巨菌草(Pennisetum giganteum)研究進展

鄭華坤, 林雄杰, 林 輝, 李 晶, 魯國東, 林占熺

(1.福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)植物與微生物相互作用福建省高校重點實驗室，福建 福州 350002；3.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，福建 福州 350003)

菌草可為食用菌、藥用菌等微生物生長提供營養(yǎng)，是培養(yǎng)食藥用菌等微生物的優(yōu)質(zhì)草本植物.20世紀(jì)90年代，為了解決因砍伐林木培養(yǎng)食藥用菌造成的“菌林矛盾”，福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草工程技術(shù)研究中心(以下簡稱“國家菌草中心”)發(fā)明了“以草代木”栽培食藥用菌的“菌草技術(shù)”，秉著“高光合效率、高水分利用率和抗逆性強”的標(biāo)準(zhǔn)，選育了多個優(yōu)質(zhì)的菌草品種.其中，巨菌草(PennisetumgiganteumZ. X. Lin)因其生長快、生物量大、粗蛋白和糖分含量高、抗性強、適應(yīng)性廣以及不具生物入侵風(fēng)險等特點，已作為優(yōu)質(zhì)的菌草、牧草和生態(tài)治理材料等獲得廣泛的栽培應(yīng)用[1-12]，并創(chuàng)造了巨大的經(jīng)濟和生態(tài)效益.雖然巨菌草應(yīng)用已獲得豐碩的成果，但是迄今為止尚未形成完善的研究體系.本文主要對巨菌草的基本生物學(xué)特征、生理生化特性及應(yīng)用等內(nèi)容進行綜述，并針對巨菌草研究和應(yīng)用方面存在的一些問題提出建議，以期為巨菌草后續(xù)的發(fā)展提供參考.

1 基本生物學(xué)特征

1.1 巨菌草生長和形態(tài)特征

巨菌草原產(chǎn)于非洲，隸屬被子植物門單子葉植物綱禾本科狼尾草屬.巨菌草的最適生長溫度為25～35 ℃，在熱帶、亞熱帶、溫帶為多年生，而在常年氣溫較低的地區(qū)則無法自然越冬，為一年生.巨菌草光合作用的最初產(chǎn)物為4-碳酸-羥基丁二酸和天門丁氨酸等四碳雙羧酸產(chǎn)物，屬典型的C4植物，其太陽能轉(zhuǎn)換率為闊葉樹的4.0～7.5倍[13-14].

巨菌草植株高大直立、叢生，株高一般為3～5 m，最高達7.08 m[14].生長8個月的巨菌草節(jié)數(shù)最高可達50個，節(jié)間長度9～15 cm，莖粗3.0～3.5 cm，有效分蘗數(shù)可達15個，葉片長度60～132 cm，葉片寬度3.5～6.0 cm，平均葉片數(shù)35片.巨菌草花穗為密集圓錐花序，長20～30 cm；在溫帶地區(qū)基本不抽穗，在亞熱帶地區(qū)抽穗但結(jié)籽少，且草籽發(fā)芽率極低，但是其節(jié)間腋芽繁殖能力極強，是巨菌草栽培的主要材料[14].巨菌草的發(fā)育特征和栽培方式?jīng)Q定了其不具有生物入侵風(fēng)險[12].此外，巨菌草根系發(fā)達，不定根和側(cè)根數(shù)目繁多，在較深土層中仍發(fā)育良好[15].

