芒果花芽分化的影響因素及花期調控研究進展

王文濤， 趙興東， 周 玲， 葛倍辰， 白亞東， 楊麗華， 朱海山， 彭 磊*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學 園林園藝學院， 云南 昆明 650201； 2.元江縣經(jīng)濟作物工作站， 云南 元江 653300)

芒果(MangiferaindicaL.)屬于漆樹科(Anacardiaceae)芒果屬(Mangifera)，為世界著名熱帶、亞熱帶常綠果樹。其果實氣味香甜，果肉呈淡黃色、汁多、口感軟嫩、風味濃郁及營養(yǎng)豐富，因此有“熱帶果王”的美稱。我國芒果在20世紀80年代僅有少量種植，但現(xiàn)在已發(fā)展成世界主產(chǎn)國之一[1]。

我國的芒果種植主要分布在海南、廣東、廣西、福建、云南和四川6省區(qū)，主產(chǎn)區(qū)芒果花期多集中在12月至翌年3月，此時天氣多低溫陰雨，空氣濕度大，受氣候影響會有部分芒果花藥不裂開，另外昆蟲活動不活躍，也會阻礙授粉，進而降低兩性花比例導致芒果掛果量減少，由于芒果開花期抗逆性差，還有病蟲害大量發(fā)生，果實品質及商品性降低，嚴重影響芒果的經(jīng)濟價值。因此對芒果花期進行調控，使其減少不良氣候環(huán)境的影響，對提高芒果品質和產(chǎn)量具有現(xiàn)實意義；了解芒果花芽分化的影響因素可更好地為花期調控提供理論基礎。鑒于此，基于文獻分析，并結合現(xiàn)今芒果主要研究方向，對芒果花芽分化的影響因素及花期調控相關研究進行綜述，以期給該方向研究者及廣大芒果種植戶提供參考。

1芒果花芽分化的影響因素

1.1內源激素

芒果花芽分化與內源激素密切相關，在花芽分化不同時期各種激素出現(xiàn)時間及含量不同。大量研究表明，在芒果葉中有持續(xù)合成并誘導開花的成花促進劑。TONGUMPAI等[2]對3年生Khiew Sawoey研究發(fā)現(xiàn)，芒果不開花植株的枝條赤霉素類物質含量水平明顯高于開花植株。李貴利等[3]在凱特芒果花芽分化期前噴高濃度赤霉素溶液使其成花率降低，且成花率隨噴施赤霉素起始時間的提前而逐漸降低。CHEN等[4]的研究表明，在芒果花芽分化期過程中，木質部汁液中ABA(脫落酸)的含量一直在上升，在盛花期含量達最高。在芒果花芽分化各時期的IAA(生長素)均保持很低的水平，ZR(玉米素)保持較高水平，并且濃度逐漸上升[5]。說明，增加植物體內ABA和ZR的含量或降低GA3和IAA的含量都可以促進芒果花芽分化[6]。同時CTK(細胞分裂素)在芒果花芽分化中具有促進形態(tài)分化及花穗生長的作用[7]。SAIDHA等[8]研究發(fā)現(xiàn)，隨著開花期的臨近，葉片內源乙烯產(chǎn)生量逐漸增加；抽生花芽枝條的乙烯產(chǎn)生量是營養(yǎng)枝條的5倍；大年樹的比小年樹的高。而DAVENPORT等[9]的研究結果表明，芒果芽、莖和葉內的乙烯含量較基礎水平無顯著增加，說明芽、莖和葉內的乙烯含量與開花時期無相關性。在生產(chǎn)上噴施乙烯類似物乙烯利誘導芒果花芽分化的試驗發(fā)現(xiàn)，噴施乙烯利能明顯提高ABA/GA3、ZR/GA3及ABA/IAA的比率，從而促進花芽分化，這種作用在菠蘿和龍眼上也得到了驗證。說明乙烯是影響花芽分化的因素之一[10-12]。

