高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)對高原鼠兔種群密度的影響

張靈菲，衛(wèi)萬榮，石高宇，張衛(wèi)國

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是廣泛分布于青藏高原的小型嚙齒動(dòng)物，由于其挖洞造丘、啃食牧草等活動(dòng)可引起土壤侵蝕、草地退化，因而一直被認(rèn)為是草原上的有害生物[1-3]，長期以來對其進(jìn)行了大規(guī)模的藥物毒殺。但是，鼠患并未得到有效遏制，而且有愈演愈烈之勢。同時(shí)藥物滅鼠所導(dǎo)致的一系列生態(tài)安全問題也不斷引起人們的重視，因此鼠害的生物、生態(tài)調(diào)控研究日益受到重視。植被調(diào)控就是有效的生態(tài)防控措施之一。研究表明，植被成分及結(jié)構(gòu)的改變可引發(fā)草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)一系列的相應(yīng)變化：植物群落結(jié)構(gòu)、植物多樣性、物理環(huán)境、種內(nèi)、種間競爭關(guān)系、食物鏈關(guān)系(上行效應(yīng)，捕食者與被食者的關(guān)系等)，進(jìn)而影響嚙齒動(dòng)物的種群密度[4-7]。

垂穗披堿草 (Elymusnutans)是廣泛分布于青藏高原高寒草甸的多年生禾本科植物，它不僅是該地區(qū)生物多樣性重要的組成物種，也是優(yōu)良的牧草資源，在退化草地改良、人工草地建植及畜牧業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用[8-9]。實(shí)踐證明，垂穗披堿草在高寒草甸中具有適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量穩(wěn)定、適口性好等特點(diǎn)，補(bǔ)播垂穗披堿草后可以極大地改變原有草地的植物群落結(jié)構(gòu)、土壤理化性質(zhì)及草地生產(chǎn)力[10-12]，是退化草地改良中常用的草種。本研究選擇垂穗披堿草作為補(bǔ)播和建立人工草地的草種，探討不同草地類型植物群落結(jié)構(gòu)對高原鼠兔種群密度的影響，以期為青藏高原高寒草甸有害嚙齒動(dòng)物的生物防制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究地位于甘肅省瑪曲縣阿孜牧場 (33°50′ N, 102°08′ E; 海拔3430 m)。該地具有典型的高原大陸性氣候，寒冷潮濕。年均溫1.4 ℃，年均降水量643.9 mm，主要集中在7-9月。生長季7-9月約120 d，無絕對無霜期。土壤類型為亞高山草甸土，植被類型為亞高山草甸，草地為冬季牧場，退化明顯。草地植被以莎草科植物和疏叢型禾本科植物為主，伴有大量雜類草。植物優(yōu)勢種為禾葉嵩草(Kobresiagraminifolia)、垂穗披堿草、鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)和火絨草(Leontopodiumhatioide)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地設(shè)于阿孜牧場東側(cè)冬季牧場，于2012年4月選擇高原鼠兔分布密集草地建立圍欄樣地50 hm2，同時(shí)在圍欄內(nèi)選擇20 hm2樣地進(jìn)行劃破、施肥、補(bǔ)播處理，補(bǔ)播草種為垂穗披堿草。2014年5月于距離圍欄樣地100 m處建立了垂穗披堿草人工草地10 hm2，以探討人工草地對高原鼠兔的防治效果。

于2015年8月底在上述區(qū)域內(nèi)分別選擇鼠兔危害嚴(yán)重草地、補(bǔ)播草地和人工草地設(shè)置樣地，用堵洞開洞法測定高原鼠兔種群密度，用樣方法測定植物群落特征，探討垂穗披堿草群落結(jié)構(gòu)特征與高原鼠兔種群密度的關(guān)系。

1.3 取樣方法

高原鼠兔種群密度：分別在鼠害草地、補(bǔ)播草地和人工種植草地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)50 m×50 m樣地，用堵洞開洞法[1,13]測定總洞口數(shù)和有效洞口數(shù)，用有效洞口數(shù)代替鼠兔密度(個(gè)·hm-2)。

