海省青稞遺傳育種重點實驗室/ 國家麥類改良中心青海青稞分中心, 青海西寧 810016

倒伏是影響青稞品質和產(chǎn)量的主要因子之一, 開展抗倒伏機制研究對抗倒伏品種選育意義重大。以青稞品種昆侖14號、昆侖16號和藏2972為抗倒伏材料, 門源亮藍、北青6號和化隆紅青稞為倒伏材料, 通過莖稈特性、莖稈中纖維素和木質素含量及其合成相關酶活性的研究, 探討莖稈特性與木質素合成同青稞抗倒性之間的關系。結果表明, 相比于倒伏品種, 抗倒伏品種的莖較短, 莖稈中酪氨酸解氨酶(TAL)、苯丙氨酸轉氨酶(PAL)、肉桂醇脫氫酶(CAD)和4-香豆酸: CoA連接酶(4CL)活性升高, 使莖稈內積累較多的木質素, 增大了莖稈抗折力, 進而增強青稞抗倒伏能力。

青稞; 抗倒伏; 木質素; 酶活性; 莖稈強度

青稞(L. var.Hook. f.)屬于禾本科大麥屬, 因其內外稃與穎果分離, 籽粒裸露, 故稱裸大麥, 屬大麥變種。青稞是青藏高原最具特色的農(nóng)作物, 是青藏高原極端環(huán)境條件下植物適應性進化的典型代表[1-2]。在青稞的生長繁育中, 倒伏是不可避免的現(xiàn)象。倒伏不僅會使產(chǎn)量降低, 而且會對其品質產(chǎn)生不利影響。莖稈特性是決定作物抗倒伏性的一個最重要性狀, 莖稈的形態(tài)結構和生理特征與抗倒伏性密切相關, 提高莖稈的機械強度, 可以顯著提高作物的抗倒伏能力。這在小麥[3]、水稻[4]和大豆[5]中都得到證實。有研究表明, 小麥抗倒伏能力不僅與莖稈的機械強度, 而且和株高有密切關系, 所以適當?shù)亟档椭旮呖梢蕴岣咦魑锏目沟狗芰6-7]。但肖世和等[8]、李金才等[9]和盧昆麗等[10]的研究發(fā)現(xiàn), 植株生物量是作物高產(chǎn)的物質基礎, 如果只是單純地降低株高, 難以同步實現(xiàn)作物高產(chǎn)和抗倒伏。增加木質素含量, 增強莖稈的機械強度是實現(xiàn)作物抗倒伏能力提高的有效途徑[11]。莖稈特性是作物抗倒伏性研究的一個重要的方向, 專家學者通過對作物莖稈生理生化成分的研究, 初步揭示了作物抗倒伏的形態(tài)學和生理學機制。近些年來, 從分子生物學和遺傳學角度, 專家學者們已經(jīng)開啟了對作物莖稈抗倒伏的研究, 對于作物莖稈中木質素的分析和研究越來越受到專家學者的關注。

木質素是一種次生代謝產(chǎn)物, 它可以決定細胞壁強度和莖稈的抗倒伏性[12-13], 作為細胞壁的主要組成成分, 對于維持莖稈的機械強度有關鍵效 應[14-15]。燕麥[16]、小麥[17]、油菜[18]和水稻[19]的相關研究表明, 木質素含量高的莖稈, 其機械強度也高, 抗倒伏性強。但是在青稞中, 圍繞木質素和抗倒伏關系的研究, 尚未有相關報道。本試驗選用不同抗倒性的青稞品種, 通過莖稈特性等生理指標，以及木質素合酶等生化指標的研究，旨在探討青稞莖稈中木質素代謝與抗倒伏能力的關系, 為青稞抗倒伏品種的選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

青海省農(nóng)林科學院作物所試驗田(101°74′E, 36°56′N), 土壤為沙壤土, 容重為1.5 g cm–3, 土壤含有機質22.49 g kg–1、全氮1.78 g kg–1、速效磷37.48 mg kg–1和速效鉀286 mg kg–1。

1.2 試驗設計

抗倒伏試驗材料為青稞品種昆侖14號、昆侖16號和藏2972, 倒伏試驗材料為青稞品種門源亮藍、北青6號和化隆紅青稞。

采用隨機區(qū)組設計, 小區(qū)面積為9 m2(3 m × 3 m), 3次重復, 人工點播種植, 行距20 cm, 株距5 cm, 2017年4月6日播種, 2017年7月26日收獲, 田間管理同大田。

1.3 研究方法

于灌漿期取樣, 每個品種10株, 用于后續(xù)莖稈特性、纖維素、木質素及木質素合酶的測定。于冰上快速剪取第3莖節(jié), 置液氮中極速冷凍, 存–80°C超低溫冰箱備用。