1.2環(huán)境因子

花的形成需要誘導過程，環(huán)境條件則是誘導成花的外界因素。在適宜的環(huán)境條件下芒果才能進行花的分化，形成花器官，并經(jīng)過開花、受精而完成結實。植物開花與溫度和光周期密切相關，芒果屬于對光周期不敏感型植物，但光周期與溫度等外界環(huán)境關系緊密，外界環(huán)境的變化可調節(jié)光周期途徑相關基因的表達，從而啟動光周期途徑以調控芒果成花[13]。SHU等[14-15]研究表明，低溫(19℃白天/13℃夜晚)對芒果花芽形成有促進作用，高溫(31℃白天/25℃夜晚)則有利于抽梢。芒果花芽分化的持續(xù)時間長短很大程度上受溫度的影響，溫度高，花芽分化形成快持續(xù)時間短；溫度低，花芽分化形成慢，持續(xù)時間長[16]。

1.3基因

花芽分化是一個由多種基因相互傳導的復雜過程，目前芒果花芽分化基因研究主要集中在調控開花時間的相關基因，并取得了一定的進展，但該系列基因在芒果花芽分化的具體功能還需進一步探究。唐玉娟等[17]研究發(fā)現(xiàn)，調控開花時間的基因Soc1、Vin3、Dof和Mads1的表達水平在芒果頂芽基部膨大期明顯高于新梢停長期，說明其在成花過程中發(fā)揮重要作用。Soc1基因在莖、葉和花芽中的表達量比根和花中高；Sep1基因在根和莖中幾乎無表達，在葉片和花芽中表達量較高，在花絮中表達量最高[18-19]。羅聰[20]研究發(fā)現(xiàn)，Lfy基因在芒果各組織中均有表達，在花芽中的表達量最高；Co基因在芒果嫩葉、花和果實的發(fā)育前期階段表達量較高，在成熟葉和成熟莖中的表達量較低。此外，Co能夠誘導Ft基因的表達，F(xiàn)t基因的產(chǎn)物FD蛋白又和轉錄因子FD形成復合體從而誘導花芽的分化，F(xiàn)t與Co基因都在開花誘導過程中起關鍵作用。對芒果2個不同花芽分化時期轉錄組分析表明，未發(fā)現(xiàn)成花整合基因Ft，芒果Ft基因所編碼的氨基酸數(shù)明顯多于其他植物Ft基因所編碼的，且與其他不同物種FT蛋白聚類時只能單獨聚為一類，因此，推測在芒果轉錄組中可能存在Ft基因的同源基因[17，20]。CHEN等[21]的研究表明，Ap1基因在芒果頂芽中具有較高的表達水平，尤其是Ap1基因的表達水平在開花過程中顯著增加。

1.4碳水化合物和氮

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，也是植物儲存能量的主要物質。植物營養(yǎng)器官的生長進行到一定程度后會轉入生殖生長。生殖生長需要的養(yǎng)料大部分由營養(yǎng)器官提供，因此植物體內積累的養(yǎng)分情況直接影響生殖生長。在成花誘導中，當植物體內C/N高時，植株就開花，反之不開花。通過調節(jié)C/N，不僅可調節(jié)花芽分化時間，還可調節(jié)花芽分化的數(shù)量和提高產(chǎn)量。KRAUS等[22]認為，碳水化合物與氮是決定芽的形成和結果的主要因素。芒果在花芽分化期，樹皮中的C/N比率顯著升高，平均總碳水化合物含量普遍上升[23]。GORAKH等[24]認為，植物體內碳水化合物和氮的儲備在花芽的萌生中扮演著重要角色，但不是主要原因，這些化合物的積累具有為合成促花劑創(chuàng)造有利條件的作用，從而影響芒果花芽分化的誘導。張麗之等[25]研究發(fā)現(xiàn)，噴施葡萄糖能提高蘋果短枝頂芽C/N值，促進成花基因表達，有利于花芽分化的形成。WAHL等[26]研究表明，擬南芥T6P(糖類途徑)可通過調控葉片及頂端分生組織中關鍵成花基因的表達來參與成花誘導。芒果在此方面的研究甚少，碳水化合物和氮是否是影響花芽分化形成的主要因素，或如何參與成花調控等都需要進一步探究。