植被特征：在每一個(gè)50 m×50 m鼠兔樣地內(nèi)，隨機(jī)選擇3個(gè)50 cm×50 cm 的樣方，用刈割法分種測定植物的高度、密度和地上生物量，目測法估計(jì)蓋度。然后將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室在75 ℃烘箱中烘至恒重。用3個(gè)樣方的平均值代表該鼠兔樣地的植被特征。

1.4 數(shù)據(jù)分析

物種多樣性用Shannon-Wiener指數(shù)表示：

式中：S表示總的物種數(shù)，Pi表示第i個(gè)種的生物量占樣方總生物量的比例。

用SPSS 15.0 分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用One Way ANOVA 檢驗(yàn)各不同處理間的差異顯著性，用簡單線性模型分析各因素間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落結(jié)構(gòu)特征

由表1可見，鼠兔樣地、補(bǔ)播樣地和人工草地樣地的植物群落結(jié)構(gòu)有較大變化，除物種數(shù)外，物種多樣性指數(shù)、植被蓋度、密度、高度和地上生物量均表現(xiàn)出顯著差異(P<0.01)。其中物種多樣性指數(shù)以補(bǔ)播草地最高，鼠害草地次之，人工草地最低；植被蓋度、密度、高度和地上生物量均表現(xiàn)為人工草地最高，補(bǔ)播草地次之，鼠害草地最低。除此而外，群落中垂穗披堿草所占比重亦大不相同，鼠害草地中垂穗披堿草比重不足10%，而補(bǔ)播草地和人工草地群落中，垂穗披堿草比重分別達(dá)50%和90%以上，補(bǔ)播草地和人工草地群落中，垂穗披堿草的高度、密度和地上生物量亦均極顯著大于鼠害草地(P<0.001)。

表1 不同草地的植物群落特征 Table 1 Vegetation characteristics of different grassland

表中數(shù)據(jù)為50 cm×50 cm樣地的平均值(n=3) The data are the averages of 3 samples. *P<0.05, **P<0.01.

2.2 高原鼠兔種群密度

由圖1可見，不論是總洞口數(shù)還是有效洞口數(shù)，在3種草地中都存在顯著差異(P<0.01)，表明高原鼠兔種群密度在不同的草地中有較大的變化?？偠纯跀?shù)變化在35～411，其中，鼠兔草地的總洞口數(shù)是補(bǔ)播草地的2.28倍，是垂穗披堿草草地的11.74倍；有效洞口數(shù)變化在11～188，鼠害草地是補(bǔ)播草地的2.26倍，是垂穗披堿草草地的17.09倍，表明垂穗披堿草群落對高原鼠兔有顯著的抑制作用。

2.3 鼠兔密度與植被性狀的關(guān)系

圖1 不同草地高原鼠兔種群密度Fig.1 Plateau pika density in different grassland 不同字母表示差異顯著(P<0.05)。Different letters indicate significant difference at 0.05 level.

高原鼠兔種群密度與草地植被特征間有不同的關(guān)系。由圖可見，無論是總洞口數(shù)還是有效洞口數(shù)均與植物物種數(shù)間無顯著相關(guān)關(guān)系(總洞口數(shù)：Y=4.492x+27.088,R2=0.014；有效洞口數(shù)：Y=3.394x-13.132,R2=0.021，圖2A)，與香農(nóng)指數(shù)間則呈二次函數(shù)關(guān)系(總洞口數(shù)：Y=- 213.08x2+701.53x-365.67,R2=0.5566，有效洞口數(shù)Y=-105.28x2+350.6x-193.05,R2=0.5152, 圖2B)。表明植物物種數(shù)的變化對鼠兔密度影響不大。與此不同，鼠兔種群密度與其他植被特征則具有顯著的相關(guān)性。高原鼠兔總洞口數(shù)隨著植被蓋度、密度、高度及地上生物量的增加而下降，分別與植被蓋度(Y=-4.8987x+531.44,R2=0.9215，圖2C)、密度(Y=-0.353x+385.77,R2=0.9636，圖2D)、高度(Y=-0.70884x+301.53,R2=0.8941, 圖2E)及地上生物量(Y=-0.8578x+285.87,R2=0.6222，圖2F)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。與此類似，高原鼠兔有效洞口數(shù)也隨著植被蓋度、密度、高度及地上生物量的增加而下降，其間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(植被蓋度：Y=-2.324x+248.58,R2=0.8185，圖2C)、密度(Y=-0.176x+185.6,R2=0.9454，圖2D)、高度(Y=-3.5663x+144.35,R2=0.8931, 圖2E)及地上生物量(Y=-0.4357x+137.21,R2=0.5911，圖2F)。此結(jié)果表明，相對于鼠害嚴(yán)重草地，無論是補(bǔ)播草地，還是人工種植草地，植物群落結(jié)構(gòu)的變化對鼠兔種群密度都有重要的影響。

