黃土丘陵區(qū)典型草地演替中植物群落特征與土壤儲水量關(guān)系

李 軻, 趙勇鋼, 劉小芳, 王子龍, 趙世偉, 劉新春, 朱興菲

(1.山西師范大學 生命科學學院, 山西 臨汾 041004; 2.西北農(nóng)林科技大學 水土保持研究所,陜西 楊凌 712100; 3.西北農(nóng)林科技大學 資源環(huán)境學院, 陜西 楊凌 712100)

水分作為干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)重要的環(huán)境因子，是黃土高原地區(qū)植被恢復(fù)與重建的主要限制因素之一[1]。在草地植被恢復(fù)演替過程中，草地植被與土壤水分相互作用，相互影響。一方面草地植被通過水分利用和消耗以及改變降水分布等方面影響土壤水分，另一方面土壤水分也會對草地植物的個體生長和生存以及群落分布、組成和結(jié)構(gòu)等方面產(chǎn)生影響。在干旱和半干旱地區(qū)，土壤水分與植物冠層覆蓋、葉面積、蒸騰和群落組成等生理生態(tài)因子密切相關(guān)，是生態(tài)過程的基礎(chǔ)，也是生態(tài)系統(tǒng)演替和服務(wù)功能發(fā)揮的重要驅(qū)動因素[2]。一些研究表明[3-4]，草地植被的生物量、群落結(jié)構(gòu)組成和物種多樣性等生態(tài)學特征與土壤水分具有顯著的相關(guān)關(guān)系，草地植被在恢復(fù)演替和退化過程中的土壤含水量在不同時間階段及土壤剖面上呈現(xiàn)出明顯的變化特征。因此，探明土壤水分和植物群落的動態(tài)變化特征及其相互關(guān)系，對于闡明植被—土壤的互饋機制具有重要意義。

黃土高原地區(qū)水土流失嚴重、生態(tài)環(huán)境脆弱，退耕還林(草)是該地區(qū)恢復(fù)植被、改善生態(tài)的重要舉措。生態(tài)系統(tǒng)形成是植被與環(huán)境因子相互作用協(xié)同演變的結(jié)果[5]。目前的研究主要集中在土壤水分對土壤養(yǎng)分的影響、土壤碳儲量和土壤微生物結(jié)構(gòu)方面，而關(guān)于黃土高原典型草原區(qū)植被群落演替過程中的植被生產(chǎn)力和多樣性與土壤水分的關(guān)系報道較少，并且缺乏長時間序列的階段性比較研究。因此，本研究擬基于屬黃土高原半干旱區(qū)典型草原生態(tài)系統(tǒng)的云霧山國家級自然保護區(qū)長時間的恢復(fù)演替序列的研究樣地[6]，分析草地植被演替過程中植被生產(chǎn)力、植物多樣性等生態(tài)學特征與土壤水分之間的相互關(guān)系，以期為黃土高原地區(qū)退耕地植被恢復(fù)提供一定的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)固原市東北部云霧山國家級自然保護區(qū)(106°24′—106°28′E， 36°13′—36°19′N)，是中國西北黃土高原地區(qū)以本氏針茅(Stipabungeana)為優(yōu)勢種的典型地段，也是該地區(qū)唯一保存下來的天然草地[7]。保護區(qū)總面積7 000 hm2，海拔1 800～2 100 m，坡度15°～40°，屬黃土高原長梁緩坡丘陵區(qū)。土層深厚，土壤類型為山地灰褐土和黑壚土。氣候?qū)僦袦貛О敫珊禋夂騾^(qū)，年均氣溫5 ℃，年均降水量400～450 mm(1983—2005年)，其中7—9月降水量占全年的65%～75%，蒸發(fā)量1 330～1 640 mm，年日照時數(shù)2 500 h，無霜期112～140 d。保護區(qū)主要草本植物有本氏針茅、鐵桿蒿(Artemisiavestita)、百里香(Thymusmongolicus)和厚穗冰草(Aneurolepidiumdasystachys)等，其中叢生禾本科植物本氏針茅分布最廣[8-9]。

