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    影響紫芽茶花青素含量的因素及其在茶樹優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)上的應用

    2019-03-20 06:20:36詹少蕓曹藩榮
    廣東茶業(yè) 2019年4期
    關鍵詞:芽茶芽葉花青素

    詹少蕓 曹藩榮

    (華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院 廣東廣州 510000)

    陸羽《茶經(jīng). ——之源》記載:“陽崖陰林:紫者上,綠者次”[1]。其中,“紫者”即紫芽茶。唐代蒸青綠茶加工過程中,陸羽稱頌紫芽茶為最佳茶葉加工原料,可能有以下兩方面原因。一方面,唐代蒸青綠茶加工形成的紫芽含膏汁較多,添加鹽、姜等調(diào)味料可輔助消除苦味,泡制成的濃厚茶湯可能比較符合那個時代人們偏重的口味。另一方面,“紫者上”也很可能與紫色芽葉富含花青素,營養(yǎng)價值較高有關。

    很多研究表明紅紫色芽葉茶,花青素含量相對一般茶葉較高。紅紫芽品系的花青素含量是常規(guī)綠芽品種云大淡綠的3.6~7.5倍[2];紫娟茶樹品種含量約為一般紅紫芽茶的3倍[3]。花青素作為一種強自由基清除劑,具有抗氧化、降血壓、降血脂、抗癌、治療心腦血管疾病、保護肝臟、抑制腫瘤細胞發(fā)生等特殊保健功能[4]。紅紫色芽葉茶的花青素具有很強的生物活性,未來可廣泛應用于食品、飲料、醫(yī)藥、化工和紡織等行業(yè)。

    目前,擬南芥、矮牽牛等許多模式植物的花青素合成途徑已較為清楚,為研究其他植物花青素合成代謝途徑提供參考。紅紫芽茶花青素的研究涉及很多方面,如高花青素紅紫芽茶品種的選育[5];花色苷組分的分離純化鑒定[6];花青素保健功效[7];高花青素茶產(chǎn)品開發(fā)[8];花青素合成、積累、轉(zhuǎn)運調(diào)控機制[9]。

    花青素合成、積累的相關研究表明,影響紅紫芽茶花青素合成與積累主要有遺傳因子和環(huán)境因子兩方面因素,環(huán)境因子可以直接調(diào)控紅紫芽茶花青素合成的相關基因的表達,影響紅紫芽茶花青素的含量。芽葉是茶樹生產(chǎn)過程中主要的原材料,芽葉的產(chǎn)量、品質(zhì)對茶樹栽培高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)至關重要。本文通過當前研究現(xiàn)狀,對紅紫芽茶花青素合成的影響因素進行綜述,并結(jié)合遺傳和環(huán)境因素對紅紫芽茶花青素合成的影響規(guī)律和紅紫芽茶樹的生長特性,并結(jié)合紅紫芽茶樹的生長特性,探索這些影響因素在紅紫芽茶高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培上的應用。

    1 影響紅紫芽茶花青素合成與積累的遺傳因素

    紫芽茶花青素合成的基因包括結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因。結(jié)構(gòu)基因編碼花青素合成酶,決定紅紫芽茶花青素的種類;參與調(diào)節(jié)花青素合成的調(diào)控基因,即轉(zhuǎn)錄因子,主要有R2R3- MYB、bHLH 和WD40 三類蛋白,它們通過MYB-bHLH 復合物或者 3 類轉(zhuǎn)錄因子相互作用形成MYB-bHLH-WD40復合物,結(jié)合多種結(jié)構(gòu)基因,對結(jié)構(gòu)基因有正調(diào)控或負調(diào)控作用,從而影響紫芽茶合成的花青素的含量。

    紅紫芽茶花青素合成相關基因的研究,從分子水平了解紅紫芽茶花青素合成的調(diào)控機理。目前,PAL、C4H、CHS、CHI、F3H、DFR、LAR、ANS、ANR等很多紅紫芽茶花青素合成的結(jié)構(gòu)基因已被分離出來,如CsF3GalT[10]基因參與花青素合成的功能已研究證明;但紅紫芽茶花青素合成、積累、轉(zhuǎn)運的調(diào)控基因的研究相對欠缺,目前只有少數(shù)轉(zhuǎn)錄因子,如MYB轉(zhuǎn)錄因子CsAN1[11]、CsMYB75[12]已被發(fā)現(xiàn)并進行功能鑒定。紅紫芽茶花青素合成的轉(zhuǎn)錄因子對相關結(jié)構(gòu)基因的調(diào)控機理仍待進一步研究。