圖2 高原鼠免種群密度與植被特征的關(guān)系Fig.2 The relationships between population density of plateau pika and vegetation characteristics

2.4 鼠兔密度與垂穗披堿草性狀的關(guān)系

由圖3可見，不論是高原鼠兔總洞口數(shù)，還是有效洞口數(shù)，均隨著草地群落中垂穗披堿草的比例(圖3A)、蓋度(圖3B)、高度(圖3C)、密度(圖3D)和生物量(圖3E)等特征值的增加而下降，高原鼠兔種群密度與上述各項(xiàng)特征值間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明垂穗披堿草是影響鼠兔種群密度的重要因素。

圖3 高原鼠免種群密度與垂穗披堿草特征的關(guān)系Fig.3 The relationships between population density of plateau pika and characteristics of E. nutans

3 討論

研究結(jié)果表明，與鼠兔危害草地相比，補(bǔ)播和人工草地的植物群落結(jié)構(gòu)都發(fā)生了極大的改變，物種的數(shù)量減少，群落的蓋度、密度和高度顯著增加，同時(shí)，草群中垂穗披堿草的比重及其蓋度、高度和密度也大幅度增加(表1)，說明補(bǔ)播草地和人工草地的物種組成趨于簡單，草群更加致密、高大，草地中裸斑減少。草地植物群落結(jié)構(gòu)的變化直接導(dǎo)致了高原鼠兔種群密度的下降(圖1和圖2)。該結(jié)果與其他利用不同草地類型的研究結(jié)果類似，表明，草地植物群落結(jié)構(gòu)的改變對小型嚙齒動(dòng)的物種群有重要影響[14-18]。許多研究表明，植被蓋度的增加可導(dǎo)致性喜開闊生境的小型嚙齒動(dòng)物種群密度的下降[16-17,19-22 ]。關(guān)于生境中植物群落結(jié)構(gòu)對嚙齒動(dòng)影響的機(jī)理有多種解釋，其中主要有食物資源理論[4]、運(yùn)動(dòng)阻礙理論[15-16]和警戒行為理論[23-24]。

植物群落結(jié)構(gòu)的改變對嚙齒動(dòng)物種群密度或多樣性產(chǎn)生影響是由于其改變了原有的食物資源[4](即食物生態(tài)位的有效性)。與天然草地相比，補(bǔ)播草地和人工種植草地的物種組成發(fā)生較大變化，由原來的雜類草和莎草含量豐富的草地變?yōu)橛纱顾肱麎A草占優(yōu)勢的單一禾草群落。研究表明，高原鼠免的食物組成為禾本科(19.15%)、莎草科(15.57%)、豆科(14.29%)和菊科(12.35%)植物，而禾本科植物主要是紫花針茅(Stipapurpurea)和草地早熟禾(Poapratensis)[25-26]。群落結(jié)構(gòu)簡單化后，草地中可利用的食物資源減少，其結(jié)果勢必對高原鼠兔的采食產(chǎn)生不利影響。此外，致密的草叢也給鼠兔的采食增加了難度，使采食花費(fèi)更多的時(shí)間和能量[17]，而食物對鼠兔的生長發(fā)育、后代繁殖等至關(guān)重要，是決定其適合度的關(guān)鍵性因素，因此食物有效性的降低會(huì)導(dǎo)致種群密度的下降[27-28]。

