外來植物闊葉豐花草的研究進(jìn)展

張?zhí)﹦? 崔 燁 郭文磊 田興山

摘要：闊葉豐花草（Borreria latifolia）屬于茜草科一年生草本植物，原產(chǎn)熱帶美洲，20世紀(jì)30年代引入我國(guó)華南，現(xiàn)今已經(jīng)逃逸為野生。目前人們對(duì)闊葉豐花草生物學(xué)特征和生長(zhǎng)習(xí)性的認(rèn)識(shí)不足，不利于其防治和應(yīng)用價(jià)值的開發(fā)。本文從地理分布、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性、危害及防治、利用4個(gè)方面總結(jié)了闊葉豐花草的最新研究成果，提出了未來展望，以期為今后闊葉豐花草的治理及進(jìn)一步開發(fā)其在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中的應(yīng)用提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：闊葉豐花草;地理分布;生物學(xué)特征;防治;利用

中圖分類號(hào)：S451

Abstract：Borreria latifolia is an annual herb that belongs to Rubiaceae，originating from tropical America. It was introduced to China in 1937 and has now escaped into the wild. At present，the habits and characteristics of B. latifolia are still poorly understood，which is not conducive to its control and applications. This paper reviews research advances on four aspects of B. latifolia：geographical distribution，biological and ecological characteristics，hazards and prevention，andutilization，and identifies relevant areas for further research. Our goal is to provides reference for a better control of B. latifolia or further developing its utilizations in the field of agriculture

Key words：Borreria latifolia;geographical distribution;biological characteristics;control;utilization

闊葉豐花草[Borreria latifolia （Aubl.）K. Schum. 或Speramacoce latifolia Aubl.]，英文名為broadleaf buttonweed，在兩廣俗稱為“日本草”[1]，在云南俗稱為“豬食草”[2]，屬茜草科豐花草屬一年生外來植物，原產(chǎn)地為熱帶美洲地區(qū)，最早模式標(biāo)本于1775年采自南美洲法屬圭亞那[3]。闊葉豐花草已被收錄于《中國(guó)外來入侵物種數(shù)據(jù)庫(kù)》，在我國(guó)主要分布于華南地區(qū)，常見于荒地、廢墟、路邊和村寨周圍。它主要危害果園、甘蔗和花生等旱地作物，其中對(duì)甘蔗的危害尤為嚴(yán)重[1-2]。目前人們對(duì)闊葉豐花草的生物學(xué)特征和生長(zhǎng)習(xí)性了解甚少，本文對(duì)闊葉豐花草的最新研究成果進(jìn)行了總結(jié)，為闊葉豐花草的高效防治及其合理開發(fā)利用提供一定的理論依據(jù)。

1 地理分布

闊葉豐花草起源于熱帶美洲，現(xiàn)今已經(jīng)向北擴(kuò)張到美國(guó)的佛羅里達(dá)州，向南擴(kuò)張到南美洲的巴拉圭[4]，并且在全球的熱帶及亞熱帶地區(qū)已經(jīng)基本成為了歸化種[3]。除了美洲以外，闊葉豐花草主要發(fā)生的地區(qū)（或國(guó)家）為西印度群島（包括瓜得羅普島、特立尼達(dá)島）、歐洲（西班牙）、非洲（包括加納、幾內(nèi)亞、科特迪瓦、利比里亞、尼日利亞、塞內(nèi)加爾、塞拉利昂、烏干達(dá)）、馬達(dá)加斯加、亞洲（包括印度、孟加拉國(guó)、尼泊爾、斯里蘭卡、中國(guó)、日本、緬甸、老撾、泰國(guó)、柬埔寨、越南、新加坡、馬來西亞、印度尼西亞）、澳大利亞、新西蘭和太平洋島嶼（包括斐濟(jì)、夏威夷、密克羅尼西亞、帕勞、薩摩亞和社會(huì)群島）[3]。在南亞和東南亞，包括印度[5]、馬來西亞[6-7]和泰國(guó)[8]，闊葉豐花草目前已經(jīng)成為農(nóng)田最常見的雜草之一。闊葉豐花草最晚出現(xiàn)的地區(qū)是歐洲，其首次報(bào)道為2012年，發(fā)生的原因是歐洲（西班牙）從其他熱帶國(guó)家進(jìn)口椰子纖維作為植物培養(yǎng)基質(zhì)攜帶了闊葉豐花草的種子[9]。