    2 影響紅紫芽茶花青素合成與積累的環(huán)境因素

    不同品種的紫芽茶葉片在不同發(fā)育階段,環(huán)境因子通過調(diào)控結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因,使基因表達水平不同,導致花青素的合成強度和穩(wěn)定性存在一定差異,形成的紅紫芽茶芽葉品質(zhì)也各不相同。影響紅紫芽茶芽葉花青素含量的因素很多,主要包括光照、溫度、碳氮素元素等。

    2.1 光照的影響

    茶樹喜光怕曬,光照是影響紅紫芽茶花青素含量的重要環(huán)境因素。不同的光強、光質(zhì)、光照時間對芽葉花青素合成的影響不同。

    研究表明,茶樹經(jīng)過遮蔭處理后,有些可能參與花青素積累和轉(zhuǎn)運的基因,如大部分CsGSTU亞家族中基因表達水平有一定程度下降,說明光照強度下降可能會影響茶葉花青素的積累[13]。李智[14]研究發(fā)現(xiàn),光強減弱,會使茶樹芽葉花青素合成結(jié)構(gòu)基因的表達下調(diào),而強光可以同時誘導多個結(jié)構(gòu)基因表達上調(diào),且相關基因表達間具有協(xié)同效應,共同調(diào)節(jié)花青素的合成。

    花青素合成的結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因受光調(diào)控,光能激活了花青素合成的某些重要過程。在不同光質(zhì)條件下,MYB和bHLH家族的某些轉(zhuǎn)錄因子對花青素合成的結(jié)構(gòu)基因有重要調(diào)控作用。EleonoraCominelli[15]等人,在研究不同光質(zhì)對擬南芥花青素合成調(diào)控基因的影響,發(fā)現(xiàn)相比于CHS, DFR, F3H, LDOX等結(jié)構(gòu)基因,調(diào)控基因MYB PAP1和PAP2有很強的光感應,尤其是在花青素生物合成光誘導中起重要作用的調(diào)控基因MYB PAP1。同時,另一類調(diào)控基因bHLH家族,其基因表達均先于相關結(jié)構(gòu)基因,對這些結(jié)構(gòu)基因可能有重要的光調(diào)控作用。另外,也有研究表明[14],不同光質(zhì)對花青素合成基因的調(diào)控不同。紫外光是影響花青素合成重要光質(zhì),能正調(diào)控很多花青素合成的關鍵結(jié)構(gòu)基因,而藍紫光和紅光只能調(diào)控個別關鍵基因。

    光照時間長短也影響紅紫芽茶花青素合成,長光照能明顯提高CsAN1基因表達量,促使轉(zhuǎn)錄因子MBW復合物相關基因表達,促進紅紫芽茶花青素合成[11]。

    紅紫芽茶樹花青素合成對不同光照條件的反應,很可能也是茶樹對光照一種抗逆性的表現(xiàn)。相比于普通茶樹芽葉,花青素含量高的紅紫芽芽葉在高光強脅迫時,能保護芽葉表皮細胞,減輕芽葉受光氧化損傷。

    2.2 溫度的影響

    茶樹喜溫怕寒,溫度通過影響花青合成相關的酶活性,從而影響芽葉花青素的含量。在茶樹中,低溫可促使茶葉花青素相關基因的表達,增加花青素含量,而高溫會使花青素合成酶的基因表達下調(diào),抑制花青素的合成[16]。低溫促使花青素合成增加,增加茶樹的抗寒性。但是花青合成相關的酶對溫度很敏感,溫度過高或過低,都會抑制紅紫芽茶芽葉花青素的合成,且不利于花青素的穩(wěn)定性,一定程度影響紅紫芽茶芽葉花青素的積累。

    2.3 碳氮元素的影響

    根據(jù)茶樹的年生育規(guī)律,成年茶樹每年需要經(jīng)過多次修剪和采摘;紅紫芽茶樹的主要經(jīng)濟器官是芽葉。新梢萌發(fā)和生長對肥料的需求較大。茶樹的碳氮代謝平衡,影響茶葉品質(zhì)相關的茶氨酸、茶多酚、咖啡堿等重要次生代謝產(chǎn)物的合成。