1.2 巨菌草遺傳特征

狼尾草屬牧草一直以來都存在命名混亂的問題[16].為了區(qū)分巨菌草與其他狼尾草屬牧草，福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草中心進行了一系列的探索，包括對巨菌草和其他狼尾草屬牧草的核型分析，以及利用不同的分子標(biāo)記進行遺傳分析.核型分析結(jié)果表明，巨菌草可能為異源四倍體，其基因組由28條染色體組成(2n=4x=28=16m+8sm+4st)，包括16條中部著絲粒染色體(m)、8條近中部著絲粒染色體(sm)和4條近端部著絲粒染色體(st)；染色體組成為2n=4x=28=4L+8M2+10M1+6S，相對長度為4.13%～11.78%，核型不對稱系數(shù)為59.86%，略高于象草(58.77%)[17].該結(jié)果表明巨菌草屬2A核型，并且在進化程度上略高于象草[17].利用ScoT、RAPD[18]、ISSR[19]和ITS以及葉綠體matK序列[20]對不同狼尾草屬牧草進行聚類分析，結(jié)果表明，巨菌草與熱研4號王草、桂草1號王草和桂牧1號雜交象草之間的親緣關(guān)系較為接近.但是，不同類型分子標(biāo)記構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹之間存在一些差異.通過系統(tǒng)基因組學(xué)的方法可以系統(tǒng)地分析不同狼尾草屬牧草之間的遺傳關(guān)系，但迄今為止狼尾草屬僅有一個已報道的全基因組數(shù)據(jù)[21].因此，亟需通過全基因組測序和系統(tǒng)基因組學(xué)分析對巨菌草與其他狼尾草屬牧草進行系統(tǒng)的鑒別.

2 生理生化特性

2.1 巨菌草營養(yǎng)成分

營養(yǎng)成分和抗?fàn)I養(yǎng)因子是衡量牧草品質(zhì)的兩個重要標(biāo)準(zhǔn)[22]，其中，蛋白質(zhì)和粗脂肪等營養(yǎng)成分是評價牧草價值的重要指標(biāo).巨菌草在生長發(fā)育早期具有較高的蛋白質(zhì)和糖含量：粗蛋白質(zhì)含量18.64%，精蛋白質(zhì)含量16.88%，總糖含量8.3%[14,23].隨著生長時間的延長，巨菌草粗脂肪、粗蛋白和總氨基酸含量均呈下降趨勢[24].巨菌草不同營養(yǎng)成分隨生長時間推移的變化規(guī)律與其他牧草基本一致[25-26].酸性洗滌纖維是指示飼草能量的重要指標(biāo)，其含量越低，飼草消化率越高，飼用價值越大[27].生長后期(90 d后)巨菌草中酸性洗滌纖維等纖維素的含量均逐漸增多[24].單寧可以通過絡(luò)合蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)、影響適口性和降低動物對養(yǎng)分的消化能力等方式產(chǎn)生抗?fàn)I養(yǎng)作用，通常被認為是牧草中的抗?fàn)I養(yǎng)因子[28].在分別生長1、2、3個月的巨菌草中，單寧含量隨著生長時間的延長逐漸增多[29].綜上所述，巨菌草在生長早期營養(yǎng)價值較高，抗?fàn)I養(yǎng)因子含量較低，具有優(yōu)良牧草的品質(zhì).因此，生產(chǎn)上通常以較嫩的巨菌草(生長1個月)喂養(yǎng)豬、兔和鵝等動物，而以生長2～3個月的巨菌草喂養(yǎng)羊、牛等牲畜[29].

2.2 巨菌草抗逆性

巨菌草和其他狼尾草屬優(yōu)良牧草一樣均具有耐鹽、耐重金屬等特性[30-31].低濃度的鹽、堿或混合鹽堿對巨菌草的生長發(fā)育均無明顯的影響，但是隨著脅迫濃度的增大，生長抑制程度呈增長趨勢[32-34].巨菌草的耐鹽性和耐堿性均比象草強，但是比蘆竹、稗草和萊竹弱[33-34].在響應(yīng)鹽、堿脅迫的過程中，巨菌草可能通過超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、過氧化物酶(peroxidase, POD)、過氧化氫酶(catalase, CAT)和可溶性糖等物質(zhì)緩解脅迫壓力,減少損傷[32-33].巨菌草對重金屬也具有一定的耐受性.在盆栽或池栽條件下，低濃度(20 mg·kg-1)的鎘對巨菌草的生長發(fā)育無明顯影響，但是隨著鎘濃度的增高，巨菌草生長受抑制程度呈增長趨勢[35-36]，并且土壤條件不影響巨菌草對鎘脅迫的響應(yīng)[35].在響應(yīng)鎘脅迫的過程中，巨菌草SOD、POD和CAT的活性呈先升后降的趨勢[35].