在7月22日收獲材料前, 參照邱麗娟等[20]的方法調查青稞的倒伏率(lodging rate, LR), 觀察并記錄單個材料的倒伏植株(主莖稈和地面的傾斜角小于等于30度為倒伏)占該材料全部植株的百分比。倒伏程度標準如下。

1級: 無倒伏, LR = 0;

2級: 輕度倒伏, 0

3級: 中度倒伏, 25%

4級: 重度倒伏, 50%

5級: 嚴重倒伏, LR>75%。

測定每個青稞品種10株樣品的莖長、壁厚、莖粗和莖重[21]。利用莖稈強度測定儀(YYD-1, 浙江托普)測定莖稈的抗折力, 將莖稈置儀器支撐架凹槽內部, 兩支撐點的間距為5 cm, 記錄莖稈折斷時峰值。

參照池寧琳[22]的方法用72%硫酸溶解全部纖維, 濾渣干燥后得到木質素含量, 單位為百分比。

參照Grant等[23]的方法測定酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的含量。遵循VDLUFA的標準程序和標準曲線。采用近紅外反射光譜法, 并經(jīng)過濕化學實驗認證。所測值為干物質的百分比。

采用北京索萊寶公司生產(chǎn)的試劑盒及紫外分光光度法, 測定苯丙氨酸轉氨酶(PAL)的活性。采用上海酶聯(lián)生物公司生產(chǎn)的試劑盒及酶標儀測定酪氨酸解氨酶(TAL)、肉桂醇脫氫酶(CAD)和4-香豆酸: CoA連接酶(4CL)的活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)整理分析以及作圖, 用SPSS 20.0軟件和SAS V8進行統(tǒng)計分析和方差分析。

2 結果與分析

2.1 青稞莖稈倒伏發(fā)生情況與莖稈抗折力的關系

抗倒伏品種昆侖14號、昆侖16號和藏2972的倒伏率均為0, 植株不倒伏; 倒伏品種門源亮藍、北青6號和化隆紅青稞于灌漿后期開始倒伏, 成熟期倒伏率高達92%、81%、85%, 倒伏級別均為5級(表1)。

相比于倒伏材料, 抗倒伏材料的莖較短, 降幅為21.5%~34.4%, 差異顯著, 而壁厚和莖粗差異不顯著。相比于倒伏材料, 抗倒伏材料抗折力較大, 增幅為34.7%~259.7%, 差異顯著。

表1 青稞莖稈指標與抗折力和倒伏率

數(shù)據(jù)為4次重復的平均值±標準差同列.數(shù)字后不同字母表示差異達0.05顯著水平.

Data are the mean of four replicates ± SD (= 4). Values followed by different letters within the same column are significantly different at the 0.05 probability level.

2.2 莖稈中木質素、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的含量

抗倒伏品種的木質素含量高于倒伏品種, 且差異顯著, 增幅為9.2%~27.6% (圖1); 在纖維含量測定結果中得出, 同一品種的中性洗滌纖維(NDF)含量顯著高于酸性洗滌纖維(ADF), 但是抗倒伏品種和倒伏品種間差異不顯著(圖2)。說明木質素是影響倒伏的重要指標, 而中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維對青稞倒伏影響不大。

圖1 參試青稞品種莖稈中的木質素含量

柱頂端不同字母表示差異達0.05顯著水平。 KD-1: 昆侖14號; KD-2: 昆侖16號; KD-3: 藏2972; DF-1: 門源亮藍; DF-2: 北青6號; DF-3: 化隆紅青稞。

Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. KD-1: Kunlun 14; KD-2: Kunlun 16; KD-3: Zang 2972; DF-1: Menyuanlianglan; DF-2: Beiqing 6; DF-3: Hualonghongqingke.

2.3 莖稈木質素合成相關酶活性

抗倒伏品種與木質素合成密切相關的4種酶的酶活性均高于倒伏品種, 且差異顯著。TAL、PAL、CAD和4CL的酶活性增幅分別為19.3%~71.9%、86.4%~204.8%、7.2%~22.0%和6.0%~46.1% (圖3)。這4種酶活性較高使木質素代謝通路中的代謝產(chǎn)物含量增高, 進而使抗倒伏材料莖稈中含有較高的木質素。

圖2 青稞莖稈中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量

柱頂端不同字母表示差異達0.05顯著水平。KD-1: 昆侖14號; KD-2: 昆侖16號; KD-3: 藏2972; DF-1: 門源亮藍; DF-2: 北青6號; DF-3: 化隆紅青稞。NDF: 中性洗滌纖維; ADF: 酸性洗滌纖維。

Bars superscripted by different letters are significantly different at 0.05 probability level. KD-1: Kunlun 14; KD-2: Kunlun 16; KD-3: Zang 2972; DF-1: Menyuanlianglan; DF-2: Beiqing 6; DF-3: Hualonghongqingke. NDF: neutral detergent fiber; ADF: acid detergent fiber.

