一年生鹽生植物耐鹽堿機(jī)理研究進(jìn)展

李辛，趙文智

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)編輯部，甘肅 蘭州 730070；2.中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)臨澤內(nèi)陸河流域研究站，甘肅 蘭州 730000)

目前，全世界已知的鹽生植物已超過(guò)1 560種[1]，中國(guó)的鹽生植物大約有509種，歸于71科、218屬，植物種類最多的科有藜科(Chenopodiaceae)禾本科(Gramineae)菊科(Asteraceae)豆科(Leguminosae sp.)，占中國(guó)鹽生植物種類總數(shù)的46.8%，上述4個(gè)科中一年生植物占有很高的比重[2].一年生鹽生植物是鹽生植物區(qū)系的重要組成部分，豐富度很高[3-8]，具有重要的生態(tài)價(jià)值和生態(tài)功能[9].一年生鹽生植物作為先鋒植物或建群種植物，在長(zhǎng)期進(jìn)化和自然選擇的過(guò)程中很好地適應(yīng)了鹽堿地的生物和非生物環(huán)境因素，形成了一整套完善的生存策略來(lái)應(yīng)對(duì)鹽堿生境的隨機(jī)性和不確定性[10].

由于一年生植物的生活史短暫，一般在每年中相對(duì)有利的5～9月間完成整個(gè)生命周期，并可以觀察到植物所有的物候現(xiàn)象，因此，一年生植物已經(jīng)成為許多鹽堿地生態(tài)環(huán)境關(guān)鍵問(wèn)題研究的理想材料.本文回顧了國(guó)內(nèi)外有關(guān)鹽堿脅迫對(duì)一年生鹽生植物影響的研究，分別綜述了鹽堿脅迫對(duì)一年生鹽生植物種子萌發(fā)、外部形態(tài)及生理特征的影響，探討了一年生鹽生植物對(duì)鹽堿脅迫可能的適應(yīng)機(jī)理，以期能夠加深一年生鹽生植物對(duì)鹽堿地生境適應(yīng)性生態(tài)學(xué)問(wèn)題的認(rèn)識(shí)，為鹽堿地科學(xué)治理及生態(tài)恢復(fù)等提供科學(xué)依據(jù).

1 種子萌發(fā)對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

保證種子的正常萌發(fā)是種子植物成功建植的前提[11]，由于種子萌發(fā)階段對(duì)外界生態(tài)環(huán)境因素十分敏感[12]，因此更容易受到脅迫環(huán)境的影響甚至傷害[13]，對(duì)于鹽堿地生境下的一年生植物也是如此.李云海等[14]研究發(fā)現(xiàn)，濱藜、堿蓬、海篷子等3種一年生鹽生植物種子的萌發(fā)率均隨NaCl濃度的升高而降低.代莉慧等[15]利用NaCl和Na2CO3處理鹽地堿蓬和堿蓬的種子后發(fā)現(xiàn)，隨著2種鹽濃度的升高，種子萌發(fā)率下降，萌發(fā)率與鹽濃度間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，Na2CO3對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用強(qiáng)于NaCl.Wei等[16]研究發(fā)現(xiàn)，高鹽度能夠抑制紫翅豬毛菜的種子萌發(fā).申忠寶等[17]研究5種禾本科植物種子在混合鹽堿脅迫下的萌發(fā)指標(biāo)時(shí)發(fā)現(xiàn)[17]，無(wú)芒雀麥的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均低于對(duì)照，且與脅迫濃度呈顯著負(fù)相關(guān).李辛等[18]利用不同溶度的鹽堿脅迫溶液處理霧冰藜種子時(shí)發(fā)現(xiàn)，霧冰藜的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均隨鹽濃度及pH的升高而下降，鹽度、pH及二者之間的交互作用對(duì)萌發(fā)指標(biāo)均有顯著抑制作用，不同鹽堿組分種子萌發(fā)的抑制作用表現(xiàn)為：Na2CO3>NaHCO3>NaCl>Na2SO4.趙穎等[19]在鹽堿處理下的藜麥種子上得出了相同的結(jié)論.也有研究表明，一年生鹽生植物種子的萌發(fā)情況并非都隨著鹽堿濃度的升高而持續(xù)降低，例如藜和灰綠藜的種子在低濃度NaCl (50、100 mmol/L)下表現(xiàn)為促進(jìn)萌發(fā)，而在較高濃度NaCl(>200 mmol/L)才表現(xiàn)出抑制效應(yīng)，且對(duì)藜的抑制影響大于灰綠藜[20].

