潤楠屬7個種木質(zhì)部導(dǎo)管特征研究

陳 昭, 董必珍,關(guān)心怡

(1.廣西大學(xué)亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗室，廣西 南寧 530004；2.廣西大學(xué) 林學(xué)院森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗室培育基地，廣西 南寧 530004)

1 引言

植物莖干的水分運(yùn)輸主要依靠木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞進(jìn)行，導(dǎo)管存在于大多數(shù)高等植物中，其主要由死細(xì)胞相互連接而組成[1]，而管胞則是大多數(shù)蕨類和裸子植物的主要水分運(yùn)輸通道。在被子植物中，輸水管道兩側(cè)端壁逐漸特化，導(dǎo)致木質(zhì)部管胞互相連接形成通路，進(jìn)化成多導(dǎo)管分子構(gòu)成的導(dǎo)管系統(tǒng)。相比于管胞，導(dǎo)管內(nèi)腔通常更大，長度更長，加固程度更高，有機(jī)械纖維組織。因為結(jié)構(gòu)發(fā)生了進(jìn)化型的改變，其生理功能自然也會發(fā)生變化，與原始的管胞相比，被子植物的導(dǎo)管系統(tǒng)為更加充足的水分供應(yīng)提供了保障[2～4]。導(dǎo)管的出現(xiàn)為植物進(jìn)化和適應(yīng)環(huán)境提供更多可能[5]，更加充足的水分供應(yīng)使葉片對光的利用效率更高，而蒸發(fā)掉的水也能得到有效補(bǔ)償，植物的生產(chǎn)率得到大幅提高[6,7]。被子植物之所以能夠在陸地生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)主導(dǎo)地位，和被子植物在進(jìn)化史中的木質(zhì)部導(dǎo)管的產(chǎn)生具有重要關(guān)系[8,9]。導(dǎo)管面積和密度與植物的安全性相關(guān)，導(dǎo)管直徑增大一倍，輸水能力雖然可以呈指數(shù)增長[10]，但面積過大的管道可能會導(dǎo)致加固程度降低，在遇到脅迫時更容易產(chǎn)生栓塞。一般采用邊材比導(dǎo)率(Ks)喪失50%時木質(zhì)部的水勢即P50來描述植物抵抗栓塞的水平，但有研究表明P50與導(dǎo)管壁加固系數(shù)(CWR)密切相關(guān)[11]，在一定程度上可以采用CWR來預(yù)測植物的抗栓塞能力。

潤楠屬(MachilusNees)是我國南方的重要經(jīng)濟(jì)林木[12]，在全世界約有100種，我國約68種3變種，集中分布于長江以南的熱帶亞熱帶地區(qū)，目前潤楠屬自然植被遭到持續(xù)破壞，生境和種質(zhì)資源保護(hù)水平不高[13]。過去對于潤楠屬的研究多集中于分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究[14,15]，而有關(guān)其木質(zhì)部導(dǎo)管的探討卻比較缺乏。本文通過測量潤楠屬的7個喬木種的導(dǎo)管參數(shù)，試圖尋找潤楠屬木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征之間的相互關(guān)系，為理解潤楠屬的生理機(jī)制和為今后的資源保護(hù)提供理論參考。

2 材料和方法

2.1 實(shí)驗地點(diǎn)和材料

選取潤楠屬的7個種：廣東潤楠(MachiluskwangtungensisYang)，鳳凰潤楠(MachilusphoenicisDunn)，短序潤楠(MachilusbrevifloraHemsl)，華潤楠(MachiluschinensisHemsl)，兩廣潤楠(MachilusliangkwangensisChun)，浙江潤楠(MachiluschekiangensisS.Lee)，小果潤楠(MachilusmicrocarpaHemsl)，生長于云南省勐侖鎮(zhèn)的中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(21°41′N，101°25′E，海拔約570 m)。西雙版納植物園位于北熱帶北緣，年均溫約為21.7 ℃，最熱月為6月，最熱月的平均氣溫約為25.7 ℃，最冷月為1月，平均氣溫約為17 ℃。園區(qū)降水較為充沛，全年降雨量約為1560 mm[16]。本實(shí)驗研究在7～10月份進(jìn)行。實(shí)驗采用的植物個體均可接受良好的光照。每個樹種選擇3～5棵樹齡相近、生長健康的個體，每棵個體選取3條向陽方向生長良好的1～2年生枝條測量(表1)。

