增溫對寧夏北部春小麥葉片光合作用的影響

李 娜,張峰舉,許 興,肖國舉

1 寧夏大學農(nóng)學院, 銀川 750021 2 寧夏大學環(huán)境工程研究院, 銀川 750021

近年來,由于全球氣候變暖帶來的問題日漸增多,影響著人類的生存與發(fā)展。IPCC(2013)第五次評估報告指出1983—2012年三十年間全球幾乎所有地區(qū)都經(jīng)歷了升溫過程,綜合多模式多排放情景模型預測21世紀全球平均氣溫增幅可能超過1.5℃—2℃(相比于1850—1900年),并且升溫過程不會在本世紀終止[1]。中國近50年以來,年平均地表氣溫升高了1.1℃,預測未來的30—50年年平均氣溫將持續(xù)上升1.7—2.2℃,半干旱地區(qū)的升溫幅度更大,為1.9—2.3℃[2-3]。寧夏自20世紀60年代以來,各地氣溫平均升高0.9℃。升溫最明顯的地區(qū)為引黃灌區(qū),溫度平均升高1.1℃左右[4-5]。有研究利用氣候模型和中國區(qū)域模型預測,2080年寧夏北部和南部部分地區(qū)氣溫上升幅度將達到3.7—3.9℃[6-7]。

氣溫是影響作物生長的幾個主要因素之一,氣溫升高必然會影響作物的生長,最終表現(xiàn)在產(chǎn)量的變化上?；跍囟壬邔π←溕L的影響,國內(nèi)外學者已經(jīng)做了大量的研究：樊永惠等[8]通過研究冬季夜間增溫和灌漿期增溫對小麥生長的影響,發(fā)現(xiàn)灌漿期增溫降低了小麥的穗粒數(shù)和千粒重,最終降低產(chǎn)量,但若經(jīng)過冬季夜間增溫就可適當?shù)木徑膺@種情況；肖國舉等[9-10]采用紅外線輻射器大田增溫模擬實驗,發(fā)現(xiàn)增溫導致春小麥在三葉期和孕穗期的光合速率下降,生育期縮短,千粒重下降,最終減產(chǎn)；王鶴齡等[11]采用開放式紅外增溫模擬系統(tǒng)模擬氣候變化對春小麥生長發(fā)育及其產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響,發(fā)現(xiàn)溫度升高會使小麥減產(chǎn),籽粒淀粉含量會隨之下降,籽粒蛋白質(zhì)含量會隨之上升,病蟲害的發(fā)病率也會隨之上升；張凱等[12]用開放式增溫系統(tǒng)對春小麥進行增溫,發(fā)現(xiàn)相比于對照,增溫使春小麥株高降低、葉面積指數(shù)下降、葉綠素含量降低、對穗的分配系數(shù)表現(xiàn)為負效應(yīng),導致春小麥減產(chǎn)。國內(nèi)外關(guān)于溫度升高對小麥生長的影響的研究大多是集中在對小麥形態(tài)指標和產(chǎn)量性狀上[8-12,13-18],在對春小麥光合作用響應(yīng)機制這方面的研究卻鮮見報導。本試驗在前人研究的基礎(chǔ)上,針對春小麥葉片光合作用如何響應(yīng)氣候變化這一關(guān)鍵科學問題,采用紅外線輻射器野外增溫模擬氣候變化的方法,開展氣溫升高對春小麥全生育期葉片葉面積、光合色素含量、光合特性、葉綠素熒光參數(shù)、干物重、產(chǎn)量等指標的影響研究。探討氣候變暖對寧夏引黃灌區(qū)春小麥光合作用的影響機制,為進一步闡明氣候變暖對干旱半干旱區(qū)春小麥生長的影響提供一定科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地狀況

試驗設(shè)在寧夏銀北引黃灌區(qū)西大灘試驗站,該試驗站位于東經(jīng)106°13′—106°26′,北緯38°45′—38°55′,平均海拔1100m,地形相對高差為3—4m[9]。該地區(qū)處于中溫帶干旱區(qū),屬于大陸性氣候。氣候特征為冬冷夏熱,日照時間長,蒸發(fā)強烈,干旱少雨,春冬風沙大。年平均氣溫為9.1℃,年平均降雨量為185mm,且主要集中在每年的7—9月,年平均蒸發(fā)量為1825mm[19]。土壤有機質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、速效磷、速效鉀含量見表1。