2 植物生理及外形特征對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

2.1 細(xì)胞內(nèi)水分及膜脂透性

一年生植物受到鹽堿脅迫后，其細(xì)胞正常功能受損，生物膜系統(tǒng)遭到破壞，膜的組分、透性、作用等均會(huì)發(fā)生一系列變化，植物正常的生理活動(dòng)受到不同程度的抑制和破壞[21].Donovan等[22]研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿環(huán)境中植物內(nèi)環(huán)境的細(xì)胞水勢(shì)和滲透壓與植物所受鹽分脅迫的增加呈負(fù)相關(guān)，而細(xì)胞膨脹壓則與植物所受鹽分脅迫的增加呈正相關(guān).肖雯等[23]的研究結(jié)果表明，一年生鹽生植物豬毛菜、地膚和灰綠藜的細(xì)胞膜透性較非鹽生植物低，說(shuō)明在相同鹽堿生境下其抗逆性更強(qiáng).孫藜等[24]研究了10種一年生藜科鹽生植物后發(fā)現(xiàn)，其在保持較高丙二醛(MDA)含量的同時(shí)，細(xì)胞膜透性卻處在較低水平，說(shuō)明鹽分脅迫對(duì)鹽生植物質(zhì)膜的傷害程度較小.長(zhǎng)期鹽脅迫下，灰綠藜和藜均受到嚴(yán)重的氧化損傷，其中藜中氧自由基(O2-·)、過(guò)氧化氫(H2O2)及MDA含量極顯著高于灰綠藜，說(shuō)明灰綠藜對(duì)鹽脅迫的抗性大于藜[20].

2.2 植物光合系統(tǒng)

光合作用是所有植物、藻類等生產(chǎn)者和某些細(xì)菌同化作用的基礎(chǔ)，也是全球生物圈碳循環(huán)及其他物質(zhì)循環(huán)的最重要環(huán)節(jié)[25]，在有機(jī)物生產(chǎn)過(guò)程中的能量吸收、固定、分配與轉(zhuǎn)化中發(fā)揮關(guān)鍵作用[26].光合系統(tǒng)對(duì)逆境脅迫傷害最為敏感[27]，其中鹽堿脅迫是影響光合作用的一個(gè)重要外在因素.光合色素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，在光合作用中占有重要地位[28].彭益全等[29]比較了堿蓬和三角葉濱藜光合色素含量對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)低鹽脅迫對(duì)兩種植物的葉綠素(Chl)含量沒(méi)有顯著影響；隨著鹽濃度的增加，2種植物的Chl含量均顯著下降，堿蓬Chl含量的降幅顯著大于三角葉濱藜；低鹽明顯提高堿蓬葉片的類胡羅卜素(Caro)含量，但是不影響三角葉濱藜葉片的Caro含量，隨著鹽度的增加，2種植物的Caro含量均顯著下降，堿蓬Caro含量的降幅顯著大于三角葉濱藜的降幅.在不同鹽堿脅迫條件下，霧冰藜的葉綠素a(Chla)含量、葉綠素b(Chlb)含量、Caro含量均隨處理溶液鹽濃度及pH的升高而下降[30].