根據(jù)《中國(guó)植物志》記載，約在1937年闊葉豐花草作為軍馬飼料被引進(jìn)廣東等地，現(xiàn)今已逃逸為野生，目前主要分布于我國(guó)南方沿海省份和地區(qū)[1，10-13]，包括廣東、廣西、海南、云南、香港、臺(tái)灣、福建和浙江。

2 生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性

2.1 形態(tài)特征

在美洲地區(qū)，闊葉豐花草是一年到多年直立生長(zhǎng)植物，高達(dá)1 m，具主根，四方莖，白色花冠，腋生聚傘花序，當(dāng)有側(cè)枝時(shí)，花序著生于側(cè)枝對(duì)側(cè)面的葉腋，沒有側(cè)枝時(shí)，花序在同一個(gè)節(jié)兩片葉子的葉腋均有分布[3]。在我國(guó)，闊葉豐花草為一年生植物，多呈匍匐狀，全株被毛，淡綠色，可分枝，其莖和枝為四棱柱形，葉為單葉、對(duì)生，橢圓形至卵狀橢圓形，長(zhǎng)2～2.7 cm，寬1～4 cm，基部闊楔形而有下延，羽狀脈顯著，腹面葉脈下凹，背面凸出。葉柄短，長(zhǎng)約1 cm，托葉與葉柄全生成鞘狀，托葉鞘頂端截形且具有條形裂片數(shù)枚，鞘及裂片均被紅色柔毛，裂片間各有綠色短齒1 枚?；〝?shù)朵叢生于托葉鞘內(nèi)，腋生聚傘花序，花無柄，密集，花序基部有膜質(zhì)的鞘狀總苞，總苞形態(tài)與托葉相似，唯較短而薄;花細(xì)小，長(zhǎng)約7 mm，花萼被柔毛，上部柔毛較長(zhǎng)，向下漸短，萼長(zhǎng)3～4 mm，萼管倒圓錐狀;花冠漏斗狀，淡紫色，頂端4 裂。種子1～2顆，種臍位次于凹槽中央，具豐富的胚乳，成熟時(shí)沿心皮腹縫線裂成2瓣;蒴果棒形，長(zhǎng)度為 0.25 cm 左右，寬度為0.16 cm左右，千粒重 （1.78±0.02） g[14]。

2.2 生態(tài)學(xué)特征

闊葉豐花草在熱帶和亞熱帶地區(qū)都具備較強(qiáng)的適應(yīng)性，能忍耐貧瘠和酸性土壤，其萌發(fā)和生長(zhǎng)周期隨著緯度的變化呈現(xiàn)地理梯度的變化。在以印度喀拉拉邦（Kerala）的特里蘇爾（Thrissur）（北緯10°）為代表的熱帶地區(qū)，闊葉豐花草1年內(nèi)可以發(fā)生2批，第一批闊葉豐花草在3—4月夏雨來臨時(shí)開始萌發(fā)，在5—6月西南季風(fēng)到來時(shí)達(dá)到萌發(fā)的頂峰，8月以后其種群開始衰落;9—11月隨著東北季風(fēng)到來時(shí)第二批闊葉豐花草開始萌發(fā)，其生長(zhǎng)能持續(xù)到次年3月，因此闊葉豐花草在田間常年存在[15]。在云南臨滄（北緯24°）的調(diào)查顯示，闊葉豐花草種子4月開始大量萌發(fā)，5月便進(jìn)入生長(zhǎng)盛期，從6月開始至10月陸續(xù)開花結(jié)果，花期可延續(xù)到12月[2]。在浙江溫州（約北緯28°）觀察發(fā)現(xiàn)，闊葉豐花草種子4—5月開始陸續(xù)萌發(fā)，7月中旬至9 月中旬為生長(zhǎng)高峰，隨后植物生長(zhǎng)速度逐漸減緩，到10月下旬停止生長(zhǎng)，之后進(jìn)入枯萎期[16]。

闊葉豐花草在田間的種群發(fā)生密度較大，從而壓制其他雜草的生長(zhǎng)，形成單優(yōu)種群。在廣東和海南蔗區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，闊葉豐花草幼苗的密度最高可達(dá)258株/m2，多度達(dá)95%以上[17];在云南的蔗區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，闊葉豐花草幼苗的密度和多度分別為229 株/m2和94%[2]。荒地中闊葉豐花草成年植株的平均密度為73.9株/m2，單株總結(jié)實(shí)量平均為723.0粒種子，其中分枝的結(jié)實(shí)量占總單株結(jié)實(shí)量的73.6%[16]。