2芒果花期調控

2.1推遲芒果花期的措施

2.1.1重修剪與回縮芒果的芽有很強的異質性，在生產(chǎn)上利用枝條基部的芽萌發(fā)新梢，采用適合修剪技術可延遲秋梢發(fā)生期和生長期，從而延遲花期。陳厚彬等[27]對紫花芒果進行重修剪的研究發(fā)現(xiàn)，由于樹體內碳水化合物積累晚，導致初花期推遲20 d，盛花期推遲8 d，其產(chǎn)量和商品果率降低，因此在生產(chǎn)上應結合時期、程度和方法改善重修剪處理樹的結果狀況。彭磊等[28-29]以秋芒和3年芒為試驗材料，在12月至翌年3月于每月的20日進行回縮修剪的研究顯示，不同修剪時間對芒果花期的影響略有不同，其中2月20日回縮修剪推遲花期效果最好。王令霞等[30]對芒果下方密節(jié)芽進行回縮修剪，可提高芒果的坐果率，并增加第一和第二蓬梢的粗度。

2.1.2生長調節(jié)劑赤霉素(GA3)是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常用的植物生長調節(jié)劑，在芒果花芽分化前期，用高濃度的GA3處理休眠芽可抑制芽的萌發(fā)。摘除早花后葉面噴施外源赤霉素使臺農(nóng)1號芒果第2次抽花率明顯降低[31]。李貴利等[3]采用高濃度GA3噴施凱特芒果能顯著推遲其始花期、盛花期和末花期，其中，25 mg/kg溶液濃度的GA3推遲開花的效果較佳，但植株花期縮短，單株成花率、結果枝數(shù)及果穗數(shù)也顯著降低。因此，在生產(chǎn)上噴施GA3溶液推遲芒果花期，還應結合其他?；ū９胧?，以實現(xiàn)芒果的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。

2.1.3摘花處理芒果在正常生長發(fā)育情況下是頂芽開花，生產(chǎn)上常采取人工摘除頂芽花序，促使芒果密節(jié)芽抽生花序，能有效推遲花期，但如果花序沒有完全摘除，就不能萌發(fā)密節(jié)芽。朱建華等[32]對臺農(nóng)1號芒果花穗生長初期分別進行摘花穗和花穗打頂2種處理的試驗結果表明，摘花穗和花穗打頂推遲盛花期的時間分別為22～26 d和5～10 d，其中摘花穗處理比對照大幅提高有胚果數(shù)量。四季芒經(jīng)過人工抹花控梢處理后，花期和果實成熟期推遲20～30 d，單株產(chǎn)量比對照增加10 kg[33]。此外，芒果采用摘花處理避免不良氣候條件時，應注意芒果花序再生能力的強弱。歐世金等[34]對廣西15個芒果品種花序進行再生力的研究表明，農(nóng)院14號花序再生力最強，臺農(nóng)1號、紅象牙、熱桂120號、凱特和金穗次之，紫花、桂熱82號、桂香和秋芒的再生力中等，紅金煌、金煌和吉爾芒的再生力弱，愛文和貴妃芒再生力極弱。在生產(chǎn)上將芒果摘穗和噴施多效唑結合使用，不僅可推遲花期，且可提高花序再生力[35]。

2.1.4利用二次秋梢結果在低緯度熱帶地區(qū)，末次梢的老熟程度直接影響芒果花芽分化，末次梢頂芽早老熟易于抽生花穗[36]。培養(yǎng)2次秋梢作結果母枝能夠有效避免1次秋梢易抽生冬梢和開花早的問題。在粵西地區(qū)，劉勝[37]采用培養(yǎng)2次秋梢并結合控冬梢促花、人工摘花等栽培措施，將芒果花期推遲到3月下旬至4月上旬，避開2-3月頻繁出現(xiàn)的低溫陰雨天氣。此外，王才發(fā)[38]在對推遲芒果花期探討中提出，培養(yǎng)冬梢作結果枝，結合多效唑濃度200 mg/L連續(xù)3次處理葉片促使冬梢抽穗，以達到推遲花期的目的，但具體的試驗結果還需要進一步驗證。