表1 試驗地土壤養(yǎng)分含量

1.2 實驗設(shè)計

本試驗采用以溫度為主的單因素完全隨機設(shè)計,依據(jù)聯(lián)合國氣候變化大會確定將本世紀末全球升溫幅度控制在2.0℃以內(nèi)的目標[20],以不增溫春小麥冠層溫度為基礎(chǔ)溫度,將增溫梯度設(shè)定為增加0.0℃、0.5℃、1℃、1.5℃、2.0℃,分別用CK、T1、T2、T3、T4表示。增溫方法為自動控制紅外線輻射器田間增溫,在每個小區(qū)內(nèi)分別設(shè)置一組紅外燈管作為增溫裝置,一套自動控溫電子設(shè)備與一組可移動溫度傳感器作為控溫裝置,增溫裝置直接連接控溫裝置以使增溫幅度達到預設(shè)水平。紅外燈管用鐵制支架懸掛于小麥上方,并與小麥播種方向垂直,增溫時間為晝夜不間斷增溫?？販匮b置的一組可移動傳感器分別置于大田與小區(qū)內(nèi)的春小麥冠層,自動控溫電子設(shè)備則固定于鐵制支架上。每個小區(qū)內(nèi)裝有溫度自動監(jiān)測裝置同步記錄實際增溫幅度。小區(qū)面積為4m×5m(寬×長),3個重復,每小區(qū)邊緣鋪設(shè)厚質(zhì)薄膜以防止水肥運動。試驗地四周設(shè)有圍欄,防止小動物進入。試驗選用春小麥品種為當?shù)剞r(nóng)戶廣泛種植品種“寧春50號”,于2018年3月8日播種,條播,播量405kg/hm2,行距10cm。小麥生育期內(nèi)灌水四次,灌水時期為分蘗、拔節(jié)、抽穗、灌漿期,灌水量依次為1500m3/hm2、1200m3/hm2、900m3/hm2、900m3/hm2。小麥苗期結(jié)束之前施入尿素,人工撒施,施量為240kg/hm2,定期去除雜草。

1.3 測定項目及方法

1.3.1試驗測定項目

準確記錄各處理春小麥進入每個生育期的時間,并于苗期、拔節(jié)、抽穗、灌漿、灌漿+10(灌漿后10天)這5個時期進行各個指標的測量。春小麥進入生育期后,每小區(qū)選取的9株植株進行標記,在晴天的9:00—11:30測量小麥葉片光合特性和葉綠素熒光特性(抽穗后測定葉片為小麥旗葉)。后取10株植株帶回實驗室,分別用于測定葉片葉面積、光合色素含量和干物重等光合相關(guān)指標的測量。在春小麥蠟熟末期收獲,帶回實驗室測產(chǎn)。

1.3.2試驗測定方法

植株葉片葉面積、光合色素含量、干物重、產(chǎn)量的測量參照《植物生理學實驗指導》[21]方法進行測定；使用便攜式光合儀LI-6400XT測量葉片光合特性參數(shù)：Pn(凈光合速率)、Gs(氣孔導度)、Ci(胞間CO2濃度)、Tr(蒸騰速率)。每個處理葉片選取9株生長相近且受光照方向一致的葉片,測量后取平均；葉綠素熒光用FMS-2便攜式脈沖調(diào)制式熒光儀測定光適應(yīng)下的熒光參數(shù)：Fs(葉片實際生長光強下的熒光值)、Fm′(光下最大熒光)、Fo′(最低熒光)、ФPSⅡ(實際光合能力)、Fm(暗適應(yīng)最大熒光)、Fo(初始熒光)、Fv/Fm(PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量)。每個處理葉片選取5株生長相近且受光照方向一致的葉片,測量后取平均。