2.2 實(shí)驗方法

將選取的枝條剪成2 cm左右的小段，固定在Leica滑走切片機(jī)上進(jìn)行橫切，切片厚度為25μm左右，進(jìn)行滑走切片時用水潤濕切口部位防止切片碎裂，用體積濃度為0.1%的番紅溶液染色10 min，經(jīng)清水洗滌后制成裝片，采用光學(xué)顯微鏡(Leica Dm2500)進(jìn)行觀測。在20倍鏡下拍攝并計算導(dǎo)管密度(VD)和導(dǎo)管面積(CA)，在40倍鏡下拍攝并計算導(dǎo)管壁厚度再由導(dǎo)管壁厚度與導(dǎo)管直徑比值的平方計算得到導(dǎo)管壁加固系數(shù)(CWR)。

使用SPSS 22.0(IBM Corporation, USA)線性回歸和皮爾森相關(guān)分析不同性狀之間的關(guān)系，檢驗水平為P<0.05時顯著，繪圖在OriginPro 9.0(OriginLab, USA)中完成。

注：表格數(shù)據(jù)引《中國植物志》第三十一卷

3 結(jié)果與分析

7個種的導(dǎo)管密度值的變化范圍是228.86±27.61～426.87±85.62 no.mm-2之間，鳳凰潤楠的導(dǎo)管密度最低，與其余6個種的差距較大，浙江潤楠具有密度最高的導(dǎo)管；7個種的平均導(dǎo)管面積值變化范圍在210.45～351.38 μm2之間，廣東潤楠的導(dǎo)管面積最大，而浙江潤楠的導(dǎo)管面積最?。圾P凰潤楠的導(dǎo)管壁加固系數(shù)最低，為5.126×10-4，表示其導(dǎo)管相對更加脆弱，而浙江潤楠的導(dǎo)管壁加固系數(shù)最高，為2.236×10-3(表2)。

導(dǎo)管密度CD與導(dǎo)管壁加固系數(shù)CWR呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖1)；導(dǎo)管面積CA與導(dǎo)管壁加固系數(shù)CWR呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)；而導(dǎo)管密度與導(dǎo)管面積沒有明顯的相關(guān)(R2=0.18NS)。

表2 潤楠屬7個種的木質(zhì)部導(dǎo)管解剖性狀

4 結(jié)語

研究發(fā)現(xiàn)，潤楠屬的導(dǎo)管壁加固系數(shù)與導(dǎo)管密度具有顯著的正相關(guān)，說明潤楠屬植物在木質(zhì)部導(dǎo)管密度增大的方向上，單個導(dǎo)管水平的導(dǎo)管壁加固程度更高，反映出導(dǎo)管密度高的種類，其木質(zhì)部抗氣穴化和栓塞的能力可能更強(qiáng)。同時，研究發(fā)現(xiàn)導(dǎo)管壁加固系數(shù)與導(dǎo)管橫截面積具有顯著的負(fù)相關(guān)性，說明導(dǎo)管的橫截面積越大，導(dǎo)管的加固程度越低，在遭遇脅迫時發(fā)生崩塌的可能性越高。這兩種關(guān)系在一定程度上解釋了導(dǎo)管功能上的權(quán)衡性，即輸水效率和抵抗栓塞的能力的權(quán)衡。本實(shí)驗的取材均為受保護(hù)的樹種，無法采集大量枝條測定P50，因此采用導(dǎo)管壁加固系數(shù)從側(cè)面反映潤楠屬木質(zhì)部的抗栓塞能力，即導(dǎo)管的加固程度越高，其抵抗氣穴化的能力可能就越強(qiáng)，高的CWR可能代表具有更低的P50(負(fù)值)，在木質(zhì)部導(dǎo)水率喪失很多的時刻依然能保持良好的水勢抵抗干旱脅迫。導(dǎo)管對水分的輸導(dǎo)能力在一定程度上可以反映植物的資源利用和流通效率，其木質(zhì)部進(jìn)行解剖會發(fā)現(xiàn)不同種屬的植物其解剖結(jié)構(gòu)不同，結(jié)果對其水分功能也會造成顯著影響，這主要與植物的起源環(huán)境和適應(yīng)有關(guān)。未來對潤楠屬的研究應(yīng)結(jié)合木質(zhì)部的導(dǎo)水率與導(dǎo)管的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行進(jìn)一步探討，并利用生態(tài)位模型，將潤楠屬不同種的氣候因素與生理特征相互聯(lián)系，探討其起源和進(jìn)化的痕跡。

圖1潤楠屬導(dǎo)管密度CD與導(dǎo)管壁加固系數(shù)CWR的關(guān)系

圖2 潤楠屬導(dǎo)管面積CA與導(dǎo)管壁加固系數(shù)CWR的關(guān)系