2.2促進芒果早花的措施

2.2.1多效唑多效唑是一種高效低毒植物生長延緩劑和廣譜殺菌劑，它能夠抑制植物體內內源赤霉素的形成，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應用十分廣泛。對多效唑的研究已非常充分，生產(chǎn)上芒果大多采用土施多效唑促進芒果早花和反季節(jié)開花。黃衛(wèi)東等[39]對紫花和串芒2個芒果品種幼樹進行土施多效唑，可明顯減少新梢生長、促進花芽形成、提高花序抽生率和增加坐果數(shù)。李桂芬[5]用多效唑處理采收后和春季未開花的紫花芒果樹均能誘導反季節(jié)開花。同時不同劑量多效唑浸施連續(xù)多年低產(chǎn)的串芒，均能顯著提高成花率和單株果數(shù)，其中4.5 g的處理效果最好[40]。長期大量土施多效唑不利于土壤微生物的活動，對土壤微生態(tài)的平衡有影響[41]。因此，應多種方法結合，減少多效唑的使用量，或改變施用方式。薛進軍等[42]對紫花芒果樹采用多效唑不同方式的處理中，以根系輸液效果最好，大枝打孔注入和土壤浸施處理效果較好。

2.2.2硝酸鉀植物體內含氮水平是影響芒果花芽分化的因子之一，生產(chǎn)上多使用氮肥促進芒果開花，其中硝酸鉀應用最廣泛，且效果相對較好，葉面噴施硝酸鉀可使芒果的開花期和結果期提前，促使已具備開花條件但不開花或開花率低的芒果開花[43-44]。芒果枝條必須充分老熟才能對硝酸鉀催花產(chǎn)生開花響應，研究表明，枝條對硝酸鹽響應必須至少為6月齡[45]。SERGENT等[46]對海頓芒果進行噴施硝酸鉀的研究表明，處理樹比對照樹平均提早21 d，以11月19日對10月齡新梢噴施10 g/L硝酸鉀的處理效果最好，噴施后7 d便誘導芒果開花。PATIL等[47]研究發(fā)現(xiàn)，噴施硝酸鉀芒果樹比對照早19.87 d開花，并且提高開花率，保持更高的每穗果實數(shù)。

2.2.3物理方法促進早花物理方法包括環(huán)狀剝皮、水分脅迫、控梢和刻傷樹干等[48]，通過提高樹體營養(yǎng)物質積累和影響生長激素含量，從而達到促進開花的作用。王俊輝[49]發(fā)現(xiàn)，進行環(huán)狀剝皮與硝酸鉀處理的芒果樹能同時進入開花期，提早開花。在印度也采用環(huán)剝技術種植來提高芒果開花率、增加結果率[50]。適當對芒果進行控水處理，有利于花芽分化。陳杰忠等[7]研究表明，水分脅迫能改變芒果樹體內源激素的水平及激素間的平衡，使GA(赤霉素)減少，ABA和CTK增加，CTK/GA及ABA/GA的比率提高，促進成花。

3結語

芒果花芽分化及花期調控研究主要側重于花芽分化形態(tài)學和生理學解析，利用修剪和應用生長調節(jié)劑推遲芒果花期等方面的應用研究很多缺乏系統(tǒng)性，有些研究結論還未形成共識。芒果花芽分化的分子生物學研究已經(jīng)展開，但與其他植物的花芽分化研究相比，仍存在一定差距。在生產(chǎn)上容易出現(xiàn)花期調控技術不合理，導致芒果樹勢減弱，土壤結構受到破壞，嚴重影響產(chǎn)量。芒果花芽分化過程與內質網(wǎng)蛋白加工、次生代謝生物合成、植物激素信號轉導、淀粉和蔗糖代謝等途徑密切相關[16]，這些途徑對芒果開花的影響還需進一步研究。在總結前人研究結果的基礎上，可從繼續(xù)完善芒果花芽分化形態(tài)學和生理學研究，準確掌握花芽分化時間及發(fā)育過程中核酸、蛋白和激素的變化，確定影響花芽分化的重要調控因子；從分子水平上解析不同誘導成花途徑對芒果花芽分化的影響，及不同途徑之間的互作機制；不同環(huán)境、營養(yǎng)條件和外源激素的刺激下，對芒果開花表現(xiàn)的特征進行基因表達分析和功能驗證，為制定芒果花期調控計劃提供更好的理論基礎；利用現(xiàn)代育種技術，培育出不同開花時間芒果品種等方面重點開展工作，以調控芒果花芽分化及花期，進而為提高芒果產(chǎn)質量提供有效的技術手段。