鹽堿脅迫可以導(dǎo)致植物葉綠體結(jié)構(gòu)受損，危害類囊體膜的垛疊，使得光合色素蛋白復(fù)合體不穩(wěn)定，影響了光能在兩個(gè)光系統(tǒng)之間的合理分配，進(jìn)而降低了光合速率[31].100 mmol/L NaCl處理顯著提高了堿蓬的Pn、Tr和氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，Gs)，但是顯著降低了三角葉濱藜的Pn、Gs和Tr，隨著鹽度的進(jìn)一步增加，2種植物的Pn、Gs和Tr均顯著下降，其中堿蓬Pn和Tr的降幅要顯著低于三角葉濱藜的；隨著鹽脅迫濃度的增加，堿蓬的Ci逐漸下降，三角葉濱藜的Ci先降低、再升高，800 mmol/L NaCl處理的三角葉濱藜Ci顯著高于對(duì)照[29].李辛等[30]研究發(fā)現(xiàn)，霧冰藜的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、蒸騰速率(Tr)均隨處理溶液鹽濃度及pH的升高而下降，而水分利用效率(WUE)的變化未呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性，且鹽分組成其氣體交換參數(shù)的抑制作用表現(xiàn)為：Na2CO3>NaHCO3>NaCl>Na2SO4.在 NaCl和Na2SO4處理下，四翅濱藜幼苗凈光合速率(Pn)隨鹽濃度增大而升高，而蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)隨鹽濃度升高呈先增大后減小的趨勢(shì)，且Na2SO4對(duì)上述指標(biāo)的促進(jìn)效果大于NaCl[32].

葉綠素?zé)晒鈪?shù)也可以反映脅迫因素對(duì)植物光合作用的影響[33]，有助于探究光合系統(tǒng)受損傷的具體部位[34].PSⅡ 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(maximal photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fm)是植物受到環(huán)境脅迫程度的重要指標(biāo)[35]，反映了植物光抑制的程度[36].光化學(xué)淬滅(photochemical quenching，qN)是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制，反映了PSⅡ系統(tǒng)吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱耗散的形式流失的部分[37].劉家堯等[38]研究發(fā)現(xiàn)，堿蓬在鹽脅迫下使PSⅡ受到了損傷，導(dǎo)致PSⅡ的潛在活性(PSⅡ potential efficiency，F(xiàn)v/F0)、Fv/Fm明顯下降；隨著鹽堿脅迫濃度的增大，角果堿蓬幼苗的初始熒光(F0)逐漸升高；Fv/Fm、qP和PSⅡ 非循環(huán)光合電子傳遞速率(electron-transfer rate，ETR)均呈下降趨勢(shì).虎尾草在鹽脅迫處理下葉綠素?zé)晒鈪?shù)沒(méi)有受到明顯的影響；但是在堿脅迫下，隨著脅迫強(qiáng)度的增加，其Fv/Fm、qP、ETR及ΦPSⅡ呈上升趨勢(shì)，NPQ則急劇上升[39].霧冰藜的PSⅡ潛在活性(Fv/F0)、PSⅡ原初反應(yīng)的最大量子效率(Fv/Fm)、PSⅡ電子傳遞量子效率(ΦPSⅡ)、表觀光合電子傳遞效率(ETR)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)均隨處理溶液鹽濃度及pH的升高而下降，而穩(wěn)態(tài)熒光(Fs) 則先升高后降低，再升高再降低，呈“M”型變化趨勢(shì)，非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)未呈現(xiàn)規(guī)律性變化趨勢(shì)；鹽分組成對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響也較為復(fù)雜[30].

2.3 植物體內(nèi)離子水平

正常生境下植物細(xì)胞中的各種離子均處于均衡狀態(tài)，當(dāng)植物處于鹽堿脅迫條件下時(shí)，由于產(chǎn)生了離子間的競(jìng)爭(zhēng)作用，抑制了植物對(duì)某些礦質(zhì)元素的吸收，進(jìn)而影響到植物的正常生長(zhǎng)[40].如果外界環(huán)境中的Na+過(guò)多會(huì)抑制植物對(duì)K+的吸收，同時(shí)也會(huì)抑制對(duì)Ca2+和Mg2+的吸收；Cl-和SO42-過(guò)多則會(huì)抑制HPO42-的吸收[41].有研究表明，植物抗鹽生理的實(shí)質(zhì)是礦質(zhì)元素的選擇性吸收[42].生長(zhǎng)在野外條件下堿地膚，隨著植株高度的增加其同一組織中Na+含量降低，Ca2+、K+、Mg2+含量升高；在同一表型的植株中，Na+含量最高的部位是葉片，K+、Ca2+、Mg2+含量最高的部位是種子[43].隨鹽堿脅迫強(qiáng)度增加，堿蒿苗中Cl-濃度在堿脅迫下的變化很小而在鹽脅迫下大幅度增加；SO42-濃度增加，且堿脅迫下增幅大于鹽脅迫；NO3-濃度均降低而H2PO4-的濃度均無(wú)明顯變化[44].趙昕等[45]研究表明，隨鹽濃度增加，珍珠豬毛菜幼苗的Na+含量降低而K+含量增加，就部位而言葉片Na+含量低于根莖且葉片 K+/Na+比值增大，并發(fā)現(xiàn)其根與莖對(duì)K+產(chǎn)生選擇性運(yùn)輸，可以抑制Na+進(jìn)入葉片.研究表明，小鹽芥體內(nèi)Na+含量隨著NaCl處理濃度的升高而升高；K+含量在地上部分呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，地下部分則表現(xiàn)出先升高后下降再升高的趨勢(shì)；Ca2+含量變化趨勢(shì)與K+的變化趨勢(shì)相似；K+/Na+比值逐漸升高，說(shuō)明高濃度的 Na+抑制了小鹽芥對(duì) K+的吸收[46].

