馬尾松廣東種源與湖北種源的人工林生物量分配差異

張 振，金國慶，周志春，孫林山

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室，浙江 杭州 311400；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所 國家林業(yè)和草原局馬尾松工程技術(shù)研究中心，浙江 杭州311400；3.湖北太子山林場管理局，湖北 京山 431822）

中國林木的改良計劃始于20世紀(jì)70年代，通過種源選擇及引種試驗提高林木的生長進(jìn)程，改良林木材積與品質(zhì)［1］。為了評估樹木改良的潛在效應(yīng)，需要掌握生物量分配是如何影響樹木生長，為應(yīng)對不斷變化的環(huán)境條件，選擇優(yōu)質(zhì)速生的優(yōu)良基因型，以提高森林的生物量及碳封存能力［2-6］。生物量的分配模式?jīng)Q定該地區(qū)林木從地下汲取營養(yǎng)成分的方式，目前國內(nèi)外均已開展相關(guān)研究。如JOHNSEN等［7］認(rèn)為北部產(chǎn)地的黑云杉Picea mariana根部生物量比南方產(chǎn)地獲得更多的分配比例；OLEKSYN等［8］研究12年生樟子松Pinus sylvestris生物量分配規(guī)律，表明北部、中部和南部種源根系生物量分別占總生物量的22%，19%和28%；MAJOR等［9］研究發(fā)現(xiàn)32年生黑云杉耐旱家系比不耐旱家系擁有更多的地上生長量，地下生物量更多的分配給樹樁，而不是細(xì)根；朱航勇等［10］在研究興安落葉松Larix gmelinii的生物量和碳儲量的分配模式的基礎(chǔ)上初步選擇了生物量和碳儲量大的優(yōu)良種源。研究生物量及其分配模式可明確林木的生長變化規(guī)律，估測森林生態(tài)系統(tǒng)生物量和凈生產(chǎn)力水平，進(jìn)而指導(dǎo)生產(chǎn)造林［4-5,11-12］。馬尾松Pinus massoniana是松屬Pinus植物在中國地理分布最廣泛的樹種，不僅是荒山綠化、水土保持的先鋒樹種，而且還是多功效的用材林和具有高附加值林產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)林樹種，其分布區(qū)域位于21°41′～33°56′N，103°～123°E［13］。馬尾松寬廣的分布區(qū)域是開展不同產(chǎn)地生長及生物量等研究的優(yōu)勢條件［3,14］。過往的研究表明不同產(chǎn)地的馬尾松生產(chǎn)力存在顯著差異，初步揭示馬尾松生長具緯向變異模式［15-17］，北部種源年均生長量較少，顯著低于南部種源［15］。以往對馬尾松林分的生產(chǎn)力和生物量的研究較多［14］，而在相同立地條件下對不同種源開展生物量長期積累和分配規(guī)律研究較少。為此，選擇引種至湖北的廣東種源（南部種源）和湖北當(dāng)?shù)胤N源（北部種源）開展生產(chǎn)力形成過程研究，揭示不同種源生物量累積模式，闡明馬尾松優(yōu)勢種源高生長量及較快生長速率的形成機(jī)制，為優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)馬尾松的遺傳改良提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

引種的廣東省茂名市高州種源人工林與當(dāng)?shù)胤N源人工林均位于湖北省太子山林場管理局石龍林場（30°55′11″N， 112°50′29″E）， 栽植立地類型、 經(jīng)營史相同， 1972 年栽植， 位于同一林分相鄰地塊， 株行距為2.0 m×1.5 m。試驗林均利用1年生裸根苗造林，當(dāng)年造林成活率在95%以上，造林后連續(xù)撫育3 a至幼林郁閉。分別在造林后第10年和第15年進(jìn)行2次間伐，伐去試驗林中的被壓木，疏伐強(qiáng)度均為30%。海拔為80 m。該地屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候，夏季多雨，冬春干旱，年平均氣溫為16.4℃，無霜期為240 d，年平均降水量為1 094.6 mm。立地為黃土壤，土壤厚度55 cm以上。