此外，巨菌草還具有耐干旱脅迫的特性.在盆栽干旱脅迫條件下，巨菌草的含水量、相對含水量和水勢均呈下降趨勢[37].在聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱試驗中，巨菌草幼苗可忍受低于200 g·L-1PEG的脅迫，高濃度的PEG處理則導(dǎo)致巨菌草葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量下降[38].在干旱脅迫過程中，巨菌草可能通過提高可溶性多糖、游離氨基酸、脯氨酸含量，以及增強POD、SOD和CAT活性來響應(yīng)干旱脅迫，進而減少損害[37-38].

綜上所述，巨菌草具較強的抗逆性，包括耐鹽、堿、重金屬和干旱脅迫，在鹽堿地、重金屬污染區(qū)域和干旱貧瘠地區(qū)的環(huán)境治理方面具有巨大的應(yīng)用潛能.

3 巨菌草與環(huán)境微生物的互作

土壤養(yǎng)分是土壤中微生物生命活動所需能量的主要來源[39].許多作物的栽培均能增加土壤有機質(zhì)的含量，提高土壤養(yǎng)分，進而促進土壤微生物多樣性[40-41].在烏蘭布和沙漠東緣沙質(zhì)荒漠化土地種植巨菌草能顯著提高該地區(qū)的土壤養(yǎng)分含量和微生物多樣性，并且巨菌草的改良效果總體而言比綠洲1號更強[42].該結(jié)果為巨菌草在荒漠化土壤改良方面的應(yīng)用提供了依據(jù).

植物內(nèi)生細菌可以通過分泌激素等物質(zhì)或者為植物提供營養(yǎng)物質(zhì)等方式調(diào)控或促進植物的生長發(fā)育[43].不同生長時期巨菌草內(nèi)生細菌的組成不同.拔節(jié)期的巨菌草內(nèi)生細菌種類最多，且根中最多，而葉片中最少[44].其中，變形菌門的農(nóng)桿菌屬(Agrobacterium)和伯克氏菌屬(Burkholderia)均為具有重要農(nóng)業(yè)應(yīng)用價值的固氮細菌種質(zhì)資源[45].巨菌草根部內(nèi)生固氮菌群在成熟期最高，莖部和葉部固氮菌群均為拔節(jié)期最高[44].巨菌草內(nèi)生固氮菌變棲克雷伯氏菌(Klebsiellavariicola)可與解磷菌膠質(zhì)芽孢桿菌(Bacillusmucilaginosus)互作，促進盆栽玉米的生長發(fā)育[46].巨菌草還攜帶革蘭氏陰性菌株YA-6.16S rDNA基因序列分析結(jié)果表明，YA-6為假單胞菌屬(Pseudomonas)成員，與P.hunanensis親緣關(guān)系最近，并具有分泌吲哚乙酸、溶磷、固氮和產(chǎn)鐵載體等多種促生特性，具有開發(fā)成微生物農(nóng)藥的潛能[47].可見，巨菌草具有豐富的內(nèi)生菌資源，可為開發(fā)經(jīng)濟、環(huán)保的微生物菌肥提供菌種資源.

巨菌草還可與兩種叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)——摩西斗管囊霉(Funneliformismosseae)和根內(nèi)根孢囊霉(Rhizophagusintraradices)互作響應(yīng)鎘脅迫.在不同的鎘濃度(5、10、15 mg·kg-1)下，接種兩種AMF均可促進巨菌草對鎘的富集作用，同時促進巨菌草的生長，增加其生物量[48].該研究為巨菌草在鎘污染治理中的應(yīng)用提供了一個有效的途徑.

綜上所述，巨菌草可以通過與體內(nèi)和根系微生物的互作，減少環(huán)境污染，提高種植地土壤的養(yǎng)分含量和微生物多樣性，在荒漠化土地的改良和重金屬污染治理方面具有開發(fā)潛能.

