水肥耦合對(duì)枸杞生長(zhǎng)特性及光合作用的影響

劉宇朝，尹 娟,2,3，耿浩杰，吳 嬌

(1.寧夏大學(xué)土木與水利工程學(xué)院，銀川 750021；2.旱區(qū)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)水資源高效利用教育部工程中心，銀川 750021；3.寧夏節(jié)水灌溉與水資源調(diào)控工程技術(shù)研究中心，銀川 750021)

0 引 言

枸杞屬茄科植物，是多年生落葉灌木，其干燥成熟果實(shí)枸杞子為我國(guó)傳統(tǒng)名貴中藥材，同時(shí)現(xiàn)代研究發(fā)現(xiàn)枸杞果、葉、根中都含有人體所需的多糖、氨基酸、維生素、微量元素等，具有極高的藥用價(jià)值和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，是國(guó)家衛(wèi)生部公布的藥食同源品種之一，已有千年的用藥歷史[1]。近年來(lái)，周乾通過(guò)設(shè)定不同水肥管理方案對(duì)枸杞地膜覆蓋下生長(zhǎng)指標(biāo)及品質(zhì)產(chǎn)量進(jìn)行研究[2]。周曉梅研究了環(huán)境條件對(duì)枸杞光合作用特性的影響[3]。徐利崗對(duì)干旱區(qū)枸杞進(jìn)行了滴灌灌溉制度的試驗(yàn)研究[4]。馬旭和鄭艷軍采用大田試驗(yàn)方法，通過(guò)設(shè)定不同的灌水定額對(duì)枸杞生長(zhǎng)特性及產(chǎn)量進(jìn)行研究[5]。朱金霞和張?jiān)磁娴韧ㄟ^(guò)對(duì)防雨棚下測(cè)坑中種植的枸杞的灌水量的控制，研究了不同灌水量下對(duì)枸杞生長(zhǎng)特性的影響[6]。李智采用大田試驗(yàn)，通過(guò)設(shè)定不同灌溉定額對(duì)枸杞光合特性及產(chǎn)量進(jìn)行研究[7]。程良通過(guò)開(kāi)展枸杞覆膜與不覆膜滴灌田間試驗(yàn)，研究了覆膜和灌溉定額對(duì)枸杞產(chǎn)量的影響以及枸杞耗水規(guī)律[8]。由此看來(lái)，國(guó)內(nèi)水肥耦合對(duì)枸杞生長(zhǎng)特性和光合作用影響的研究甚少，作者主要通過(guò)大田膜下滴灌試驗(yàn)，研究不同水肥條件對(duì)枸杞光合作用及生長(zhǎng)特性的影響，以此來(lái)研究出最優(yōu)水肥組合，為提高枸杞的產(chǎn)量提供重要依據(jù)。

光合速率不僅是反應(yīng)植物生理特性的重要指標(biāo)，也是評(píng)估光合生產(chǎn)能力的重要參數(shù)之一；生長(zhǎng)指標(biāo)則是反應(yīng)植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要特性，兩者對(duì)本身的產(chǎn)量都有很大的影響[9]。本文主要以水肥耦合對(duì)枸杞光合作用及生長(zhǎng)特性的影響為研究?jī)?nèi)容，通過(guò)單因素效應(yīng)分析，得出各因素對(duì)枸杞的光合作用與生長(zhǎng)特性的影響，確立出最優(yōu)水肥管理方案。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試枸杞品種為長(zhǎng)勢(shì)均勻且樹(shù)齡4a的“寧杞7號(hào)”。試驗(yàn)所用肥料為：含N 46%的尿素、含P2O512%的過(guò)磷酸鈣、含K2O 50%的硫酸鉀。

1.2 試驗(yàn)區(qū)概況

2017年4-9月在寧夏同心縣下馬關(guān)鎮(zhèn)五里墩村萬(wàn)畝枸杞園進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)區(qū)位于寧夏中部干旱區(qū)的典型區(qū)域，該地區(qū)干旱少雨，降雨集中，蒸發(fā)強(qiáng)烈，風(fēng)大沙多，日光充足，屬于大陸性干旱氣候。土壤為砂壤土類型，容重1.41 g/cm3。試驗(yàn)田土壤基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)土壤基本理化性質(zhì)