2 研究方法

2.1 測定方法

2016年9月，在引種的廣東種源人工林和當(dāng)?shù)睾狈N源人工林中各選擇2塊樣地，樣地設(shè)置25 m×25 m。測量樣地內(nèi)每株樹的樹高、胸徑及冠幅，按公式V=0.000 062 341 803×D1.31.8551497×H0.95682492估算活立木單株材積。比較2個種源單位面積的活立木蓄積量（表1）可知：廣東種源人工林單位面積蓄積量高于湖北種源人工林17.13%。每個種源分別選擇12株，選擇3個胸徑DBH范圍12 cm≤DBH＜18 cm，18 cm≤DBH＜26 cm和26 cm≤DBH＜34 cm進(jìn)行樹干解析和生物量調(diào)查測定。解析木測定參考孟憲宇［18］方法獲得各齡階樹高、胸徑和材積生長量。采用全樹收獲法測定林木各組分生物量，解析木自地表伐倒后，測量樹高，按2 m截段，分別測量每段的鮮質(zhì)量。樹冠按照長度平均分為3層，將每層枝葉分離并稱量，分別取樣500～1 000 g帶回實驗室。圍繞樹干基部為中心點，在直徑3 m范圍內(nèi)挖取樣株根系，將樣木的粗根（＞5 cm）和細(xì)根（≤5 cm）挖出。將細(xì)根全部挖掘出來在實際操作中不現(xiàn)實，且對根系總生物量的影響不大［11-12］。用鑿子和抹布去除根系中的泥沙和土，測定粗根和細(xì)根總鮮質(zhì)量，并取500～1 000 g根鮮樣，保存在保鮮袋內(nèi)，帶回實驗室，用流動水浸泡、漂洗。樣品在105℃殺青后，在65℃下烘干至恒量，稱質(zhì)量并記錄。通過烘干前后的質(zhì)量，計算樣品含水率。由樣品的含水率和各部分鮮質(zhì)量計算出各部分以及整株樹木的干物質(zhì)生物量。

表1 取樣林分概況Table 1 Description of sampling sites

2.2 數(shù)據(jù)分析

利用馬尾松解析木資料擬合胸徑與各器官生物量的相對生長關(guān)系，模型為W=a（DBH）d。其中，W為各組分生物量，DBH為胸徑，a和d為模型參數(shù)。計算決定系數(shù)r2和標(biāo)準(zhǔn)估計誤差ESE［3］。引用相對差異ER（GD/HB）表示廣東種源（GD）與湖北種源（HB）的差值比較［4］， 計算公式為代表不同種源人工林的生長量參數(shù)和生物量參數(shù)的均值。采用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與曲線圖繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同年齡段馬尾松生長性狀的種源差異

由圖1可看出：馬尾松種源整體生長進(jìn)程趨勢較一致，胸徑、材積的平均生長量與連年生長量在生長初期均逐年增加，屬于快速生長階段，之后逐年開始下降。但廣東馬尾松種源胸徑和材積的總生長量、年平均生長量及連年生長量在各年齡段均高于湖北馬尾松種源。在胸徑方面，廣東馬尾松種源20年生連年生長量達(dá)最大值0.74 cm·a-1，26年生平均生長量達(dá)最大值0.67 cm·a-1；而湖北種源15年生連年生長量達(dá)最大值0.49 cm·a-1，20年生平均生長量達(dá)最大值0.44 cm·a-1。由連年生長量可看出：廣東馬尾松種源具有胸徑生長量大，持續(xù)期時間長的特點，即使40年生時仍維持在0.40 cm·a-1以上。在材積方面，10年生之前材積生長緩慢，2個種源差異較小。隨樹齡的增加，廣東種源在25年生左右連年生長量達(dá)最大值0.015 m3·a-1，35年生平均生長量達(dá)最大值0.011 m3·a-1；而湖北種源30年生連年生長量達(dá)最大值0.011 m3·a-1，42年生平均生長量達(dá)最大值0.007 m3·a-1。由材積的平均生長量與連年生長量的相交位置推斷，廣東馬尾松種源的數(shù)量成熟齡到達(dá)時間比湖北種源早約10 a。

3.2 廣東和湖北種源人工林生產(chǎn)力分析

由表2可知：廣東種源人工林生長快速，在不同胸徑范圍內(nèi)廣東種源的樹高、胸徑及材積平均值均高于湖北種源人工林。12 cm≤DBH＜18 cm，18 cm≤DBH＜26 cm和26 cm≤DBH＜34 cm 3個胸徑范圍內(nèi)，廣東種源人工林的整株生物量分別為124.1，238.7和437.5 kg·株-1，湖北種源人工林的整株生物量分別為98.1，167.3和307.4 kg·株-1；廣東種源人工林的樹干生物量分別為96.5，185.7和346.6 kg·株-1，湖北種源人工林的樹干生物量分別為71.7，128.4和245.4 kg·株-1。在枝和葉的生物量上，除12 cm≤DBH＜18 cm外，廣東種源人工林在其他胸徑范圍上均高于湖北種源。