光合特性與葉綠素熒光其他參數(shù)的計算：

WUE(葉片水分利用效率)：

WUE=Pn/Tr

Ls(氣孔限制值)：Ls=1-Ci/Ca

Fv′/Fm′(PSⅡ 有效光化學量子產(chǎn)量)：Fv′/Fm′={Fm′-Fo′)/Fm′

qP(光化學熒光猝滅系數(shù))：qP=1-{Fs-Fo′)/{Fm′-Fo′)

NPQ(非光化學熒光猝滅)： NPQ={Fm′-Fs)/Fm′

Fv/Fo(PSⅡ潛在活性)：Fv/Fo={Fm-Fo)/Fo

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2013對試驗數(shù)據(jù)分析處理,用SAS 8.1進行單因素方差分析,處理間多重比較采用Duncan′s新復極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對春小麥不同生育期葉面積的影響

圖1 增溫對春小麥不同生育期葉面積的影響 Fig.1 Effect of warming on leaf area of spring wheat at different growth stages

從增溫對春小麥不同生育期的葉面積的影響來看(圖1),春小麥苗期—拔節(jié)期增溫0.5℃有利于春小麥葉面積的生長,增溫幅度過大或增溫時間過長時,則不利于春小麥葉面積的生長。T1處理在苗期和拔節(jié)期葉面積分別為13.13cm2和53.83cm2,較對照提高4.46%和5.84%,差異顯著。各生育期內(nèi)T4處理春小麥葉面積最小,苗期—灌漿+10分別較對照顯著下降22.75%、24.18%、29.26%、27.34%、27.75%。對比各處理在各生育期內(nèi)葉面積受增溫影響的程度發(fā)現(xiàn)：春小麥拔節(jié)期處理T1—T3受溫度影響最小,其中T1較對照上升5.84%,T2—T3分別較對照降低1.67%、13.96%；T4處理在苗期受溫度影響最小,較對照降低22.75%；抽穗期葉面積受溫度影響最大,T1—T4處理分別較對照降低18.92%、22.74%、26.22%、29.26%,并與對照差異顯著。

2.2 增溫對春小麥不同生育期葉片光合色素含量的影響

從表2可以看出,溫度升高0.5℃時,小麥苗期和拔節(jié)期葉綠素含量較對照有所上升,且葉綠素b的上升幅度大于葉綠素a。除此之外,隨著溫度的上升,春小麥葉綠素含量都有不同程度的降低。葉綠素a在春小麥苗期受增溫的影響最大,較對照降低最大幅度為35.71%,且差異顯著。在拔節(jié)期受增溫影響最小,較對照降低最大幅度為12.05%,與對照差異不顯著。葉綠素b受增溫影響最大的生育期為灌漿期,該時期T4處理葉綠素b含量最低,較對照降低49.62%,與對照差異顯著。拔節(jié)期葉綠素b受增溫影響最小,且除處理T1外均與對照差異不顯著。類胡蘿卜素受增溫影響小于葉綠素,拔節(jié)期類胡蘿卜素受增溫影響最小,各處理與對照均無顯著性差異,灌漿期受增溫影響最大,各處理均與對照差異顯著?？?cè)~綠素含量隨溫度的增加呈下降趨勢,各處理在拔節(jié)期受增溫影響最小,苗期影響最大。對比同一處理在各個時期葉綠素a/b的值較對照增大的幅度,各處理在灌漿期增的最快,分別較對照增加18.92%、26.58%、33.33%、58.11%。說明適當?shù)脑鰷赜欣谌~片葉綠素含量的增加,但增溫時間過長或增溫幅度過大都會導致葉片葉綠素的降低,并且葉綠素b的下降幅度大于葉綠素a的下降幅度。

表2 增溫對春小麥不同生育期葉片光合色素含量的影響

同行不同字母表示處理間差異顯著(P<0. 05)