闊葉豐花草對(duì)土壤中的N、Fe元素需求量較大，對(duì)Ca、P和 Mn元素需求量較小，能提高土壤中真菌的含量[18]。盡管闊葉豐花草對(duì)土壤中N元素需求較大，但在馬來西亞的熱帶林地中進(jìn)行的小區(qū)施氮試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，闊葉豐花草和藿香薊的蓋度分別呈降低和增加2種截然不同的變化趨勢(shì)[6]，表明闊葉豐花草對(duì)土壤中N元素掠奪能力弱于藿香薊。闊葉豐花草的光照生態(tài)幅較寬，在6～10年的高度郁閉的橡膠林下，依然能生長(zhǎng)，但生物量較低[19]。當(dāng)生長(zhǎng)光強(qiáng)較弱時(shí)，除了生物量較低外，闊葉豐花草的結(jié)實(shí)率和分枝數(shù)也會(huì)顯著降低[16]。

2.3 種子萌發(fā)特征

闊葉豐花草種子具有休眠特性，自然萌發(fā)率較低，在最適條件下，其萌發(fā)率也不足20%[20]。闊葉豐花草種子萌發(fā)的最適溫度為25 ℃，能忍耐30～35 ℃的高溫，但在15～20 ℃的條件下，萌發(fā)率迅速下降，低于15 ℃時(shí)，幾乎不萌發(fā)[21]，在完全黑暗環(huán)境中也不能萌發(fā)，且對(duì)高鹽的環(huán)境敏感，但對(duì)酸性環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性[22]。打破闊葉豐花草種子休眠的方法主要有：干熱處理（60 ℃）、KNO3處理和赤霉素（gibberellic acid）處理[20]。研究表明，用60 ℃干熱處理20～30 min和2%的KNO3處理3 h分別使闊葉豐花草的種子萌發(fā)率達(dá)到45%和47%，用283 mg/L的赤霉素處理也能使闊葉豐花草種子萌發(fā)率達(dá)到45%，而用KNO3+赤霉素和干熱（60 ℃）+KNO3的組合處理，則使闊葉豐花草種子萌發(fā)率分別提高到71%和66%[20]。

2.4 化感作用

闊葉豐花草浸提液對(duì)作物具有一定化感作用，但不同作物對(duì)闊葉豐花草浸提液敏感程度的差異較大。闊葉豐花草0.03～0.05 mg/mL浸提液處理7 d后，茄子的發(fā)芽率顯著降低，番茄和辣椒的發(fā)芽率則不受影響，番茄的根長(zhǎng)受到抑制，而莖長(zhǎng)則受到促進(jìn)，辣椒根和莖的生長(zhǎng)均受到抑制;處理14 d后，番茄的根和莖受到的影響與處理 7 d 時(shí)的結(jié)果相同，但辣椒受到的影響發(fā)生了轉(zhuǎn)變，由原來受到抑制轉(zhuǎn)變?yōu)槭艿酱龠M(jìn)，其中莖的變化尤為明顯[23]。另一項(xiàng)試驗(yàn)表明，在0.05 mg/mL的闊葉豐花草浸提液處理下，水稻、西瓜和蘿卜的種子發(fā)芽率不受影響，但番茄和辣椒的種子萌發(fā)率則受到明顯的抑制[24]。在0.05 mg/mL的浸提液處理下，水稻、西瓜、蘿卜的根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)和鮮重都受到抑制，番茄和辣椒的根長(zhǎng)也受到抑制，但莖長(zhǎng)和鮮重受到促進(jìn)[24]。從總體上看，闊葉豐花草對(duì)作物化感作用潛力較弱。