4 巨菌草的應(yīng)用

4.1 食藥用菌栽培

巨菌草作為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)菌草被用于栽培多種食藥用菌，包括香菇、毛木耳、黑木耳、金針菇、平菇、靈芝、滑菇、灰樹花、玉菇、雞腿菇、猴頭菇等[14].巨菌草作為培養(yǎng)基質(zhì)，配合其他物質(zhì)培養(yǎng)食藥用菌具有高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的優(yōu)勢.例如：巨菌草搭配谷殼(8∶2)栽培大球蓋菇，不但可以縮短原基形成時間，而且出菇朵形好、產(chǎn)量高，能增加產(chǎn)值[49]；以48%的巨菌草搭配木屑培養(yǎng)靈芝，有利于靈芝菌絲健康、快速生長，縮短生長周期，提高產(chǎn)量[7]，并且不影響靈芝營養(yǎng)成分[50]；以82%的巨菌草配合麥麩等在半人工林下栽培白參菌，不僅能保證質(zhì)量，還能提高產(chǎn)量[51]；巨菌草配合中藥渣培養(yǎng)的茶樹菇重金屬含量低，無農(nóng)藥殘留，并且營養(yǎng)價值高，具有良好的市場開發(fā)前景[52-53]；巨菌草配合棉籽殼是培養(yǎng)杏鮑菇[54]和平菇[8]的最佳方案.此外，巨菌草粉替代木屑培養(yǎng)秀珍菇，不僅可以縮短出菇時間還不影響秀珍菇產(chǎn)量，表明巨菌草粉比木屑更適用于秀珍菇的栽培[55].總之，利用巨菌草栽培食藥用菌，不但可以確保食藥用菌的產(chǎn)量和質(zhì)量，而且可以緩解“菌林矛盾”，創(chuàng)造巨大的生態(tài)效應(yīng).

4.2 動物飼養(yǎng)

巨菌草因具有高產(chǎn)、高糖和高蛋白含量等特點而備受畜牧行業(yè)的廣泛關(guān)注.其可作為優(yōu)質(zhì)飼草，用于飼養(yǎng)豬、牛、羊、鵝和魚等動物.以巨菌草替代精飼料飼養(yǎng)的北京鴨雖然在生長初期生長較為緩慢，但是適應(yīng)一定時間后生長速度逐漸恢復(fù)，8～9周期的體重與精飼料飼喂的北京鴨無顯著差異.值得一提的是，巨菌草飼養(yǎng)的北京鴨肉中脂肪含量顯著下降，有害物質(zhì)含量更低[5].利用巨菌草替代青貯玉米飼喂奶?？梢蕴岣咂洚a(chǎn)奶量，提升經(jīng)濟效益[6].此外，巨菌草配合全價精飼料飼喂肉羊，效果與甜高粱相當(dāng)[56].可見，以巨菌草替代精飼料、玉米青貯、甜高粱等傳統(tǒng)飼料飼養(yǎng)鴨和牛、羊等動物，不僅可以提高肉類產(chǎn)品的產(chǎn)量還可以提高其質(zhì)量.根據(jù)巨菌草不同生長時期營養(yǎng)成分的變化特點，筆者建議生產(chǎn)上可利用1～3月齡的巨菌草作為動物飼料.

4.3 生態(tài)治理

近10年來，巨菌草因具有根系發(fā)達、抗逆性強等特點，在砒砂巖、崩崗和沙漠化等生態(tài)脆弱地區(qū)的治理，以及重金屬污染修復(fù)等方面均獲得良好的成效[57].