圖3 TAL、PAL、CAD、和4CL活性

TAL: 酪氨酸解氨酶; PAL: 苯丙氨酸轉氨酶; CAD: 肉桂醇脫氫酶; 4CL: 4-香豆酸: CoA連接酶。KD-1: 昆侖14號; KD-2: 昆侖16號; KD-3:藏2972; DF-1: 門源亮藍; DF-2: 北青6號; DF-3: 化隆紅青稞。柱頂端不同字母表示差異達0.05顯著水平。

TAL: tyrosine ammonia-lyase; PAL: phenylalanine ammonia-lyase; CAD: cinnamyl alcohol dehydrogenase; 4CL: 4-coumarate: CoA ligase. KD-1: Kunlun 14; KD-2: Kunlun 16; KD-3: Zang 2972; DF-1: Menyuanlianglan; DF-2: Beiqing 6; DF-3: Hualonghongqingke. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

2.4 青稞莖稈木質素含量及合成相關酶活性與抗倒伏能力的相關性

青稞莖稈木質素含量與莖稈抗折力呈顯著正相關, 而與倒伏率呈顯著負相關(表2)。表明青稞莖稈的木質素含量與抗倒伏能力密切相關, 木質素含量高, 青稞抗倒伏能力強。同時, 莖長與倒伏率呈顯著正相關, 表明株高會影響青稞抗倒伏性。木質素含量與TAL、PAL、CAD和4CL活性呈顯著正相關(相關系數(shù)分別為0.967、0.814、0.981和0.856), 表明TAL、PAL、CAD和4CL活性提高是木質素含量增加的酶學基礎。莖稈抗折力與TAL、PAL和4CL活性呈顯著正相關(相關系數(shù)分別為0.817、0.827和0.985), 表明TAL、PAL和4CL活性的提高有利于增強莖稈的抗折力。

表2 木質素含量及相關酶活性與抗倒伏能力的相關系數(shù)

3 討論

3.1 青稞莖稈特性與抗倒性間的關系

作物的抗倒伏性與株高、壁厚、莖粗、莖重、莖稈的抗折力以及生物量等因素密切相關[24]。本研究結果表明, 抗倒伏種質在生長發(fā)育過程中將更多的養(yǎng)分用于植株的橫向生長, 使其株高變矮、細胞壁中填充了較多的木質素, 使莖稈抗折力變大, 莖稈彈性及其機械支撐作用變強, 進而使青稞植株表現(xiàn)出較強的抗倒伏性。

木質素是細胞壁的主要成分, 它與半纖維素以共價鍵結合, 可以加固細胞壁的機械強度, 同時增強植株的抗倒伏能力[25]。木質素含量增加, 可顯著提高莖稈的機械強度, 增加莖稈的抗壓和抗倒伏能力[26]。木質素含量高的品種, 抗倒伏能力強, 不容易發(fā)生倒伏[27-28]。本研究表明, 與倒伏材料相比, 抗倒伏材料莖稈抗折力大, 品種抗倒伏能力較強。相關分析表明, 莖稈木質素含量和莖稈的抗折力呈顯著正相關(= 0.878,< 0.05), 與倒伏率呈顯著負相關 (= –0.872,< 0.05)。表明青稞莖稈中木質素含量的降低是青稞莖稈抗折力下降的重要因子, 同青稞的抗倒伏能力密切相關。莖稈木質素含量高, 抗折力大, 莖稈強度高, 抗倒伏能力即強[29]。由此得出, 莖稈木質素含量可以作為青稞抗倒伏能力的一個重要的評價指標。