3 危害及防治

利用澳大利亞（或新西蘭）雜草風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估體系（WRA）[25]對(duì)闊葉豐花草的入侵風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行評(píng)估，其得分為12分，與藿香薊一致，說明闊葉豐花草具有一定的入侵風(fēng)險(xiǎn)，但入侵性低于飛機(jī)草（雜草風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估得分23分）等惡性入侵植物[26]。闊葉豐花草主要危害甘蔗、花生、蔬菜等旱作物地和果園，尤其是對(duì)甘蔗田造成的危害較嚴(yán)重，涉及我國(guó)的廣東、廣西[27]、海南和云南[1]以及澳大利的亞昆士蘭和北領(lǐng)地[26]等地區(qū)。由于闊葉豐花草對(duì)草甘膦具有較高耐藥性[28]，因此一般不適宜用草甘膦進(jìn)行防治。但在柑橘園的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，用高劑量的草甘膦（有效成分1 950 g/hm2）進(jìn)行莖葉噴霧，對(duì)闊葉豐花草也有一定防治效果，藥后30 d的鮮重防效為90%[29]。柑橘園闊葉豐花草還可以用有效成分為1 350～1 800 g/hm2 的草銨膦和 900 g/hm2 的百草枯進(jìn)行防治，藥后30 d的鮮重防效為94%～99%[29]。甘蔗田中的闊葉豐花草用有效成分為30～60 g/hm2的三氟啶磺隆鈉鹽防治，防效接近100%[27]。除了化學(xué)除草劑外，苦楝枝葉和水芹菜植株也被證實(shí)含有可抑制闊葉豐花草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的天然化合物[30]。

4 利用

闊葉豐花草含有豐富的多酚、類黃酮和單寧等次生代謝產(chǎn)物[31]，其根部汁液可用于治療瘧疾[32]，因此具有一定的藥用價(jià)值。研究表明，闊葉豐花草的粗提液對(duì)蠟樣芽胞桿菌（Bacillus cereus）、巨大芽胞桿菌（Bacillus megaterium）、綠膿桿菌（Pseudomonas aeruginosa）和肺炎克雷伯菌（Klebsiella pneumonia）都具有抗菌活性[31，33]。利用化學(xué)分析的手段目前已從闊葉豐花草中分離出9種三萜酸化合物，其中1個(gè)烏斯烷類化合物[3β，6β，23-trihydroxy-urs-12，20（30）-dien-28-oic acid]和1個(gè)齊墩果烷類化合物（3β，6β，29-trihydroxy-olean-12-en-28-oic acid）為首次鑒定，其他7個(gè)是已知的三萜酸，它們分別是熊果酸、松葉菊萜酸、蘇門樹脂酸、黃芩酸、阿江欖仁酸、29-羥常春藤皂苷元和3，6，23-三羥基-12-齊墩果烯-28-酸[34]。進(jìn)一步研究表明，熊果酸和3，6，23-三羥基-12-齊墩果烯-28-酸對(duì)耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（MRSA）的抑制作用顯著強(qiáng)于硫酸卡那霉素，熊果酸、蘇門樹脂酸和3，6，23-三羥基-12-齊墩果烯-28-酸對(duì)金黃色葡萄球菌、蠟樣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌均有抑菌活性，而黃芩酸對(duì)枯草芽孢桿菌有較好的抑菌作用，此外，熊果酸對(duì)痢疾志賀氏菌也有抑菌活性[35]。這些研究結(jié)果表明闊葉豐花草具有較高的潛在藥用價(jià)值。

此外，由于闊葉豐花草的粗蛋白和粗纖維含量較高，因此還可以作為動(dòng)物的飼料。最近的研究表明，在雞飼料中添加闊葉豐花草，可使雞肉色澤更紅潤(rùn)、更好吃，并能延長(zhǎng)宰后肉質(zhì)的保質(zhì)期[36]。

5 展望

為了更好治理闊葉豐花草的危害和加強(qiáng)對(duì)其價(jià)值的開發(fā)和利用，期待今后深入研究闊葉豐花草與其他植物（包括作物）的種間相互作用關(guān)系，以及闊葉豐花草耐貧瘠、耐酸性、耐高溫和高侵占性的生理及分子機(jī)制。由于闊葉豐花草繁殖能力強(qiáng)，進(jìn)入新生境后，極易形成單優(yōu)種群，加之其根系分布淺、生長(zhǎng)匍匐，提示它是一種適合在南方果園進(jìn)行生草栽培的草種，但它對(duì)土壤養(yǎng)分、土壤微生物、土壤有機(jī)碳、土壤理化性質(zhì)及樹體的影響目前還清楚，在這幾個(gè)方面開展深入的研究也有望開辟闊葉豐花草新的應(yīng)用領(lǐng)域。

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