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參考當(dāng)?shù)刈魑镎舭l(fā)蒸騰規(guī)律及前人試驗(yàn)[10]對(duì)補(bǔ)水量進(jìn)行設(shè)定，通過(guò)結(jié)合當(dāng)?shù)赝寥罈l件及以往施肥經(jīng)驗(yàn)對(duì)氮(N)、磷(P2O5)、鉀肥(K2O)的施肥用量進(jìn)行設(shè)定，枸杞種植采用大田膜下滴灌施肥方式，試驗(yàn)因素為補(bǔ)灌量(X1)、施氮量(X2)、施磷量(X3)和施鉀量(X4)，采用4因素6水平均勻設(shè)計(jì)，共有6個(gè)田間試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)重復(fù)3次。大田試驗(yàn)因素水平設(shè)計(jì)見(jiàn)表2。10棵枸杞樹(shù)為1個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，小區(qū)大小為0.6 m×9.0 m，小區(qū)內(nèi)種植1行10列枸杞，株行距為1 m×3 m，將滴頭放于兩棵枸杞樹(shù)的中間。采用穴施施肥方式。鉀肥當(dāng)作基肥一次性施入，其他灌水施肥分為春梢生長(zhǎng)期、開(kāi)花初期、果熟期3個(gè)時(shí)期施用，補(bǔ)灌量比例分別是20%、30%、50%，氮肥施量比例分別是34%、23%、43%，磷肥施量比例分別是50%、25%、25%[11]。

1.4 觀測(cè)項(xiàng)目及方法

(1)葉綠素。在開(kāi)花初期選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的植株，標(biāo)記固定枝條的葉片，用日本Monlta公司生產(chǎn)的便攜式SPAD-502型葉綠素儀測(cè)定植株葉綠素相對(duì)含量SPAD值，在生育期每隔10 d測(cè)取標(biāo)記葉片的葉綠素相對(duì)含量SPAD值。每處理選擇3片葉片，最后取其平均值。

表2 大田試驗(yàn)因素及水平表

(2)光合作用。采用CI-340型便攜式光合儀測(cè)定儀，選擇一日晴朗天氣，在8∶00-18∶00每隔2 h測(cè)量1次葉片的生理指標(biāo)，得到光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)兩個(gè)參數(shù)，每個(gè)處理選擇3片葉片，最后取其平均值。

(3)生長(zhǎng)指標(biāo)。在開(kāi)花初期每處理選擇3株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致作為觀測(cè)株，并標(biāo)記固定的枝條，5月20號(hào)開(kāi)始測(cè)量其植株高度、葉片面積、地徑和枝條長(zhǎng)等參數(shù)。

株高：使用鋼卷尺測(cè)定樣株的植株高，取其平均值。

葉面積：對(duì)標(biāo)記的葉片，采用便攜式葉面積儀測(cè)定其葉面積，取其平均值。

地徑：使用游標(biāo)卡尺對(duì)樣株的地徑進(jìn)行測(cè)量，取其平均值。

枝條長(zhǎng)：使用鋼卷尺測(cè)定固定枝條的枝條長(zhǎng)，取其平均值。

所有數(shù)據(jù)均采用excel2007和DPS2014軟件進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水肥條件對(duì)枸杞光合速率、蒸騰速率的影響

圖1為不同水肥條件下枸杞光合指標(biāo)的日變化曲線。由圖1(a)可以看出，各處理枸杞葉片的Pn日變化均呈雙峰凸拋物線型。Pn從早上8∶00開(kāi)始迅速增加，這是由于經(jīng)過(guò)夜間的富集作用，胞間CO2濃度較高，隨著氣溫的升高和光合有效輻射的上升，凈光合速率升高[12]，各處理第一個(gè)峰值均出現(xiàn)在10∶00；隨后Pn逐漸降低，各處理在14∶00均達(dá)到低谷，出現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象，這是由于氣溫升高，光照增強(qiáng)，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度在不同程度上有所關(guān)閉[13]；14∶00之后各處理Pn逐漸升高，均在16∶00達(dá)到第二個(gè)峰值。各處理上午的凈光和速率明顯高于下午的凈光合速率，這主要是由于經(jīng)過(guò)上午的光合作用后，葉片中的光和產(chǎn)物積累發(fā)生抑制作用的原因[14]。各處理中T3光合速率最高，為24.07 μmol/(m2·s)，T6次之，為23.82 μmol/(m2·s)，T2最低，為13.71 μmol/(m2·s)。其日平均凈光合速率大小為 T3>T5>T1>T6>T4>T2，表明不同水肥條件對(duì)枸杞的日平均凈光合速率影響不同。