通過非參數(shù)檢驗可知：12 cm≤DBH＜18 cm，18 cm≤DBH＜26 cm和26 cm≤DBH＜34 cm 3個胸徑范圍內(nèi)，2個種源人工林在地下部分生物量和粗根生物量均存在顯著差異（P＜0.05），地下部分生物量ER（GD/HB）分別為54.5%，64.2%和49.1%，粗根的ER（GD/HB）分別為36.5%，62.9%和 47.5%，而細(xì)根間生物量未達(dá)顯著差異。除此之外，26 cm≤DBH＜34 cm范圍內(nèi)，2個種源人工林在整株生物量、地上部分生物量、樹干和針葉生物量差異顯著；18 cm≤DBH＜26 cm范圍內(nèi)，整株生物量和樹干生物量差異顯著。

圖1 廣東和湖北種源馬尾松的不同年齡階段生長量Figure 1 Growth of Pinus massoniana in Guangdong and Hubei provenances at different ages

3.3 生物量分配

馬尾松各部位生物量分配比例差別較大（表3），總生物量的88.5%分配給了地上部分，其中，77.2%分配給樹干，8.7%分配給枝，2.6%分配給針葉；11.5%分配給了地下部分。在根級別中，67.8%的根生物量分配給粗根，32.2%的根系生物量分配給細(xì)根。由表3可知：2個種源人工林的樹干生物量和地上部分生物量分配比例均隨胸徑范圍的增加而增加，而地下部分生物量、樹冠（樹枝和針葉）生物量和細(xì)根生物量分配比例隨胸徑的增加而降低。隨胸徑范圍的增加，湖北種源粗根系占總生物量比例逐漸減少，而廣東種源呈先增加后減少的規(guī)律。廣東種源較湖北種源分配較多比例的生物量給樹干，隨胸徑范圍的增加，樹干分配比例相對差值分別為0.9%，1.4%和6.4%；而分配較少比例的生物量給樹枝，相對差值分別為-49.1%，-21.7%，-2.7%，胸徑范圍為12 cm≤DBH＜18 cm的樹枝生物量分配比例差異最大。廣東種源地上部分生物量分配比例少于湖北種源，隨胸徑的增加，相對差值分別為-2.8%，-1.8%和-0.5%；而地下部分（包括細(xì)根和粗根）被分配了較多比例的生物量，隨胸徑范圍的增加，廣東種源地下部分生物量分配比例比湖北種源分別高22.2%，15.2%，14.8%。由圖2可知：廣東種源胸徑和生物量較大，回歸斜率顯示廣東種源（0.116 6）高于湖北種源（0.099），表明廣東種源傾向分配更多的生物量給地下部分［19］。

表2 廣東和湖北種源人工林生長量與生物量的均值及相對差值Table 2 Average and relative differences of growth and biomass in Guangdong and Hubei man-made forest provenances

表3 各器官生物量占總生物量的百分比Table 3 Biomass percentage of each organ in total biomass

3.4 生產(chǎn)力形成研究

由表4可知：馬尾松各器官生物量基于胸徑的生長方程擬合精度較高，可用于分析2個種源長期生長過程中生物量分配規(guī)律（圖3）。研究表明：在3個胸徑范圍內(nèi)，湖北種源地下生物量分配比例在整個生長過程中均低于廣東種源；在生長初期，湖北種源樹干所占總生物量比例高于廣東種源，而枝和葉的生物量分配比例低于廣東種源；隨著樹齡增長，廣東種源樹干所占總生物量比例逐漸高于湖北種源，并趨于穩(wěn)定；而枝、葉正好相反。說明廣東種源在幼林期將更多的生物量分配給枝、葉和地下根系，來競爭有限的營養(yǎng)和光照資源，進(jìn)而迅速生長積累更多的有機(jī)物質(zhì)［20］。

圖2 馬尾松地下生物量與地上生物量的線性關(guān)系Figure 2 Biomass linear relationship between underground and aboveground of Pinus massoniana