2.3 增溫對春小麥不同生育期葉片光合參數(shù)的影響

從表3可以看出溫度升高對春小麥光合特性參數(shù)產(chǎn)生影響。春小麥生長前期,葉片Pn隨溫度的升高呈先升高后急劇降低的趨勢。到春小麥生長后期,葉片Pn隨溫度的升高呈整體降低的趨勢。不同增溫梯度對春小麥Pn影響最大的生育期不同,但從整體來看,春小麥Pn受溫度影響最大的生育期為抽穗期,較對照降低最大幅度為38.54%。春小麥同一生育期內(nèi),溫度越高,葉片Gs越低。全生育期內(nèi),抽穗期葉片Gs受溫度影響最大,分別較對照降低14.55%、32.73%、52.73%、61.82%。春小麥葉片Ci隨溫度的升高呈先下降后上升的趨勢,且生育期越往后,葉片Ci出現(xiàn)上升趨勢所需要的溫度梯度越小。春小麥葉片Tr隨著溫度的升高也呈上升的趨勢,處理T1和T2在春小麥灌漿期對葉片Tr影響最大,分別較對照提高25.18%、30.54%,處理T3和T4在拔節(jié)期對春小麥葉片Tr的影響最大,較對照提高63.72%、65.84%。春小麥葉片WUE隨溫度的變化趨勢與葉片Pn變化趨勢基本一致,生育前期溫度升高0.5℃有利于葉片WUE的提高,繼續(xù)增溫則不利于春小麥葉片WUE的提高。生育后期增溫使春小麥葉片WUE參數(shù)呈下降的趨勢,增溫越大,下降幅度越大。葉片Ls隨溫度升高的變化趨勢與葉片Ci相反,其變化趨勢為先上升后下降,且生育期越往后,其出現(xiàn)下降趨勢所需要的增溫梯度越小。

2.4 增溫對春小麥不同生育期葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

增溫對春小麥葉綠素熒光參數(shù)的影響如表4所示,隨著增溫幅度的加大,春小麥各生育期葉片ФPS II、Fv′/Fm′、Fv/Fm、Fv/Fo均呈下降的趨勢(參數(shù)個別值雖有上升,但與對照差異不顯著),最大下降幅度分別為34.69%、22.50%、14.61%、60.87%；qP、NPQ在拔節(jié)期呈顯著上升趨勢,拔節(jié)期以后呈下降趨勢,最大下降幅度分別為43.33%與54.17%；Fo則呈整體上升的趨勢。對比同一處理在不同生育期內(nèi)較對照升高或降低的比值,葉片ФPS II、Fv′/Fm′、qP、NPQ、Fo、Fv/Fm、Fv/Fo在春小麥拔節(jié)期受增溫影響最低。隨著春小麥生長天數(shù)的增加,增溫對春小麥葉綠素熒光特性參數(shù)的影響較拔節(jié)期升高。葉片qP、NPQ、Fv/Fo在抽穗期受增溫影響最大,而ФPS II、Fv′/Fm′、Fv/Fm則在灌漿+10這一時期受增溫影響最大。

表3 增溫對春小麥不同生育期葉片光合參數(shù)的影響

Pn,葉片凈光合速率Photosynthesis rate；Gs,氣孔導度 Stomatal Conductance；Ci,胞間CO2濃度Intercellular CO2concentration；Tr,蒸騰速率 Trmmol Transpiration rate；WUE,葉片水分利用效率 Water use efficiency in leaf；Ls,氣孔限制值 Stomatal limitation value

表4 增溫對春小麥不同生育期葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

ФPS II, 實際光合能力Actual photosynthetic capacity;Fv′/Fm′, PS II有效光化學量子產(chǎn)量Photochemical efficiency of PS II in the light;qP, 光化學熒光猝滅系數(shù)Photochemical quenching; NPQ, 非光化學熒光猝滅Non-photochemical quenching;Fm, 暗適應(yīng)最大熒光Maximal fluorescence in the dark;Fo, 初始熒光Initial fluorescence;Fv/Fm, PS II最大光化學量子產(chǎn)量Primary light energy conversion;Fv/Fo, PS II潛在活性PS II potential activity

2.5 增溫對春小麥產(chǎn)量的影響

圖2 增溫對春小麥不同生育期植株干物重的影響 Fig.2 Effects of warming on dry matter weight of spring wheat at different growth stages