1.2 樣品采集與測定方法

研究采用植被空間序列代替時間序列的方法進行調(diào)查取樣分析[9]。1982年建立保護區(qū)時，建立了幾個不同植被演替階段的長期定點觀測樣方[10]，加之保護區(qū)在不同年限土地退耕恢復(fù)形成的群落樣地，已形成一個從演替初期到本氏針茅群落的長時間序列樣地。

野外調(diào)查采樣于2016年8月進行，在研究區(qū)選擇有代表性的具有不同恢復(fù)年限的典型樣地6個，包括恢復(fù)3 a(R3)、恢復(fù)8 a(R8)、恢復(fù)13 a(R13)、恢復(fù)46 a(百里香群落，R46)、恢復(fù)66 a(鐵桿蒿群落，R66)和恢復(fù)89 a(本氏針茅群落，R89)。每個樣地沿坡面水平設(shè)置3個10×50 m的樣帶，每個樣帶選取3個1 m×1 m樣方，每個樣方間距不低于10 m，每個樣地共調(diào)查9個樣方，共計54個樣方。調(diào)查每個樣方內(nèi)所有草本植物的物種數(shù)、總蓋度、高度和株數(shù)等。用收獲法收集植被地上部分以及地表凋落物，帶回室內(nèi)在65 ℃下烘干后稱量干重，分別計算地上生物量和凋落物生物量。由于研究區(qū)草地根系主要分布在0—1 m土層內(nèi)[11]，因此本研究把0—1 m土層內(nèi)的根系生物量作為草地總地下生物量。在樣方內(nèi)用直徑為9 cm的根鉆按照10 cm進行分層取樣，置于孔徑為0.4 mm紗袋內(nèi)帶回室內(nèi)漂洗干凈，在65 ℃下烘至恒重后稱量干重，計算地下生物量。每個樣方挖1 m深的土壤剖面，去除枯枝落葉層后，按照0—5，5—10，10—20，20—40，40—70，70—100 cm土壤層次分別采集混合樣、原狀土樣和環(huán)刀樣，以測定土壤基本理化性質(zhì)。土壤容重采用環(huán)刀法測定。用直徑40 mm的土鉆采集相應(yīng)層次的土樣裝入鋁盒，稱取土壤鮮重后放入105℃烘箱烘12 h至恒重，計算土壤含水量。

土壤儲水量的計算采用如下公式：

W=0.1×h×ρ×θ

(1)

式中：W——土壤儲水量(mm)；h——土層厚度(cm)；ρ——土壤容重(g/cm3)；θ——土壤含水量(質(zhì)量含水量；%)。下同。

群落多樣性特征用以下指標表示：

物種豐富度指數(shù)：

R=S

(2)

式中：S——物種數(shù)目。下同。

物種多樣性用Shannon-Wiener指數(shù)表示：

(3)

式中：H——物種多樣性指數(shù)；Pi——屬于種i個體在全部個體中的比例。下同。

物種均勻度指數(shù)：

J=H/lnS

(4)

1.3 數(shù)據(jù)處理

各樣方的根系生物量換算成單位面積的地下生物量，在此基礎(chǔ)上取平均值，得到每個樣地的地下生物量。總生物量=地上生物量+地下生物量+凋落物質(zhì)量。對土壤含水量與生物量和多樣性指標進行Pearson相關(guān)性分析，各變量之間的顯著性差異及多重比較使用最小顯著性差異法(LSD方法)。在SPSS 17.0軟件上進行相關(guān)統(tǒng)計處理，采用Origin 9.0進行圖形處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落生物量和多樣性指標

方差分析結(jié)果表明，在群落結(jié)構(gòu)水平上，草地的蓋度存在顯著的差異(表1)。在生產(chǎn)力水平上，草地的地上生物量、凋落物質(zhì)量、地下生物量、總生物量和根冠比存在顯著的差異。在物種多樣性水平上，各樣地間群落的物種多樣性、豐富度和均勻度有顯著差異。

表1 黃土丘陵區(qū)草地群落演替植物生物量與多樣性指標統(tǒng)計分析(n=54)