植物群落結(jié)構(gòu)的改變可影響嚙齒動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)(逃跑)速度。天然草地變?yōu)檠a(bǔ)播或人工草地后，原來相對復(fù)雜的斑塊狀分布的多相草地被高大茂密的垂穗披堿草群落所取代，這種群落結(jié)構(gòu)的變化會(huì)導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物種群密度的波動(dòng)[14,17]。因?yàn)榘邏K狀生境有利物小型嚙齒動(dòng)物有效覓食和快速逃避捕食動(dòng)物的追捕[29]，而濃密的高草則會(huì)阻礙其運(yùn)動(dòng)，限制其成功逃避天敵的捕食，增加其捕食風(fēng)險(xiǎn)[15-16]。而捕食風(fēng)險(xiǎn)可進(jìn)一步影響嚙齒動(dòng)物的許多生態(tài)特征和行為特征，如生境選擇、活動(dòng)規(guī)律、覓食、繁殖、社會(huì)活動(dòng)及種內(nèi)、種間相互關(guān)系等[15]，進(jìn)而影響其種群密度[18-19]。研究證實(shí)，草地植物群落結(jié)構(gòu)的改變不僅對嚙齒動(dòng)物，而且對其他小型哺乳動(dòng)物也有類似的效果：由于致密的草叢極大地限制了動(dòng)物面臨天敵時(shí)的逃跑速度，而且逃跑時(shí)會(huì)產(chǎn)生較大噪音[21]，使其更易受到捕食動(dòng)物的攻擊，進(jìn)而導(dǎo)致其分布格局、種群密度和多樣性都受到程度不同的影響[17,19,30]。

植物群落結(jié)構(gòu)的改變還可影響嚙齒動(dòng)物的警戒行為。警戒行為是體現(xiàn)動(dòng)物對捕食風(fēng)險(xiǎn)感知的指示性行為，對反捕食行為有重要作用，影響動(dòng)物的適合度及死亡率[23-24]。警戒行為受多種因素，如體格大小、繁殖狀態(tài)、組群的大小及生境特征等的影響，而植物群落結(jié)構(gòu)是生境特征的重要成分之一[31-32]。研究表明，有部分嚙齒動(dòng)物喜歡植被蓋度、高度較低的開闊性生境，因?yàn)殚_闊生境有利于鼠兔觀察周圍敵情、對現(xiàn)存的捕食風(fēng)險(xiǎn)做出準(zhǔn)確判斷，從而采取有效的行為對策[33]，而致密高大的植物群落則會(huì)干擾嚙齒動(dòng)物的視覺，從而妨礙其對周圍環(huán)境所存在潛在風(fēng)險(xiǎn)做出有效判斷。同這些嚙齒動(dòng)物類似，高原鼠兔也是晝行性動(dòng)物，性喜開闊生境。在補(bǔ)播或人工草地中，高原鼠兔的警戒行為受到嚴(yán)重制約，生存風(fēng)險(xiǎn)大為增加，因而種群密度大為降低[34-35]。

4 結(jié)論

對高寒草甸鼠兔危害嚴(yán)重草地實(shí)施垂穗披堿草草種補(bǔ)播或人工草地建植，可極大地改變原有的群落結(jié)構(gòu)。人工草地中禾本科植物的高度、蓋度和密度大幅度增加，物種多樣性減少，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單、草群更加致密、高大，草地中裸斑減少。植物群落結(jié)構(gòu)的改變使得高原鼠兔原有的食物資源減少、有效覓食和快速逃避捕食動(dòng)物追捕的效率降低、警戒行為受到嚴(yán)重制約，生存風(fēng)險(xiǎn)大為增加，進(jìn)而導(dǎo)致其種群密度大幅度降低。此結(jié)果表明，草地植物群落結(jié)構(gòu)的改變對小型嚙齒動(dòng)的物種群有重要影響。