從圖2可以出,春小麥苗期—抽穗期溫度升高0.5℃,有利于植株單株干物質(zhì)的積累。生育后期繼續(xù)增溫干物重雖有降低趨勢,但與對照差異不顯著。溫度增加1.0—2.0℃,不論是生育前期還是生育后期都不利于春小麥單株干物質(zhì)的積累,且與對照差異顯著。對比增溫對春小麥整個生育期單株干物質(zhì)的影響,各處理在春小麥苗期對干物重的影響最小,灌漿期影響最大,分別較對照降低3.91%、31.30%、18.26%、48.26%。以上結(jié)果說明適當?shù)脑鰷赜欣诖盒←湼晌镔|(zhì)的積累,但增溫梯度過大或增溫時間過長就會對春小麥干物質(zhì)的積累產(chǎn)生負作用。

從增溫對春小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響(圖3)可以看出,增溫梯度越大,春小麥小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量下降越明顯。溫度升高0.5—2.0℃,春小麥減產(chǎn)161.60—1511.46kg/hm2,較對照降低2.32%—21.71%,除處理T1與對照差異不顯著外均顯著低于對照；千粒重下降1.24—6.46g,較對照降低2.56%—13.36%,差異顯著；穗粒數(shù)減少2—6粒,較對照降低5.33%—24.09%,差異顯著；小穗數(shù)減少3—8個,較對照降低17.12%—53.69%,差異顯著。

圖3 增溫對春小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Fig.3 Impact of rising temperature on the yields of spring wheat and yield compositions

3 討論

小麥屬喜涼作物,對高溫脅迫的響應(yīng)比較敏感[22]。植物葉片是植物進行光合、呼吸、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化以及蒸騰在作用的主要場所,對植株生物量與產(chǎn)量有重要的作用[23]。植物體內(nèi)的光合色素具有吸收光能并將其用于光合作用的功能,其含量的變化直接關(guān)系到光合作用的光能轉(zhuǎn)換[24,25]。春小麥生育后期受高溫脅迫后,會導致春小麥葉片葉面積、總?cè)~綠素顯著下降[12]。這與本研究結(jié)果一致,苗期和拔節(jié)期增溫0.5℃有利于春小麥葉面積與葉綠素含量的增加,但隨著增溫時間的延長與增溫強度的加大,春小麥葉面積與葉綠素含量呈下降的趨勢,并與對照差異顯著。增溫對葉綠素的影響主要是對捕光色素葉綠素b的影響,葉綠素a和類胡蘿卜素的下降幅度小于葉綠素b。且從結(jié)果中可以看出,隨著溫度的升高,春小麥各生育期葉片葉綠素含量的下降趨勢與葉片Pn的下降趨勢基本一致,說明溫度升高使葉片葉綠素含量下降是導致葉片光合作用下降的原因之一,且主要是葉綠素b的下降。除光合色素的原因外,氣孔限制和非氣孔限制也是導致光合作用下降的因子[24],該因子的評判指標為葉片Ci和Ls,其中葉片Ci降低且伴隨著Ls升高為氣孔限制,葉片Ci升高且伴隨著Ls降低則為非氣孔限制[26]。本研究中,春小麥抽穗期前,隨著溫度的升高葉片Ci呈降低趨勢且伴隨著Ls的升高,表明此時葉片光合作用下降的原因主要是氣孔限制。抽穗期開始,葉片Ci的值逐漸開始呈上升且伴隨著Ls下降的趨勢,表明隨著增溫時間的延長,葉片光合作用的下降已經(jīng)不是氣孔限制導致,而是葉片光合作用機制受到損害,且增溫梯度越高抑制程度就越大,這一點也可從增溫對葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響上得到驗證。