2.4 植物體內(nèi)有機(jī)酸代謝

有機(jī)酸作為植物細(xì)胞內(nèi)的螯合劑[47]，是植物體內(nèi)代謝調(diào)節(jié)和根系分泌的主要成分，在植物從外界環(huán)境中吸收可溶性的鐵、磷以及其他金屬離子方面有重要作用[48].面對(duì)外界環(huán)境中的多種非生物脅迫時(shí)，植物通過(guò)調(diào)節(jié)有機(jī)酸代謝來(lái)增強(qiáng)根系有機(jī)酸的分泌[49]，這是植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)[50].對(duì)于一年生鹽生植物堿地膚而言，不同性質(zhì)的鹽分(中性鹽、堿性鹽)在不同程度上誘導(dǎo)了堿地膚幼苗中有機(jī)酸的積累；在低鹽濃度的處理中，堿地膚幼苗體內(nèi)有機(jī)酸的積累以草酸為主；隨著脅迫鹽分濃度的增加，蘋果酸在有機(jī)酸含量中所占比例增大，依次是琥珀酸和酒石酸，而檸檬酸的含量最低[43].但另一種一年生鹽生植物虎尾草的有機(jī)酸代謝在響應(yīng)堿脅迫時(shí)則以積累檸檬酸(citric acid)和蘋果酸(malic acid)為主[39].

2.5 活性氧及抗氧化系統(tǒng)

植物在受到外界環(huán)境的脅迫時(shí)(如鹽堿脅迫)會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧物質(zhì)，如H2O2、O2-·、OH·等.活性氧的過(guò)度積累會(huì)破壞植物的生物膜、蛋白質(zhì)及核酸的結(jié)構(gòu)，進(jìn)而改變植物正常的代謝過(guò)程[51].為了緩解活性氧過(guò)度積累導(dǎo)致的細(xì)胞損傷，植物體內(nèi)存在一套以抗氧化酶類為主的抗氧化系統(tǒng)，主要包括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過(guò)氧化物歧化酶(peroxidase dismutase，POD)、過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)等[52].已有研究表明SOD在作物抵御過(guò)氧化脅迫中發(fā)揮重要作用[53-55].POD存在于很多植物代謝過(guò)程中，參與木質(zhì)化、酚類氧化、細(xì)胞伸長(zhǎng)調(diào)控等，并且與活性氧清除作用極顯著相關(guān)[56].CAT對(duì)H2O2的清除效率高于抗壞血酸過(guò)氧化物酶(ascorbate peroxidase，APX)和谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase，GR)[57].蔣永超等[58]研究表明，隨著NaCl濃度的不斷增加，鹽角草SOD活性總體呈先升后降的趨勢(shì)，POD 活性和CAT 活性則呈現(xiàn)先降后升再降的趨勢(shì)，三者相互協(xié)調(diào)發(fā)揮作用.孫藜等[59]對(duì)藜科10個(gè)屬的12種鹽生植物的超氧化物歧化酶(SOD)進(jìn)行了活性測(cè)定，表明12種供試鹽生植物的SOD活性均較高.但也有研究表明，鹽堿脅迫對(duì)一年生鹽生植物抗氧化酶活性的影響不大.楊發(fā)榮等[60]用不同濃度的NaCl溶液處理藜麥幼苗時(shí)發(fā)現(xiàn)，其超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和過(guò)氧化物抗壞血酸酶(APX)活性隨鹽濃度的增大而表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，且在300 mmol /L鹽濃度下達(dá)到最大值.