目前，福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草中心已建立一整套針對不同生態(tài)脆弱地區(qū)的巨菌草栽培技術(shù)體系.巨菌草根系發(fā)達，在較深土層中仍具有較強的生長能力，從而使其能夠在崩崗區(qū)正常生長，并可在較短的時間內(nèi)固定土壤，重建植被[15].利用基于雨養(yǎng)菌草建植技術(shù)的小流域空間梯層治理模式，在砒砂巖地區(qū)種植巨菌草，能有效提高土壤有機質(zhì)和速效鉀含量，降低堿解氮和全鉀含量[58]；同時能提高土壤中微生物的數(shù)量和多樣性，極大地改善土壤環(huán)境[57].土地荒漠化嚴重制約著我國的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展，并造成了嚴重的生態(tài)環(huán)境問題[59].利用巨菌草防風(fēng)固沙已在黃河中游內(nèi)蒙古阿拉善盟和西藏林芝等地區(qū)取得良好的成效[14,57].此外，在生態(tài)脆弱區(qū)還可利用巨菌草生產(chǎn)大量的鮮草，并通過巨菌草的綜合利用創(chuàng)造經(jīng)濟價值[14-15].

巨菌草還具有較強的重金屬耐受性，可以單獨或聯(lián)合其他化學(xué)物質(zhì)修復(fù)重金屬污染的土地.例如：在被鎘污染的土地上種植巨菌草可以在有效利用該土地的同時持續(xù)對其進行修復(fù)[60]；在蔬菜基地中分別添加乙二胺四乙酸和檸檬酸可提高土壤中酸溶態(tài)鉛和鎘的含量，促進鉛和鎘在巨菌草體內(nèi)的富集[61]；巨菌草還可以聯(lián)合石灰石修復(fù)被重金屬重度污染的土壤，提高土地的有機質(zhì)含量和土壤團聚體的穩(wěn)定性，改善土壤結(jié)構(gòu)[62-65].由此可見，巨菌草適合在重金屬重度污染土壤的修復(fù)中推廣應(yīng)用.

4.4 生物質(zhì)能源制備

巨菌草可作為生物質(zhì)能源用于生產(chǎn)沼氣和乙醇等.每噸鮮巨菌草可生產(chǎn)沼氣440 m3，其中60%為甲烷[66].與其他狼尾草屬牧草相比，巨菌草產(chǎn)氣量雖然不是最高，但是產(chǎn)甲烷量最高[67].在生產(chǎn)沼氣的過程中，菌群富集、堆漚預(yù)處理和發(fā)酵過程對巨菌草高溫發(fā)酵產(chǎn)沼氣均有不同程度的影響.目前已知一個從牛胃液中富集得到的菌群可以促進巨菌草的高溫發(fā)酵，且該菌群接種量為64%時產(chǎn)氣穩(wěn)定性最好.在堆漚效果方面，沼液優(yōu)于污水和湖水，且添加無機氮肥氯化銨比添加有機氮肥尿素更有助于啟動巨菌草的發(fā)酵[68].豬糞配合巨菌草也可以提高其發(fā)酵速度和產(chǎn)氣量.當(dāng)豬糞和巨菌草質(zhì)量比為1∶2時，發(fā)酵速度最快，效率最高，產(chǎn)氣量最大，累計甲烷產(chǎn)氣量可達1 735 mL[69].此外，巨菌草沼渣還可用于制備乙醇、液化多元醇及合成聚氨酯[14,70-71].

4.5 新型清潔燃料

與玉米秸稈相比，巨菌草具有產(chǎn)熱高、灰分少、灰分中鉀含量高(適于以鉀肥還田)、氯元素殘留少、對設(shè)備損害小等特點，適合作為生物質(zhì)鍋爐燃料[9].在我國南方，巨菌草每公頃產(chǎn)量達(9～12)×104kg，用于發(fā)電時可產(chǎn)生與(3～5)×103kg電煤相當(dāng)?shù)臒崮躘13].利用巨菌草發(fā)電有助于解決生物質(zhì)發(fā)電廠燃料供應(yīng)短缺問題，可以確保電廠正常運行，提高發(fā)電廠經(jīng)濟效益[72].此外，巨菌草作為助燃草與垃圾一起焚燒，不但可以確保焚燒爐維持較高的溫度(850 ℃)，而且通過科學(xué)配比不易產(chǎn)生二次污染[73].