圖1 不同水肥條件下枸杞光和指標(biāo)的日變化

從圖1(b)可以看出，Tr與Pn有相似的變化規(guī)律，各個(gè)處理均呈雙峰曲線變化，第一峰值出現(xiàn)在10∶00左右，并于16∶00出現(xiàn)了第二個(gè)峰值。日平均蒸騰速率日變化大小為T(mén)3>T6>T1>T5>T4>T2，以T3的最大，為6.31 μmol/(m2·s)。

2.2 不同水肥條件對(duì)枸杞生長(zhǎng)特性的影響

由圖2可以看出枸杞葉綠素含量在全生育期變化規(guī)律是呈先快速增長(zhǎng)后期穩(wěn)定的變化趨勢(shì)。各處理葉綠素含量的增長(zhǎng)速度均在開(kāi)花初期(5月20日-6月10日)最大。原因是在開(kāi)花初期枸杞根系吸收的養(yǎng)分在光合作用下產(chǎn)生的養(yǎng)分化合物主要積累在葉片上；由枝莖輸送到果實(shí)，并且葉片積累的化合物也會(huì)轉(zhuǎn)化成果實(shí)形成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。在果熟期后期植株葉片中的葉綠素大部分轉(zhuǎn)化成葉黃素，但是部分葉片還進(jìn)行著光合作用。在整個(gè)生育期內(nèi)，處理3葉綠素峰值含量最高，為75.43。而葉綠素含量全生育期平均值大小順序?yàn)椋禾幚?>處理3>處理5>處理6>處理4>處理1，處理2的平均值最高，為65.27。

圖2 枸杞全生育期葉綠素變化曲線圖

由圖3可以看出株高在整個(gè)生育期內(nèi)呈先增長(zhǎng)后逐漸平緩的趨勢(shì)。處理3的長(zhǎng)勢(shì)明顯優(yōu)于其他處理。開(kāi)花初期(5月20日)株高一直增長(zhǎng)，到果熟期(6月20日)后逐漸穩(wěn)定。且各個(gè)處理之間具有明顯的一致性，株高的生長(zhǎng)速度在開(kāi)花初期(5月20日到6月10日)最快，果熟期之后逐漸平緩。整個(gè)生育期內(nèi)，枸杞株高生長(zhǎng)速度大小順序?yàn)椋禾幚?>處理5>處理2>處理6>處理1>處理4。其中處理3最大，為0.620 cm/d。當(dāng)10月1日生育期結(jié)束時(shí)，各處理枸杞株高大小順序?yàn)椋禾幚?>處理5>處理2>處理4>處理6>處理1。

圖3 枸杞全生育期株高變化曲線圖

枸杞全生育期較長(zhǎng)，從4月初至10月下旬經(jīng)歷花芽分化、枝葉和根系生長(zhǎng)、開(kāi)花結(jié)果等過(guò)程。每個(gè)過(guò)程都需要大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)維持，再加上有些過(guò)程是重疊進(jìn)行的，例如：枝葉和根系生長(zhǎng)、花芽分化、果實(shí)生長(zhǎng)等有時(shí)候是同時(shí)進(jìn)行的。若養(yǎng)分供應(yīng)不足，便會(huì)造成新發(fā)的枝條短、弱且花芽分化受影響，導(dǎo)致花量少，果實(shí)小。由圖4可以看出，6月10日到7月1日為枸杞枝條生長(zhǎng)速度最快的時(shí)期，9月1日之后，枸杞枝條長(zhǎng)度基本不再變化，全生育期枝條增長(zhǎng)速度大小順序?yàn)椋禾幚?>處理4>處理1>處理5>處理6>處理2。

圖4 枸杞全生育期枝長(zhǎng)變化曲線圖

葉片是植物進(jìn)行光合作用和水分蒸騰的主要器官，因此葉片大小對(duì)枸杞生長(zhǎng)、產(chǎn)量及品質(zhì)有很大的影響。由圖5可以看出葉面積在整個(gè)生育期內(nèi)呈逐漸增長(zhǎng)的趨勢(shì)，在開(kāi)花初期(5月20日)的葉面積增長(zhǎng)最快，因?yàn)檫M(jìn)入盛花期(6月1日)和果熟期(6月20日)后，由于樹(shù)體開(kāi)花結(jié)果，枝、葉的養(yǎng)分逐漸向果實(shí)轉(zhuǎn)移，所以枝葉的氮磷鉀含量減小致使葉片的面積增長(zhǎng)有所減小，果實(shí)中養(yǎng)分含量增大[15]。葉面積在整個(gè)生育期內(nèi)生長(zhǎng)速度大小順序?yàn)椋禾幚?>處理1>處理6>處理2>處理5>處理4。