2.6 植物形態(tài)及生物量

植物對(duì)鹽、堿脅迫最直接的表觀響應(yīng)為株高、莖粗等外部形態(tài)變小，葉片出現(xiàn)鹽斑或黃化，葉面積變小，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致植物枯萎、死亡[61].麻瑩等[62]的研究結(jié)果顯示，當(dāng)受到鹽堿脅迫時(shí)地膚的干鮮質(zhì)量和日相對(duì)生長(zhǎng)率均顯著下降.王雷等[63]研究了異子蓬在高、中、低3種鹽分脅迫下的生物量表現(xiàn)，隨著鹽分含量的增加，異子蓬生物量先升高后降低，在中鹽處理下的生物量最高.

3 一年生植物的耐鹽堿機(jī)制

3.1 形態(tài)學(xué)特征

一年生植物為了適應(yīng)鹽堿環(huán)境長(zhǎng)期的自然選擇，其形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)發(fā)生了可遺傳的改變，主要表現(xiàn)在軸器官中普遍存在異常結(jié)構(gòu)，通氣道或通氣組織發(fā)達(dá)，外皮層栓質(zhì)化或凱氏帶加厚等[64-66]；葉片多為等面葉，表面具毛，氣孔下陷，葉片肉質(zhì)化且角質(zhì)膜增厚，柵欄組織發(fā)達(dá)；部分植物的葉片退化成鱗片狀，而由同化枝執(zhí)行光合功能；葉片和同化枝內(nèi)部具有粘液細(xì)胞和含晶細(xì)胞；貯水組織、鹽腺或囊泡發(fā)達(dá)；髓部細(xì)胞所占比例較大，髓腔較小[67-72].還有研究發(fā)現(xiàn)，嚴(yán)重的鹽堿脅迫會(huì)導(dǎo)致植物超微結(jié)構(gòu)的改變，主要變現(xiàn)在基粒片層結(jié)構(gòu)損壞，被膜破損或消失，葉綠體解體，類囊體膨大且排列紊亂等[73-74].

3.2 生理機(jī)理

3.2.1 滲透調(diào)節(jié) 鹽堿脅迫條件下，由于植物細(xì)胞外水勢(shì)明顯低于細(xì)胞內(nèi)水勢(shì)，造成植物細(xì)胞內(nèi)水分失衡.植物細(xì)胞不僅通過(guò)從外界環(huán)境中吸收大量的無(wú)機(jī)離子，而且通過(guò)自身合成有機(jī)小分子物質(zhì)來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，從而降低細(xì)胞水勢(shì)，保證自身正常的生理活動(dòng)[75]，其主要方式有無(wú)機(jī)滲透調(diào)節(jié)和有機(jī)滲透調(diào)節(jié)[76].無(wú)機(jī)滲透調(diào)節(jié)主要依靠Na+、K+、Ca2+、Cl-、SO42-、NO3-來(lái)進(jìn)行.植物質(zhì)膜和液泡膜上的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)上述無(wú)機(jī)離子,在一年生植物抗鹽堿方面發(fā)揮了關(guān)鍵作用[77]；細(xì)胞膜和液泡膜上的H+-ATPases給Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸無(wú)機(jī)離子提供能量，從而保證細(xì)胞質(zhì)中低Na+和高K+/Na+水平，維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)[78].有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有脯氨酸(proline)、甜菜堿(betaine)、可溶性糖(soluble sugar)和可溶性蛋白(soluble protein).脯氨酸是一種極易溶于水的氨基酸，在植物滲透調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用，當(dāng)植物遭受逆境脅迫時(shí)，其含量會(huì)急劇升高[79-80].脯氨酸的積累究竟是鹽脅迫引起植物傷害的征兆還是植物耐鹽的原因，在學(xué)術(shù)界仍存在很大爭(zhēng)議[81-82].甜菜堿是一類季銨化合物，是對(duì)植物細(xì)胞起到無(wú)毒滲透保護(hù)作用的主要次生代謝物之一，對(duì)三羧酸循環(huán)、光呼吸和末端氧化酶有很好的保護(hù)效應(yīng)[83].