    氮肥是茶樹營養(yǎng)生長的重要肥料,對茶葉合成花青素具有重要作用。在紅紫芽茶生長過程中,氮肥不僅僅作為基本的營養(yǎng)物質(zhì),還可以作為一種信號調(diào)節(jié)茶樹花青素的合成。研究表明,適度缺氮處理后,茶葉花青素合成酶的基因上調(diào),而花青素還原酶的基因表達下調(diào),茶樹芽葉花青素積累量增加[14]。低氮條件,既可促使紫娟氮素從成熟葉轉(zhuǎn)移至新梢,成熟葉更有利于花青素合成。而增加氮含量,能降低紫芽茶芽葉花青素合成基因的表達[17]。

    碳素在維持紅紫芽茶樹正常代謝調(diào)控中發(fā)揮重要作用。目前研究發(fā)現(xiàn),影響紅紫芽茶花青素合成的碳水化合物主要是糖類物質(zhì)。糖類物質(zhì)作為信號分子,可以促進紅紫芽茶花青素的積累。紫娟許多糖類物質(zhì)在新梢中顯著增加,這也可能是紫娟新梢相比于成熟葉,花青素含量較高的原因[17]。在擬南芥中,蔗糖可能比其他糖類更能特異性地調(diào)控花青素合成相關基因,體外研究蔗糖對茶葉品質(zhì)的影響時發(fā)現(xiàn),總茶葉花青素的含量隨蔗糖施用量增加而增加[18]。

    3 展望

    紫芽茶品種有兩種類型[9],一種受遺傳因素影響新梢常年保持紅紫色;另一種是在受光照、溫度環(huán)境因素影響芽葉變紫色,在不同栽培環(huán)境中,葉色變化差異較大。紅紫芽茶優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)生產(chǎn),既要選育高產(chǎn)、高花青素的紅紫芽茶品種,在遺傳因素方面保證紅紫芽茶芽葉產(chǎn)量和質(zhì)量,也要根據(jù)環(huán)境因素對芽葉花青素合成的影響規(guī)律,有針對性地進行紅紫芽茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培。

    目前,植物中已被發(fā)現(xiàn)的花青素種類有20多種,紫芽茶樹的花青素種類主要有天竺葵、矢車菊、飛燕草色素和它們的糖苷。如,在紫娟品種中檢測到的花青素組分有七種,花青素的積累主要來源于飛燕草-3-O-(6-香豆酰)-半乳糖苷、矢車菊素-3-O-(6-香豆酰)-半乳糖苷、矢車菊素-3-O-半乳糖苷[19]。紅紫芽茶品種有很多,不同品種在不同發(fā)育階段,影響花青素和合成與積累的組分不同。而且,相比于紅紫芽茶花青素基因表達的時間,紅紫芽茶花青素積累的時間具有一定滯后性,研究表明,紫娟茶樹葉片發(fā)育過程中,可能存在著花青素的合成基因的表達先于花青素苷的合成[19]。研究紅紫芽茶花青素合成相關基因的表達與調(diào)控規(guī)律,并結(jié)合不同紅紫芽茶品種芽葉花青素的特性,有助于紅紫芽茶樹的分子育種。

    光照、溫度、肥料等外界因素對調(diào)控花青素合成的相關基因,對紅紫芽茶芽葉花青素合成、轉(zhuǎn)移、積累影響比較大。紅紫芽茶高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培過程中,結(jié)合茶樹喜光怕曬特點和高花青素對茶樹芽葉的光保護作用,適當增加光照強度,延遲光照時間,可以提高芽葉花青素積累量,增加光合作用積累,促進茶葉品質(zhì)。同時,不同紅紫芽茶品種花青素的組分不同,不同花青素種類對不同光質(zhì)吸收特點也不一樣,茶園設施栽培中,可根據(jù)所栽種的紅紫芽茶樹品種配制合適光質(zhì)進行補光。此外,碳氮代謝平衡會影響花青素合成,紅紫芽茶不同發(fā)育時期的需肥特性不同,在芽葉花青素合成旺盛時期可適當?shù)偷耘?,并結(jié)合糖信號分子,調(diào)控茶樹碳氮代謝平衡。

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