4.6 造紙

以禾本科秸稈替代木材是解決我國制漿造紙原材料供應(yīng)匱乏問題的重要途徑.生長后期的巨菌草含有較高的木素和纖維素(影響紙漿質(zhì)量的成分)，并且二者在結(jié)構(gòu)上均具有典型的禾本科植物的特征[74-76]，因此，巨菌草是一種潛在的造紙和造板的好材料.巨菌草纖維細胞分布均勻、細胞壁薄、易于壓潰、纖維間結(jié)合力良好，通過硫酸鹽法制漿可抄成物理強度較高的紙頁；同時，巨菌草纖維長寬比值大，有利于提高制漿造紙性能.在纖維素、木質(zhì)素和灰分等化學(xué)組成方面，巨菌草的制漿造紙性能優(yōu)于麥草，與玉米秸稈相當(dāng)；在硫酸鹽漿抄片的撕裂指數(shù)、裂斷長、耐破度及其光學(xué)性能方面，巨菌草均與玉米秸稈相當(dāng).可見，巨菌草是適合制漿造紙的非木材纖維原料[77].

5 問題與展望

5.1 命名混亂

與其他狼尾草屬牧草一樣，巨菌草存在命名混亂的問題[16]，具有甘蔗草(Pennisetumsinese)[75,78]、太陽草[79]和巨象草等別名[80].其主要原因有兩個：(1)巨菌草與狼尾草屬其他幾個草種(如王草和皇竹草)在形態(tài)上比較相似；(2)狼尾草屬牧草多以應(yīng)用為主，尚無系統(tǒng)的理論研究體系.福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草中心此前根據(jù)形態(tài)學(xué)特征、核型分析和不同分子標(biāo)記的聚類分析結(jié)果，將巨菌草暫命名為Pennisetumgiganteum[14].目前，福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草中心已聯(lián)合其他單位初步完成了巨菌草的基因組測序和拼接工作，后續(xù)將利用進化基因組學(xué)的方法對巨菌草與其他狼尾草屬牧草之間的親緣關(guān)系進行鑒別.

5.2 抗寒品種有待研發(fā)

耐寒性較差是狼尾草屬牧草的共同問題.在高海拔地區(qū)種植和低溫脅迫檢測結(jié)果均表明巨菌草無法耐受較低的溫度[81-82].其原因可能是巨菌草原產(chǎn)于非洲，在長期的進化過程中喪失了部分抗寒能力.因此，在我國北部等寒冷地區(qū)種植巨菌草的成本極高，導(dǎo)致西、北部地區(qū)廣闊的閑置土地，尤其是一些生態(tài)脆弱、不能用于種植糧食和樹木的土地，無法被充分利用.今后通過遺傳改良培育具有抗寒品質(zhì)的巨菌草新材料將是一項具有重要意義的課題.

5.3 研究體系不夠完善

巨菌草從引進、推廣以來，已經(jīng)歷20年的發(fā)展，并建立起一套完善的“草—菌物—動物”循環(huán)系統(tǒng).但是，研究體系仍不夠完善，主要體現(xiàn)為基礎(chǔ)研究較為薄弱、其抗逆性和適應(yīng)力等的作用機制尚不明確.造成這種結(jié)果的原因之一可能是此前的基因組測序費用較高，狼尾草屬牧草可用的基因組數(shù)據(jù)等遺傳信息較少.隨著測序技術(shù)的發(fā)展和測序成本的降低，越來越多的狼尾草屬牧草基因組數(shù)據(jù)的累積將為相關(guān)的基礎(chǔ)研究提供便利[83].

總而言之，在后續(xù)的研究過程中，一方面應(yīng)該加大基礎(chǔ)研究力度，從理論上闡明巨菌草生物量大、抗逆性強等優(yōu)質(zhì)特性的分子機制；另一方面應(yīng)解決巨菌草命名混亂的問題.在生產(chǎn)實踐方面，應(yīng)著重培育具有較強耐寒性的巨菌草品系，助力巨菌草的推廣和發(fā)展，以創(chuàng)造更大的經(jīng)濟和生態(tài)效益.