4 結(jié)論與討論

研究表明引種到湖北的廣東種源生長性狀及生物量均表現(xiàn)出快速生長的特點。由材積的平均生長量與連年生長量的相交位置推斷，廣東馬尾松種源的數(shù)量成熟齡到達(dá)時間比湖北種源早約10 a，同劉青華等［15］得出的南部種源數(shù)量成熟早于中部和北部種源結(jié)論一致。湖北種源的數(shù)量成熟齡雖晚于廣東種源，但每年的生長量維持在較低的水平。從幼齡期到主伐期間的不同生長發(fā)育階段，馬尾松南北種源間的胸徑和材積的生長進(jìn)程及生長量存在較大生長差異。由此可見，引種優(yōu)良種源對于提高馬尾松生產(chǎn)力的重要性。馬尾松是喜光樹種，生物量受到樹高和胸徑增長的影響，為競爭有限的營養(yǎng)和光照資源，通過調(diào)整分枝、針葉或根分布，加快高生長和干物質(zhì)量積累，生長迅速的樹木吸收更多的陽光進(jìn)行光合作用，在地面上積累更多的有機(jī)物質(zhì)，而當(dāng)其達(dá)到主林層時，樹冠更多的向水平方向生長，擴(kuò)大冠面積［20］。廣東和湖北種源的樹干所占總生物量比例均隨胸徑的增加而增加，而樹冠（樹枝和針葉）生物量分配比例隨胸徑的增加而降低，這同以往的研究結(jié)論一致［21］。本研究中，隨胸徑的增加，廣東種源人工林在地上部分及地下部分生物量均高于湖北種源。在大徑材（26 cm≤DBH＜34 cm）時廣東種源與湖北種源人工林在地上部分、樹干和針葉的生物量差值更大。表明快速生長種源的選擇可增加總生物量，改變?nèi)斯ち值纳a(chǎn)力大小。因此，栽植快速成長的種源將增加人工林生物量，進(jìn)而增加固碳能力［7,9,15,21-22］。

表4 馬尾松廣東和湖北種源生物量模型Table 4 Parameter estimats of Richards model on Guangdong and Hubei provenance of Pinus massoniana

圖3 各器官生物量在不同生長階段占總生物量的百分比Figure 3 Biomass percentage of each organ in total biomass at different growth stages

樹木生物量分配隨樹體大小而變化，生長選擇對樹木生物量累積的影響很重要，通常用它們的生長特性（函數(shù)）來預(yù)測生物量分配利用的異速生長關(guān)系，可明確較高生長量及生長速率的形成機(jī)制［5,23］。研究馬尾松2個種源幼齡至成熟齡不同發(fā)育階段的異速生長關(guān)系表明：生長前期的樹木生物量分配變化幅度較大。生長迅速的廣東種源在生長初期分配更多比例的生物量給樹冠和地下根系，而樹干生物量分配比例低于湖北種源；隨著樹齡增長，廣東種源樹干所占總生物量比例逐漸高于湖北種源，而樹冠生物量的分配比例逐漸低于湖北種源，且趨于穩(wěn)定。同BONGARTEN等［24］得出生長迅速的樹木與生長緩慢的樹木相比，傾向于將較少比例的生物量分配給針葉和分枝的結(jié)論類似。馬尾松樹干生物量平均值占總生物量平均值的77.2%，是整個樹木的支撐。中齡林后，廣東種源的樹干生物量占總生物量比例高于湖北種源，隨樹齡的增加，2個源樹干生物量分配比例差異逐漸減小。研究結(jié)果同XIANG等［3］研究不同產(chǎn)地的馬尾松人工林生物量分配規(guī)律一致，即生長前期的樹木生物量分配變化幅度較大，成熟齡樹木主要是樹干生物量保持了穩(wěn)定的分配比例。ZHU等［4］和WANG等［5］分別利用不同的云杉Picea aspoerata和白樺Betula platyphlla種源同樣揭示了生長快慢種源的生物量分配格局，認(rèn)為生長快的種源分配較多的生物量給樹干，使樹干具有更高的生產(chǎn)力和固碳能力，進(jìn)而選擇出優(yōu)良固碳種源。

本研究馬尾松人工林地上部分生物量占總生物量的88.5%，地下部分生物量占11.5%，這與丁貴杰等［14］研究已達(dá)輪伐期的馬尾松人工林的生物量分配相類似。研究表明：生長較快的樹木，不僅將較高比例的生物量分配給樹干，也會將更多的生物量分配給根［19］。引種的廣東種源較湖北種源分配較多比例的生物量給樹干，但地上部分總生物量分配比例少于湖北種源，相對差值分別為-2.8%（小樹）、-1.8%（中等樹）和-0.5%（大樹），這部分差異是因為地下部分被分配了較多比例的生物量而引起的［19,24］。不同的胸徑范圍內(nèi)，2個種源的粗根生物量均存在顯著差異，而細(xì)根的生物量差異不顯著，說明在根層面上，廣東種源相對于湖北種源，傾向分配更多的生物量給地下部分，種源間粗根生物量存在更大的差異。