研究表明，鹽堿脅迫會(huì)導(dǎo)致禾本科和藜科一年生植物體內(nèi)甜菜堿的積累[84].除了直接保護(hù)作用外，甜菜堿還能誘導(dǎo)特定基因的表達(dá)，從而起到間接的保護(hù)作用，已有的研究從濱藜中克隆到了與甘氨酸甜堿生物合成有關(guān)的膽堿單加氧酶(CMO)、磷酸乙醇胺N-甲基轉(zhuǎn)移酶(PEAMT)和S-腺苷甲硫氨酸合成酶(SAMS)基因[85].可溶性糖的大量積累可以抵抗?jié)B透脅迫，此外，作為合成其他有機(jī)溶質(zhì)的碳架和能量來(lái)源，可溶性糖對(duì)維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)起到重要作用[86].鹽、堿脅迫處理下，堿地膚、堿蓬的可溶性糖含量均顯著上升，且堿脅迫下可溶性糖含量積累明顯高于鹽脅迫[87-88].另有研究表明，植物體在脅迫條件下大量積累可溶性糖會(huì)產(chǎn)生一種反饋抑制，即有可能會(huì)通過(guò)減少二氧化碳的同化速率而影響植物的光合作用[89].周嬋等[90]研究表明，在不同濃度的NaCl和Na2CO3脅迫條件下，兩種羊草的可溶性蛋白含量均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，但兩種羊草可溶性蛋白含量最大值對(duì)應(yīng)的鹽脅迫濃度有差異.楊發(fā)榮等[60]研究表明，藜麥可溶性蛋白含量隨脅迫鹽溶液濃度的增大先升高后降低，而可溶性糖、脯氨酸含量顯著升高.韓占江等[91]在硬枝堿蓬幼苗上的研究表明，隨著NaCl濃度升高，其脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量呈增加的趨勢(shì).在鹽堿脅迫條件下，堿菀可溶性蛋白含量隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)和鹽堿濃度的增大呈現(xiàn)先上升后下降的變化，而脯氨酸含量則持續(xù)增加[92].

3.2.2 光合作用途徑 植物的光合作用途徑會(huì)受環(huán)境條件的影響而發(fā)生特定的變化[93]，某些一年生鹽生植物在鹽脅迫條件下,可以通過(guò)改變光合途徑來(lái)適應(yīng)鹽堿脅迫環(huán)境.一年生鹽生植物獐毛和濱藜在鹽堿脅迫條件下，其代謝途徑可由C3途徑改變?yōu)镃4途徑，從而增強(qiáng)了光合作用[94]；一年生鹽生植物冰葉日中花在低鹽脅迫下進(jìn)行C3途徑,如果外界鹽度持續(xù)增大，其光合途徑會(huì)轉(zhuǎn)向景天酸代謝(CAM)途徑[95].一年生鹽生植物濱藜，在鹽脅迫下其光合途徑可以從C3轉(zhuǎn)變成C4光合途徑[96].這種轉(zhuǎn)變的機(jī)理主要是通過(guò)Cl-活化了細(xì)胞中的PEP羧化酶，進(jìn)而抑制RuBP羧化酶來(lái)實(shí)現(xiàn)的[97].

3.2.3 離子區(qū)域化 離子區(qū)域化是植物重要的耐鹽堿機(jī)理之一.任何植物都不能忍受由于鹽堿脅迫而導(dǎo)致大量無(wú)機(jī)離子存在于細(xì)胞質(zhì)中的離子失衡狀態(tài)，植物要想繼續(xù)正常的生長(zhǎng)發(fā)育就必須恢復(fù)細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài).鹽堿生境里的植物通過(guò)將多余的鹽分限定在液泡里，或?qū)Ⅺ}分離子分散區(qū)隔到不同的組織里，借此維持細(xì)胞正常的代謝功能[98-99].植物為了使胞質(zhì)內(nèi)的Na+保持在非毒性水平，會(huì)將Na+區(qū)隔化入液泡中，這一過(guò)程是由Na+/H+反向運(yùn)輸體完成的，液泡膜上的兩種H+泵( H+-ATPase 和H+-PPase) 為其提供能量[100].H+-ATPase 是大多數(shù)植物主要的H+泵，它為次級(jí)運(yùn)輸提供能量并且能夠維持離子的動(dòng)態(tài)平衡，H+-PPase則起次要作用[101].近年來(lái)，研究人員已經(jīng)克隆到的一年生鹽生植物液泡Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、H+-ATPase 和H+-PPase基因有AgNHX1、SsNHX1、SsVP、SeNHX1、KfNHX、HcNHX、CgNHX和CgVP1等[102-104].