植物葉片的葉綠素熒光參數(shù)能直接或間接反應(yīng)光合作用的原初反應(yīng)、電子傳遞以及CO2同化過程。研究顯示,當植物處于逆境時,葉片葉綠素熒光參數(shù)Fo會呈上升趨勢,參數(shù)ФPSⅡ、Fv′/Fm′、qP、NPQ、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo等則呈下降趨勢,說明此時PSⅡ反應(yīng)中心可逆性失活[24]。在本研究中,葉片qP、NPQ在苗期及拔節(jié)期呈上升趨勢,拔節(jié)期以后呈下降趨勢。說明春小麥在苗期和拔節(jié)期對溫度升高具有一定的抗逆性,能應(yīng)對增溫脅迫以熱耗散的形式做出自我保護,防止增溫對光合機構(gòu)造成破壞。但隨著增溫時間的延長,拔節(jié)期以后各處理春小麥葉片熒光參數(shù)除Fo呈上升趨勢外,其余參數(shù)均呈下降趨勢。說明拔節(jié)期以后,光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心實際光量子產(chǎn)量、原初光能捕獲效率、電子傳遞速率、用于熱耗散的光淬滅、完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量都較對照降低,進一步說明生育后期春小麥葉片光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心受溫度脅迫可逆性失活,光合機構(gòu)受到破壞。

植物的光合作用是植物本身最基本的能量代謝與物質(zhì)代謝,是產(chǎn)量的重要決定因素。溫度升高幅度過大會顯著降低小麥關(guān)鍵生長時期的Pn、Gs、WUE等參數(shù),增大Tr、Ci參數(shù),使光合同化物含量下降,最終影響產(chǎn)量[9,27-33],溫度升高幅度較低的時候,則與對照差異不顯著[27]。本研究中,增溫梯度為0.5℃時,春小麥單株干物質(zhì)積累在抽穗期以前高于對照,在抽穗期以后雖有降低,但與對照差異不顯著。增溫梯度1.0—2.0℃時,春小麥單株干物質(zhì)積累顯著低于對照。且除溫度升高0.5℃時產(chǎn)量與對照差異不顯著外,春小麥產(chǎn)量、千粒重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)均隨著增溫梯度的增大顯著低于對照。說明適當?shù)脑鰷貙Υ盒←湼晌镔|(zhì)的積累有利,但增溫梯度過大或增溫時間過長則不利于春小麥干物質(zhì)的積累,使成熟期春小麥小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重下降,導致減產(chǎn),該結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

試驗基于溫度增加的大田模擬試驗,研究了氣候變暖對寧夏引黃灌區(qū)春小麥光合作用的影響機制。主要的結(jié)論有：1)春小麥苗期和拔節(jié)期增溫0.5℃有利于葉面積和葉綠素含量的增加,隨著增溫時間的延長和增溫梯度的加大,春小麥葉面積和葉綠素含量呈下降趨勢,且葉綠素b的下降幅度大于葉綠a；2)苗期和拔節(jié)期增溫0.5℃有利于葉片進行光合作用,溫度過高會由于葉片氣孔限制導致Pn和WUE下降,增溫時間過長會使葉片光合機制受到損害；3)春小麥生育前期,增溫0.5℃有利于提高光系統(tǒng)Ⅱ的潛在活性,增加春小麥的抗逆性,隨著增溫時間的延長,春小麥葉片光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心可逆性失活,光合機構(gòu)受到破壞；4)溫度較對照升高0.5℃有利于春小麥單株干物質(zhì)的積累,溫度較對照升高1.0—2.0℃則會顯著降低春小麥干物質(zhì)的積累量,增溫幅度越大,降的越多；5)增溫0.5—2.0℃,春小麥小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重均顯著低于對照,增溫梯度越大,下降幅度越多,減產(chǎn)越明顯。總之,春小麥苗期—拔節(jié)期增溫0.5℃有利于提高葉片光系統(tǒng)Ⅱ的潛在活性,增加葉片抗逆性,促進光合作用的進行,使光合產(chǎn)物累積量增多。增溫梯度過大或增溫時間過長則會使春小麥受高溫脅迫,導致葉片光系統(tǒng)Ⅱ原初光能捕獲、電子傳遞等效率降低,光合機構(gòu)受到破壞,致使Pn、WUE等數(shù)值下降,光合產(chǎn)物累積量減少,最終使春小麥減產(chǎn)。