3.2 木質素合成相關酶活性與抗倒伏性的關系

TAL、PAL、CAD、4CL為禾本科植物木質素合成過程中的5個關鍵酶, 在植株的抗倒伏中起重要作用[30]。PAL是莽草酸代謝途徑中的限速酶, 它催化L-苯丙氨酸脫氫酶轉化為反式肉桂酸。CAD可以將肉桂醇類物質還原成對應的木質素單體。4CL催化肉桂酸反應, 生成相應的CoA酯類[31]。TAL催化酪氨酸生成香豆酸, 為禾本科植物中所特有[32]。本研究結果表明, 青稞莖稈TAL活性與木質素含量呈極顯著正相關, 相關系數(shù)為0.967 (<0.01), TAL活性高, 青稞莖稈木質素含量增加。與倒伏材料相比, 抗倒伏材料莖稈中的TAL活性顯著提高, 表明TAL活性與青稞抗倒伏性密切相關。研究發(fā)現(xiàn), 當PAL酶活性下降時, 作物植株的木質素含量也會降低; 當PAL活性升高時, 作物植株木質素含量會明顯增加[33]。本研究中, 青稞莖稈的PAL活性也與木質素含量呈顯著正相關, 相關系數(shù)為0.814 (< 0.05), 與TAL的變化規(guī)律基本一致, 2個抗倒伏品種的PAL活性高于2個倒伏品種。青稞莖稈的TAL和PAL活性可以在一定程度上反映莖稈的抗倒伏能力。研究發(fā)現(xiàn), CAD參與木質素合成的最后一步還原反應[34]。相關分析表明, 青稞莖稈CAD活性和木質素含量呈極顯著正相關, 相關系數(shù)為0.981 (< 0.01), 說明莖稈CAD活性增加, 木質素含量也會升高, 從而增強莖稈的抗倒伏能力。有研究發(fā)現(xiàn), 4CL參與羥基肉桂酸及其衍生物的活動, 與輔酶A酯化合物的形成有關系[35]。相關分析表明, 青稞莖稈的4CL活性和木質素含量呈顯著正相關, 相關系數(shù)為0.856 (< 0.05), 說明4CL也是影響木質素合成的一種關鍵酶, 4CL活性的提高可以增強莖稈的抗倒伏能力。研究發(fā)現(xiàn), 抗折力是決定莖稈特性的最重要因素, 莖稈特性是決定莖稈是否倒伏的一個最重要的因素,莖稈的形態(tài)結構和生理特征與抗倒性密切相關, 提高莖稈的機械強度, 就能顯著提高作物的抗倒伏能力[36]。相關分析表明, 青稞莖稈中的TAL、PAL和4CL活性均和莖稈抗折力呈顯著正相關, 證明3種關鍵酶可以通過提升莖稈抗折力來提高青稞莖稈的抗倒伏能力。

4 結論

青稞莖稈的長度、重量、抗折力、木質素含量同抗倒伏性密切相關。木質素合酶TAL、PAL、CAD和4CL活性的提高, 均使青稞莖稈的抗折力增大, 促使植株抗倒伏能力增強。

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Relationship of stem characteristics and lignin synthesis with lodging resistance of hulless barley

WANG Kai, ZHAO Xiao-Hong, YAO Xiao-Hua, YAO You-Hua, BAI Yi-Xiong*, and WU Kun-Lun*

Agriculture and Forestry Academy, Qinghai University / Qinghai Agriculture and Forestry Academy / Qinghai Key Laboratory of Hulless Barley Genetics and Breeding / Hulless Barley Branch of State Wheat Improvement Centre, Xining 810016, Qinghai, China

Lodging is one of the main limiting factors affecting the quality and yield of hulless barley. It is of great significance to carry out the research on the lodging resistance mechanism and breeding lodging resistant varieties. The hulless barley varieties Kunlun 14, Kunlun 16, Zang 2972 were used as lodging resistant materials, and Menyuanlianglan, Beiqing 6, Hualonghongqingke as lodging materials, to measure the characteristics of stems, contents of cellulose and lignin in stems and activities of their related enzymes. Compared with the lodging varieties, the lodging resistant varieties had shorter stem, and stronger stem breaking-resistant strength. Four enzyme activities related to lignin synthesis were higher and more lignin was accumulated in the stems of lodging resistant varieties. The activities of tyrosine ammonia-lyase (TAL), phenylalanine ammonia-lyase (PAL), cinnamyl alcohol dehydrogenase (CAD), and 4-coumarate: CoA ligase (4CL) in the stems increased, which caused more lignin to accumulate in stems, increasing stem breaking-resistant strength and enhancing lodging resistance of hulless barley.

barley; lodging resistance; lignin; enzyme activity; stem strength

2018-09-11;

2018-12-24;

2019-01-17.

10.3724/SP.J.1006.2019.81064

白羿雄, E-mail: yixiongbai@163.com, Tel: 0971-5311197; 吳昆侖, E-mail: wklqaaf@163.com, Tel: 0971-5311197

E-mail: 799733198@qq.com

本研究由青海省科技支撐項目(2015-NK-114), 青海省農(nóng)林科學院創(chuàng)新基金重大專項(2017-NKY-01), 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(CAS-05), 西藏自治區(qū)重大科技專項(XZ201801NA01-014)和青海大學中青年科研基金項目(2017-QNY-2)資助。

The study was supported by the Qinghai Science and Technology Support Project (2015-NK-114), the Qinghai Provincial Academy of Agriculture and Forestry Innovation Fund Major Project (2017-NKY-01), the Agriculture Research System (CAS-05), the Major Scientific and Technological Projects in the Tibet Autonomous Region (XZ201801NA01-014), and the Qinghai University Young and Middle-aged Research Fund Project (2017-QNY-2).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190115.1722.006.html