2.2 群落演替中生物量和物種多樣性變化

隨著草地植被演替的進行，群落蓋度和生物量隨著恢復(fù)年限的增加呈現(xiàn)增加趨勢(表2)。退耕3 a群落蓋度、地上生物量、凋落物生物量和總生物量顯著低于其他5個植物群落(p<0.05)。草地恢復(fù)13 a后群落總生物量無明顯差異(p>0.05)，而根冠比顯著高于其他5個群落(p<0.05)。從同一群落生物量的分配比來看，地下生物量占總生物量的58%以上。豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)隨著演替的進行變化趨勢呈現(xiàn)為增加-減小-增大的趨勢，最小值出現(xiàn)在恢復(fù)3 a，豐富度指數(shù)最大值出現(xiàn)在恢復(fù)13 a，Shannon-Wiener指數(shù)最大值出現(xiàn)在恢復(fù)46 a。均勻度指數(shù)則呈現(xiàn)減小的趨勢，最大值出現(xiàn)在恢復(fù)3 a，最小值出現(xiàn)在恢復(fù)89 a。

總體來看，隨著群落演替的進行，除均勻度外的其他指標在退耕13 a之前大多變化顯著，之后逐漸趨于穩(wěn)定，恢復(fù)89 a的本氏針茅群落穩(wěn)定性達到最好，基本處于頂級群落。

2.3 群落演替中土壤水分變化

草地植被演替對0—40 cm土層的含水量有顯著影響(p<0.05)，但對40 cm以下土層的含水量沒有顯著(p>0.05)影響，其值在10%左右(圖1)。隨著植被演替的進行，土壤含水量呈現(xiàn)增加的趨勢。在0—10 cm土層恢復(fù)46 a和89年的含水量最高，顯著(p<0.05)高于恢復(fù)3 a樣地。在10—40 cm土層恢復(fù)89 a的含水量最高，顯著(p<0.05)高于恢復(fù)8 a和恢復(fù)3 a樣地。隨著土層的加深，土層含水量有逐漸增加的趨勢。

表2 黃土丘陵區(qū)不同恢復(fù)年限樣地的草地生物量與多樣性指標

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。

注：圖中誤差棒為標準誤。圖1 黃土丘陵區(qū)草地演替過程中土壤含水量在土壤剖面的分布

由表3可知，同一土層中，植被演替過程對0—40 cm土層土壤儲水量沒有顯著(p>0.05)影響，但對40—70，70—100 cm土層具有顯著(p<0.05)影響，恢復(fù)89 a相比較恢復(fù)46 a分別降低了9.96%和7.56%。

說明植被演替過程對表層土壤儲水量影響不大，但對深層已產(chǎn)生明顯影響，尤其在演替后期土壤儲水量有顯著下降。同一個演替群落中，土壤儲水量隨著土層深度的增加而增大，土壤儲水量在0—10 cm土層最小，在10—40 cm土層有顯著的增加，在70—100 cm土層達到最大值。

表3 黃土丘陵區(qū)不同草地植被演替階段的土壤儲水量分布 mm

注：同行不同小寫字母表示相同土層不同恢復(fù)年限土壤儲水量的差異顯著(p<0.05)。

2.4 土壤儲水量與植被群落指標的相關(guān)性

由表4可以看出，土壤儲水量與均勻度指數(shù)和Shannon-Winner指數(shù)在所有土層均無顯著的相關(guān)關(guān)系(p>0.05)，在0—5 cm與豐富度指數(shù)顯著相關(guān)(p<0.05)。在0—10 cm與地下根系生物量和總生物量顯著相關(guān)，在5—10 cm與地上部生物量有顯著相關(guān)性。20—40 cm土層儲水量與地上部植物生物量和地下根系生物量顯著相關(guān)，40—70 cm土層與地上部植物生物量顯著相關(guān)，而10—20，70—100 cm各土層儲水量與所有因素均沒有顯著相關(guān)性。在0—10 cm土層儲水量與地上生物量、地下生物量、總生物量顯著相關(guān)(p<0.05)。地下生物量與0—40 cm土層土壤儲水量顯著相關(guān)(p<0.05)，根冠比與0—70 cm土層顯著相關(guān)。