地徑是衡量枸杞本身生長(zhǎng)發(fā)育狀況的重要指標(biāo)之一。圖6是枸杞全生育期地徑的變化曲線，可以看出在開(kāi)花初期(5月20日)增長(zhǎng)速度是最快的，之后便趨于平緩。初期階段灌水比例大，由此可以看出地徑與灌水定額呈正相關(guān)性。地徑在整個(gè)生育期內(nèi)生長(zhǎng)速度大小順序?yàn)椋禾幚?>處理2>處理1>處理5>處理6>處理4。

圖5 枸杞全生育期葉面積變化曲線圖

圖6 枸杞全生育期地徑變化曲線

2.3 葉綠素回歸模型的建立

采用PLS對(duì)葉綠素?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析，確定為3個(gè)潛變量，計(jì)算出各自變量對(duì)因變量作用標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)(表3)。

表3 自變量對(duì)枸杞葉綠素的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)

根據(jù)PLS建立出如下二次多項(xiàng)式回歸模型：

Y葉綠素=58.917 8+0.001 7X1+0.012 1X2+0.008 6X3+

0.000 005X1X4-0.000 031X2X3+

0.000 017X2X4-0.000 126X3X4

式中：Y表示枸杞葉綠素含量；X1表示補(bǔ)水量，m3/hm2；X2表示氮肥施量，kg/hm2；X3表示磷肥施量，kg/hm2；X4表示鉀肥施量，kg/hm2。

表4可看出，誤差平方和可以反映出二項(xiàng)式回歸模型的擬合效果。在提取不同潛變量個(gè)數(shù)時(shí)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后模型誤差平方和和PRESS統(tǒng)計(jì)量下降情況，及相應(yīng)潛變量的模型擬合的決定系數(shù)。由模型擬合的決定系數(shù)R2可知，當(dāng)提取3個(gè)潛變量時(shí)，各個(gè)回歸模型的擬合程度都較好。標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)表明，各因子對(duì)枸杞葉綠素的影響順序?yàn)椋貉a(bǔ)水量(X1)>氮肥施量(X2)>磷肥施量(X3)>鉀肥施量(X4)。

表4 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后模型誤差平方和及決定系數(shù)

模型用根據(jù)設(shè)定的優(yōu)化條件進(jìn)行優(yōu)化，得到各自變量的優(yōu)化值分別是：X1=1 575.000 1 m3/hm2，X2=345 kg/hm2，X3=15 kg/hm2，X4=180 kg/hm2，目標(biāo)函數(shù)SPAD值最優(yōu)為66.933 8，這與葉綠素的實(shí)測(cè)值大致接近，表明可以運(yùn)用PLS對(duì)均勻試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行分析。

3 結(jié) 語(yǔ)

(1)枸杞全生育期葉綠素呈先快速增長(zhǎng)后期穩(wěn)定的規(guī)律。全生育期葉綠素平均值大小順序?yàn)椋禾幚?>處理3>處理5>處理6>處理4>處理1。

(2)枸杞全生育期葉面積生長(zhǎng)速度大小順序?yàn)椋禾幚?>處理1>處理6>處理2>處理5>處理4。

(3)株高在整個(gè)生育期內(nèi)呈先增后減的趨勢(shì)。全生育期株高生長(zhǎng)速度大小順序?yàn)椋禾幚?>處理5>處理2>處理6>處理1>處理4。

(4)枸杞全生育期枝條生長(zhǎng)速度大小順序?yàn)椋禾幚?>處理4>處理1>處理5>處理6>處理2。

(5)枸杞全生育期地徑生長(zhǎng)速度大小順序?yàn)椋禾幚?>處理2>處理1>處理5>處理6>處理4。

(6)其日平均凈光合速率大小順序?yàn)椋篢3>T5>T1>T6>T4>T2；日平均蒸騰速率日變化大小順序?yàn)椋篢3>T6>T1>T5>T4>T2。

綜上分析，處理3的葉面積、株高、枝條、地徑增長(zhǎng)速率和日均凈光合速率與日均蒸騰速率都是試驗(yàn)設(shè)計(jì)處理中的最大值，葉綠素處理3為第二。