3.2.4 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制 植物受到鹽堿脅迫時(shí)已發(fā)現(xiàn)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路主要有SOS途徑、MAP激酶信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、鈣神經(jīng)元(CAN)途徑、ABA依賴途徑等.滲透脅迫產(chǎn)生時(shí)，植物的根系細(xì)胞最先感應(yīng)并開(kāi)始大量合成ABA，ABA激活編碼Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)子(AtNHX1)和其他離子轉(zhuǎn)運(yùn)基因的轉(zhuǎn)錄[105].鹽堿脅迫下，高Na+首先引起細(xì)胞內(nèi)第二信使Ca2+濃度增加，Ca2+的吸收增量同樣與ABA 的升高相關(guān)[106].到目前為止，人們?cè)谥参镏兄昏b定出3類Ca2+受體，它們是鈣調(diào)素、CDPKs和CBLs，這3類Ca2+感受體都參與了鹽脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[107-108].

4 展望

一年生鹽生植物作為一類植物生態(tài)學(xué)研究的模式植物或潛在模式植物，已有的研究雖然在其對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)及耐鹽堿機(jī)理上取得了一定的成果，但是所得出的結(jié)論有所差異并在科學(xué)認(rèn)識(shí)上還存在局限性.為進(jìn)一步研究一年生鹽生植物的生境適應(yīng)機(jī)理，需加強(qiáng)以下方面的工作.

1) 加強(qiáng)一年生鹽生植物功能性狀的系統(tǒng)研究.植物功能性狀是植物的核心屬性，其變化幅度和數(shù)量特征能夠反映植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)程度.目前，關(guān)于一年生鹽生植物功能性狀在干旱區(qū)鹽堿地生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用、變化規(guī)律及相應(yīng)機(jī)理的研究非常有限.在未來(lái)的研究中，應(yīng)加強(qiáng)個(gè)體-群落-生態(tài)系統(tǒng)層面上對(duì)一年生鹽生植物功能性狀的系統(tǒng)研究，進(jìn)一步明確植物功能性狀對(duì)一年生鹽生植物生境適應(yīng)性的生態(tài)價(jià)值.

2) 在細(xì)胞和亞細(xì)胞水平上開(kāi)展一年生鹽生植物耐鹽堿機(jī)理的研究.當(dāng)前，在細(xì)胞和亞細(xì)胞水平上對(duì)一年生鹽生植物耐鹽堿機(jī)理的研究非常有限，所得出的結(jié)論也不盡相同.細(xì)胞是生命體最小的結(jié)構(gòu)單元，細(xì)胞和亞細(xì)胞水平上的生命機(jī)理可以真實(shí)地反映個(gè)體水平上的生命表現(xiàn).在今后對(duì)一年生鹽生植物耐鹽堿機(jī)理的研究，應(yīng)綜合運(yùn)用細(xì)胞生物學(xué)、生物化學(xué)與分子生物學(xué)及基因工程的理論與方法，著力在細(xì)胞和亞細(xì)胞水平上開(kāi)展離子轉(zhuǎn)運(yùn)、信號(hào)傳導(dǎo)、代謝方式、功能基因等方面的系統(tǒng)研究并尋求突破.

3) 尋求一年生鹽生植物的抗性表現(xiàn)在作物改良中運(yùn)用的方法和途徑.一年生鹽生植物在和生存環(huán)境長(zhǎng)期選擇與被選擇的進(jìn)化過(guò)程中，形成了許多基于遺傳因素，但表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征上的適應(yīng)策略.人類目前種植的糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物絕大多數(shù)為一年生植物，并和眾多一年生鹽生植物同屬一個(gè)科或親緣相近(如禾本科植物).因此，探索將一年生鹽生植物優(yōu)良抗性表現(xiàn)運(yùn)用于作物改良中，將為作物種質(zhì)創(chuàng)新提供新的思路與可能.