3 討 論

本研究中隨著草地演替的進行，群落的蓋度及生物量在恢復(fù)13 a前增加迅速，之后逐漸變緩；物種多樣性呈波動式增加，這與李中林等[12]和郝紅敏等[13]的研究結(jié)果相似。原因可能是草地演替過程中，初期一年生的草本植物逐漸被多年生禾本科植物所競爭淘汰，形成相對較穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。此外，植物群落的形成除了受植物個體相互間的競爭影響外，還可能受生境、干擾程度及遺傳特性等的影響。

表4 土壤儲水量與植物群落指標間的相關(guān)性(n=54)

注：*和**分別表示在0.05，0.01水平上顯著相關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn)，土壤儲水量不僅影響植物生物量，還影響地下生物量，這一觀察結(jié)果與前人的研究結(jié)果一致[14]。同時，研究還發(fā)現(xiàn)，0—10 cm土壤儲水量與生物量顯著相關(guān)，這與張永旺[15]的研究結(jié)果一致。物種豐富度是群落的一個基本特征，在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能方面發(fā)揮著重要作用[16]。本研究結(jié)果表明，黃土高原的干旱和半干旱地區(qū)的表層土壤水分與植物豐富度之間呈正相關(guān)，與Deng等[2]人的研究結(jié)果一致。這是由于草地恢復(fù)過程中，主要優(yōu)勢物種由一年生草本植物逐漸變成多年生草本植物，根系生物量逐漸增大，根系生長也由淺層向深層進行，根系的更多耗水需要更多的土壤水分以維持植物自身生長[17]，這也進一步說明土壤儲水能力的提升對群落生產(chǎn)力及多樣性的重要性。土壤水分在半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)植物多樣性方面起著重要作用，一般來說，植物—土壤反饋效應(yīng)可以改變植物群落結(jié)構(gòu)和土壤性質(zhì)[18]。

草地演替對0—40 cm土層容重和含水量影響較大，對40—100 cm影響較小(圖1)。隨著草地演替的進行，土壤含水量呈增加趨勢，土壤儲水量呈減小趨勢，這與前人的研究結(jié)果一致[9，17]。董杰等[19]和蘇永中等[20]對退化草地圍欄封育恢復(fù)的研究表明，隨著圍封年限的增加，有機碳含量顯著增加，土壤容重逐漸下降，土壤結(jié)構(gòu)得到改善。在草地植被恢復(fù)過程中，植物群落結(jié)構(gòu)與組成發(fā)生變化[21]，枯枝落葉返還及根系周轉(zhuǎn)會促進土壤有機質(zhì)含量增加，促使土壤大團聚體形成[9]，改變土壤結(jié)構(gòu)[20,22-23]，從而影響土壤持水和供水能力[9]。同時，植被群落的變化，生物量的增加會影響土壤水分的利用和消耗[24]。因此，土壤含水量和儲水量的變化是植被與土壤相互作用的結(jié)果，是植被耗水與土壤保水和供水能力的平衡。本研究草地演替過程中，植被生物量、多樣性均呈增加趨勢，而0—40 cm土壤儲水量沒有顯著變化(表3)，這表明在植被演替過程中，土壤供水能力或者土壤水分狀況沒有因此減弱，這是植被能夠繼續(xù)演替的重要條件。但草地演替對40 cm以下土層土壤儲水量有明顯影響(表3)，地下根系生物量的增加致使其對深層土壤水分的消耗增加可能是主要原因。

4 結(jié) 論

(1) 隨著草地植被恢復(fù)年限增加，尤其在恢復(fù)13 a之前，植被群落生物量、多樣性、蓋度增加顯著，之后增加趨于平緩。

(2) 隨著演替的進行，土壤含水量有增加的趨勢。植被群落演替對0—40 cm土層土壤儲水量沒有顯著影響，說明土壤儲水量能夠支撐群落演替，但演替后期植物群落已明顯表現(xiàn)出對40 cm以下土層水分的消耗。

(3) 0—10 cm土層水分變化與植被群落生物量及物種多樣性指標有顯著的正相關(guān)關(guān)系。